高寒沙地不同林齡中間錦雞兒主要養分元素的分配及循環特征

李清雪 賈志清 何凌仙子 趙雪彬 羊秀本

摘要：[目的]了解沙地人工植被恢復過程中主要養分元素的分配及循環特征有助于全面地認識植物適應環境的策略，為沙地植被的管理提供理論依據。[方法]以高寒沙地6、9、11、17和31年生中間錦雞兒人工灌木林為研究對象，采用野外標準株全株收獲法，對人工林N、P和K3種主要養分元素的含量、積累、分配和生物循環特征進行研究。[結果]（1）各組分中，葉和皮的養分含量最高，干的養分含量最低；隨著林齡的增加，3個徑級根系（粗根：直徑>5mm、中根：2mm<直徑≤5mm、細根：直徑≤2mm）N含量和葉片P含量顯著增加，細根的P和K含量、枝和中根的K含量顯著降低；3個徑級根系N含量與細根P和K含量呈極顯著的負相關關系，中根和細根的N含量與枝和中根的K含量呈極顯著的負相關關系。（2）根系養分積累量大于地上組分，其占總養分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別達70%、66%和63%。（3）隨著林齡增加，3種養分元素的利用系數降低，循環系數和周轉期增加，K的利用系數和循環系數明顯大于N和P，周轉期明顯小于N和P。[結論]高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林生長過程中將更多的養分分配給根系來適應嚴酷的自然環境，其固氮過程會消耗自身的K和P，其中，K元素的循環速率較快，流動性大。因此，建議對中間錦雞兒人工灌木林的管護過程中適當添加K肥和P肥。

關鍵詞：中間錦雞兒人工灌木林；養分；分配；循環；高寒抄地

中圈分類號：S793.3 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0119-10

林分養分的積累與分布是研究森林生態系統物流和能流的基礎，養分循環是系統功能的主要表現之一，直接影響著生產力的高低和生態系統的穩定與持續，是生態系統的主要功能之一。植物體養分元素的積累取決于生物量的積累以及各器官中養分元素的含量。植物生物量分配是其更好的適應環境變化的策略，植物能夠很好地調節各組分的相對生長，其各組分生物量的比例會睫生境和個體大小等變化而變化。當某些環境因子成為植物生長發育的限制性因素時，植物為了保證其正常生長，就會不斷的調整營養物質的分配以及改變根冠比等指標來適應環境。有關生物量在植物體不同組分分配的研究受到了生態學者們的廣泛關注。有些學者用異速生長理論預測了生物量在植物組分間的分配，認為葉、莖、根是同速生長。還有一些學者發現，生物量的分配與營養元素的分配存在相關性，但大部分研究是關于喬木植物和草本植物的。在干旱半干旱地區的沙化土地上，灌木是人工植被恢復的主要植被類型，錦雞兒屬（Caragana Fabr）灌木是植被恢復采用的重要樹種。有學者對錦雞兒屬植物的生物量分配及生物量建模、生長指標及化學計量指標與基質關系、干旱脅迫對幼苗C、N、P分配影響機理等進行了研究，但關于錦雞兒屬植物在植被恢復過程中主要養分元素含量、積累、分配和循環方面的研究還鮮有報道。因此，對干旱半干旱沙化生態系統錦雞兒屬灌木主要養分元素含量、積累、分配和循環特征進行研究，了解其適應環境的策略，為脆弱沙化生態系統灌木人工林的可持續經營管理提供依據，還可為合理計算灌木人工林養分儲量及評估其生長潛力提供技術支撐。

共和盆地是青藏高原生態屏障重要構成部分，是青海省荒漠化與沙化土地的典型代表，與其他沙漠化地區相比，具有海拔高、氣溫低、無霜期短，自然環境條件比較嚴酷，生態系統脆弱的特性。中間錦雞兒（Caragana intermedia Kuang et H.CFu）為多年生豆科錦雞兒屬灌木，是青海共和高寒沙地植被恢復的主要物種。目前，中間錦雞兒灌木人工林在共和盆地沙地大面積分布。關于高寒沙地中間錦雞兒的研究多集中在水分利用策略、土壤改良效應等方面。本研究擬通過對高寒沙地不同林齡巾間錦雞兒灌木人工林主要養分元素分配及循環特征進行系統研究，闡明各組分主要養分元素含量、積累、分配和循環特征隨林齡的變化趨勢，進而揭示中間錦雞兒人工灌木林在恢復過程中的資源分配策略及其生態功能，以期為高寒沙地人工植被的經營管理及青藏高原生態屏障區生態保護和修復工程實施提供理論依據和決策參考。

1材料和方法

1.1研究區概況

本研究在國家林業局青海共和荒漠生態系統定位觀測站進行，該站位于青藏高原東北部的青海省海南州共和縣沙珠玉鄉（100°16′E，36°16′N），海拔2 871m。氣候類型屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區域。年均氣溫24℃，年均降水量246.3 mm，年均潛在蒸發量1 716.7 mm，無霜期年平均91 d。研究區內以人工固沙植被為主：主要物種有喬木青楊（Populus cathayana Rehd.）、小葉楊（Populus simonil Carr），灌木主要為中間錦雞兒、檸條錦雞兒、沙棘、烏柳和沙柳等。

1.2試驗設計及取樣

2017年7月中旬，在研究區選擇2011、2008、2006、2000和1986年種植的中間錦雞兒人T灌木林（即6、9、11、17和31年生）為研究對象，人工林均為線性條播，行間距為2 m。在每個人工林內隨機設置3個20m x 20 m的樣方為3個重復。在每個樣方內隨機選取1m長的灌叢為標準株，以1m長的灌叢為中心向兩側分別延伸1m（到2條中間錦雞兒灌叢帶的中間位置）為取樣面積（1 m×2 m）。取樣時，采用直接收割法，將選出的標準灌叢從基部剪下，分為葉、枝、干、皮。然后按照取樣面積挖取0～80 cm深度的根系，即中間錦雞兒根系主要分布區，并將根系分為粗根（直徑>5 mm）、中根（2mm<直徑≤5 mm）和細根（直徑≤2mm）3個徑級。將樣品帶回實驗室，65℃恒溫烘干至質量恒定，測干質量。

取樣完成后，在每個樣方內隨機設置6個相同的尼龍網枯落物收集框（1 m x1m），9、10月份收集枯落物，并將每個收集框的枯落物分別裝袋。樣品帶回實驗室置于65℃干燥箱中烘干至恒質量，稱量干質量。

1.3養分含量測定

將所有樣品進行粉碎，并過0.25 mm篩，測定N、P和K含量。采用元素分析儀法測定N含量（元素分析儀：vario EL III，CHNOS Elemental Analyzer， Elementar Analysensysteme GmbH，Germany），采用HNO3-消解-ICP法測定P和K含量（電感耦合等離子體發射光譜儀iCAP 6300ICP-OES Spectrpmeter，

Thermo Scientific，USA）。樣品測試地點為中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室。

1.4養分循環參數的計算

采用養分元素積累量、年存留量、年吸收量和年歸還量計算養分利用系數、循環系數和周轉期等參數來分析養分循環特征。具體參數計算如下：

貯存量：各組分養分元素積累量之和。

存留量：林分年增長生物量與其養分含量的乘積。

歸還量：林分枯落物量與其養分含量乘積。

吸收量=存留量+歸還量

利用系數=吸收量/貯存量

循環系數=歸還量/吸收量

周轉期=貯存量/歸還量

1.5數據分析

采用單因素方差分析和Duncan法分析不同林齡和不同組分養分含量之間的差異性，不同林齡枯落物量、養分含量及養分積累量之間的差異性。采用相關分析和冗余分析（RDA）法分析各組分N含量與P、K含量的相關分析。所有數據使用SPSS 19.0和CANOCO 4.5進行數據處理。

2結果與分析

2.1各組分生物量及養分含量

中間錦雞兒人工灌木林各組分生物量隨著林齡的增加顯著增加（p<0.001）（表1），各林齡根系生物量占比高于地上組分，為54.60%～71.57%，17年生人工灌木林根系生物量占比最高（71.57%）。各組分生物量中，粗根的生物量占比最高（42.12%～59.19%），其次為枝（18.43%～32.18%），葉（5.51%～14.25%）和中根（7.26%～12.52%）、細根（2.74%～5.59%）和干（2.34%～5.00%）生物量占比相對較低，皮的生物量占比最低（1.19%～2.68%），葉、中根和細根生物量占比隨著林齡的增加而降低。

表2表明：各組分N含量為13.03～39.59g·kg-1，P含量為0.86～2.25g·kg-1，K含量為3.48～21.28 g·kg-1，N和K含量整體表現為葉>皮>細根>中根>枝>粗根>干的趨勢，P含量為葉>皮>枝>粗根>中根>細根>干的趨勢。

各徑級根系N含量和葉片P含量隨林齡增加顯著增加（p<0.05）；細根P含量以及枝、細根和中根的K含量隨林齡增加顯著降低（p<0.05）。

從各組分養分含量隨林齡增加的RDA排序圖也可以看出：粗根、中根、細根的N含量及葉的P含量與林齡呈明顯的正相關，細根、中根和枝的K含量及細根的P含量與林齡呈明顯的負相關（圖1）。各組分N含量與P和K含量相關分析和RDA分析結果（表3，圖1）表明：粗根、中根和細根的N含量與葉的P含量呈極顯著正相關（p<0.01），與細根的P和K含量呈極顯著負相關（p<0.01）；中根和細根的N含量與枝和中根的K含量呈極顯著負相關（p<0.01）；粗根N含量與枝的K含量呈顯著負相關（p<0.05）；中根的N含量與皮的K含量呈顯著負相關（p<0.05）。

2.2各組分養分積累及分配

根據中間錦雞兒人工灌木林各組分生物量和養分元素含量可以計算出養分積累量及其分配。由表4可知：各組分養分積累量隨著林齡的增加而增加。各組分N積累量為3.09～399.99 kg·hm-2，P積累量為0.19～17.53 kg·hm-2，K積累量為1.03～120.24 kg·hm-2，整體為粗根>枝>葉>中根>細根>皮>干。

葉養分積累量占總養分積累量的百分比隨林齡的增加而降低（圖2）。根系養分積累量占總養分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別為70%、66%和63%。

2.3枯落物量及養分含量

不同林齡人工灌木林枯落物量為1.06～2.05 t·hm-2，隨著林齡的增加顯著增加（p<0.05）。枯落物N含量為20.57-22.72 g·kg-1，其中，31年生人工灌木林顯著高于其他林齡；P含量為1.01-1.20 g·kg-1，K含量為13.41～15.80 g·kg-1。枯落物N積累量為22.53-46.56kg·hm-2，P積累量為1.25～2.46 kg·hm-2，K積累量為16.79-27.48 kg·hm-2，3種養分元素積累量隨著林齡的增加顯著增加（p<0.05）（表5）。

2.4養分生物循環特征

從表6可以看出：3種養分元素的貯存量和歸還量隨著林齡增加而增加，并表現出N>K>P的趨勢。N元素的利用系數為0.08-0.32，循環系數為0.37-0.60，周轉期為8.54～19.89 a；P元素的利用系數為0.09-0.33，循環系數為0.39-0 63，周轉期為7.67～17.41 a；K元素的利用系數為0.13-0.40，循環系數為0.58-0.74，周轉期為在4.32～10.75 a。3種養分元素的利用系數隨著林齡增加而降低，循環系數和周轉期隨著林齡增加而增加。各林齡中間錦雞兒K元素的利用系數和循環系數明顯大于N元素和P元素，周轉期明顯小于N元素和P元素。

3討論

3.1各組分養分含量特征

葉是植物代謝活動最旺盛的同化器官，是進行光合作用、合成有機物的重要場所，需要更多的養分來維持其生理功能。于是養分和水分的運輸通道，生理生化活動較弱，養分被消耗和轉移的較多，導致其養分含量遠低于葉。在本研究中，不同林齡中間錦雞兒人工灌木林各組分中，葉的養分含量最高，干的養分含量最少，這與其他學者對沙棗（Elaeagnus angustifolia Linn.）、白榆（Ulmus pumila L.）和新疆楊（Populus albaLinn. Var. pyramdalis Bunge）等農田防護林各組分養分分布特征的研究結果一致，這說明在干旱貧瘠的沙地生態系統中，植物在有限的養分供應條件下維持較高的葉片養分含量，進而完成其正常的生活史。

3.2養分元素變化特征

本研究中，各徑級根系的N含量隨著林齡的增加顯著增加，細根的P、K含量以及枝和中根的K含量顯著降低。中間錦雞兒為豆科灌木，根部大量的根瘤菌具有高固氮活性，可以固定空氣中的游離態氮，而豆科植物形成或維持共生系統需要消耗大量的P，根瘤菌固氮酶在固氮過程中也需要大量的P，K也參與了調節寄主細胞膜滲透及一系列同化過程，促進植物生長，提高光合效率，保證豆科植物的結瘤和固氮酶活性。本研究對各組分N含量和P、K含量進行了相關分析和RDA分析，結果也表明各徑級根系N含量與細根的P和K含量及枝和中根的K含量呈顯著負相關。這說明中間錦雞兒根系的固氮過程會消耗自身的K和P，且主要消耗細根的K和P、其次是枝和中根的K。有學者對晉西北小葉錦雞兒（Caragana microphylla Lam.）灌叢營養特征的研究也得出相似的結果，即根系的N含量隨著林齡的增加顯著增加，而P和K含量隨著林齡的增加顯著降低。Inagaki等的研究也表明，豆科植物比非豆科植物需要更多的P，給金合歡（Acacia mangium Willd.）人工林施用P肥后，細根產量和根瘤都增加了。

再吸收是植物用來保存養分的一種策略。在本研究中，枯落物的主要成分是葉，但枯落物的養分含量明顯低于葉的養分含量，這是因為衰老組織的養分元素向存活組織運輸遷移導致的。說明中間錦雞兒具有養分元素轉移和再吸收的機能，在貧瘠脆弱的沙化生態系統中具有很好的適應性和養分元素利用的競爭策略，降低了對環境供給養分的依賴。有學者對山西太岳山不同林齡華北落葉松（Larix principis-ruppechtii Mayr）人丁林的研究也得到相似的結果，人工林凋落物C、N、P、K4種養分元素含量低于葉。Peri等對Nothofagus antarctica（G.Forster）Oersted的研究結果也表明，衰老前葉片的養分吸收可達到生長期最大濃度的50%。

3.3養分的積累與分配

本研究6年生中間錦雞兒生物量和養分積累量均高于黃土高原地區相似林齡（5年生）檸條人工林，并且隨著林齡的增長，各組分養分積累量與生物量均呈現增加的趨勢。中間錦雞兒人工灌木林各組分中，粗根的生物量及養分積累量最高，干和皮的生物量及養分積累量較低，地下組分的養分積累量高于地上組分（9年生K除外）。根系養分積累量占總養分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別為70%、66%和63%，說明這個階段是中間錦雞兒人工灌木林根系快速發展階段。其他學者對檸條錦雞兒人工秫生長過程中生物量積累的研究也表明．在成熟林和過熟林中，根系生物量占總生物量的比值較高，達到58.7%。

3.4養分循環特征

養分利用系數的大小反應植物對該養分貯存能力的大小。本研究中，3種養分元素的利用系數隨著林齡的增加而降低，這說明隨著林齡的增加，中間錦雞兒對養分的需求變小，貯存能力也有所降低。有學者對不同林齡馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）人工林的研究發現，隨著林齡的增加，馬尾松自身養分利用效率降低。還有學者對黃土高原不同喬灌樹種人工純林生態系統的養分循環研究表明，林齡較大的旱柳（Salix matsudana Koidz）對養分的需求較小，貯存能力小。中間錦雞兒人工灌木林3種養分的循環系數隨著林齡的增加而增加，31年生人工林的養分循環系數最高，具有低存留、高歸還的特點。各林齡中間錦雞兒K元素的利用系數和循環系數明顯大于N元素和P元素，周轉期明顯小于N元素和P元素，說明K元素的循環速率較快，在系統中存留量的比例小，流動性大。有些學者對黃土高原不同喬灌樹種人工純林的研究發現，白樺（Betula platyphylla Suk）、刺槐和油松（Pinus tabulaeformis Carr.）林K元素的利用系數和循環系數高于N和P。

4結論

高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林隨著林齡的增加，（1）各徑級根系N含量和葉片P含量顯著增加，細根的P、K含量以及枝和中根的K含量顯著降低；（2）根系養分積累量大于地上組分，其占總養分積累量的百分比先增加后降低，在17年生達到峰值；（3）3種養分元素的利用系數降低，循環系數和周轉期增加，K元素的利用系數和循環系數明顯大于N元素和P元素，周轉期明顯小于N元素和P元素。綜上所述，高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林在生長過程中將更多的養分分配給根系來適應嚴酷的自然環境，其固氮過程會消耗自身的K和P，其中，K元素的循環速率較快，流動性大。因此，建議對中間錦雞兒人工灌木林的管護過程中適當添加K肥和P肥。