江西省不同地區松墨天牛的物候學特征和種群動態

潘友糧 劉慶 彭觀地 陳元生 李金 曹洋 劉興平

關鍵詞：發生期；物候；種群密度；性比；松墨天牛

松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）屬鞘翅目天牛科墨天牛屬，又稱松褐天牛。該蟲是危害我國松屬植物的主要蛀干性害蟲種類，也是傳播毀滅性病害松材線蟲的主要媒介昆蟲之一。目前，松材線蟲病以及松墨天牛的危害已成為影響我國林業生態系統服務功能的干擾因子之一。截止2021年底，我國松材線蟲病的發生已覆蓋19個省（自治區、直轄市）742個縣級行政區，且仍呈老疫區持續擴散，新疫情北擴西進的態勢。江西作為我國南方重點林區，全省森林面積1.53億畝，森林覆蓋率達63.1%，位居全國第二。然而，大面積的馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）正遭受松材線蟲病及松墨天牛的持續危害，目前已有82個縣級行政區被列入疫區。江西省北倚長江，南鄰廣東，南北之間地理緯度跨度大約相差6° （24°29～30°04' N），造成氣候差異較大，這勢必造成松墨天牛在全省各地區間的發生時間和種群消長動態存在差異。然而，目前有關松墨天牛在江西省內不同地區的發生與種群消長規律已有零散報道，且由于監測方法和監測時間的不一致，導致該蟲的發生期在江西南北地區缺乏規律性，因而不利于該蟲的治理。本文基于引誘劑誘捕法，在同一時期對江西省南北不同地區馬尾松純林中松墨天牛成蟲的物候學特征和種群動態開展調查，系統分析松墨天牛成蟲的發生與活動規律，以及種群密度與性比等特征變化，旨在明確不同地區間松墨天牛的發生規律，為提高當地松墨天牛的種群監測預報，制定精準防控策略提供基礎數據與科學依據。

1試驗樣地概況

在江西松材線蟲病疫區分別以近似1°的緯度梯度自南向北分別選取全南縣大吉山鎮（114°22'4"E，24°38'19"N）、南康區東山街道（114°45'36"E，25°38'18”N）、萬安縣百嘉鎮（114°43'45"E，26°33，7"N）、南城縣上唐鎮（116°38'15"E，27°23'54"N）、灣里區梅嶺鎮（115°48'36"E，28°46'12"N）、浮梁縣湘湖鎮（117°21'55"E，29°21'17"N）等6個縣級行政區作為種群監測樣點。在各樣點中又分別選擇地勢較為平坦，便于開展種群監測的馬尾松純林或近純林3～7處作為懸掛誘捕器的固定監測樣地。樣地中馬尾松樹齡、樹高、郁閉度、林下植被蓋度等基本概況如表1所示。

2監測方法

2.1松墨天牛成蟲發生期和發生量監測

2020和2021年2月中下旬，在選取的6個監測樣點每一樣點隨機選擇3～7處樣地并各懸掛1個誘捕器。誘捕器懸掛時，盡量選擇背風向陽、地下雜灌少、地勢平坦的林間，在其中選擇一株生長健壯、枝椏較多的馬尾松，將載有松墨天牛F-8誘芯的誘捕器（杭州費洛蒙生物科技有限公司生產）利用尼龍繩懸掛至樹枝上，誘捕器底部離地面2～2.5m，誘捕器間距大于500m，每1.5月更換一次誘芯。自3月1日起，每周調查一次直到12月底或連續4周未誘捕到成蟲則結束調查。若遇下雨天氣，則可提前或推遲1～2d開展調查。每次調查時，仔細檢查誘捕器的誘集瓶，將捕獲的松墨天牛成蟲經區分雌雄后，詳細記錄每次誘捕到的雌、雄蟲數量。統計分析南北不同地區間松墨天牛成蟲的始見期、終見期和發生期等物候學特征以及種群密度和雌雄性比等指標。

2.2成蟲誘捕量與林木受害率的相關性調查

2021年3月初，在所選擇的6個監測樣點中，每個樣點隨機選擇3個懸掛誘捕器的樣地作為試驗樣地。樣地中林下植被主要是芒萁、油茶．金櫻子、梔子、五節芒、樟樹、柃木、紅葉石楠、杜鵑、三葉赤楠、女貞（Ligustrum lucidum W.T．Aiton）、鐵線蕨各監測樣點中的主要林下植被見表1。在試驗樣地中，以誘捕器懸掛點為中心，利用皮尺向四周圈出半徑為20m的圓并以此作為樣地面積。之后清理樣地中之前遺留的病枯死樹并記錄樣地內存活的健康馬尾松數量。采用上述相同的方法開展松墨天牛成蟲的誘捕調查，期間不對樣地內的死樹進行清理。至10月底11月初，清點試驗樣地內的馬尾松健康樹與病枯死樹的數量，并檢查死樹上是否存在松墨天牛的危害痕跡如侵入孔等，統計每一樣地內的因松墨天牛危害的馬尾松死亡率。結合當年對松墨天牛的誘捕量數據，分析得出松墨天牛的誘捕量與馬尾松受害率之間的相關性。

2.3數據統計

本文所有數據使用SPSS 24.0進行統計分析，使用OriginPr0 2018進行圖形制作。所有數據使用Shapiro-Wilk檢驗對數據進行正態性檢驗，百分率數據在分析前進行反正弦平方根轉換。松墨天牛成蟲的始見期、終見期，發生期、性比和誘捕量等數據在不同地區間的比較采用單因素方差分析ANOVA和Tukey多重比較，不同年份間使用獨立樣本t檢驗。其中始見期和終見期的計算是將每一誘捕器中成蟲出現或結束活動的日期與首次調查日期（3月1日）的差值進行統計，成蟲種群密度和性比的統計以各誘捕器中全年實際誘捕的數量進行統計。成蟲誘捕量與林木受害率之間的相關性采用Person相關性檢驗并進行擬合。文中所有數值均以平均值±標準誤表示。

3結果與分析

3.1始見期

在江西，松墨天牛成蟲最早出現在最南部的全南縣，2020年和2021年的始見期分別為3月27日和3月19日。始見期自南向北逐漸推遲，直至最北部的浮梁縣，2020年和2021年分別為5月1日和5月7日，南北之間分別相差35和49d。以成蟲出現日期距首次調查日期的天數進行統計發現，松墨天牛始見期在江西不同地區間存在顯著差異（2020年：ANOVA，F=32.098;df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=62.109;df=5，24：P=0.000<0.001；表2）。對同一地區不同年份間進行比較發現在贛中的南城以南地區，松墨天牛的始見期在2021年比2020年提前7～15d且存在顯著差異（t檢驗，P<0.05），而贛北地區有推后一周的趨勢但不存在差異（t檢驗，P>0.05，表2）。

3.2終見期

松墨天牛在江西不同地區的終見期如表3所示。從表中可以看出，2020年和2021年松墨天牛的終見期在最南端的全南縣分別為12月4日和12月3日，自南向北隨著緯度的升高，松墨天牛終見期逐漸提早，至最北端的浮梁縣，其終見期分別為10月16日和10月1日。統計分析表明江西境內南北之間的終見期分別相差49和63d且存在顯著差異（2020年：F=89.938; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=54.243; df=5，24; P=0.000<0.001；表3），但在年際間并不顯示差異（P>0.05，表3）。

3.3發生期

松墨天牛在贛南的全南縣從3月下旬至12月初長達9個月時間均可出現，在2020年和2021年的平均發生期分別為238.00±3.06d和244.13±3.84d；在贛北浮梁縣的出現則從5月初至10月上旬共5個月左右，其平均發生期分別只有154.00±4.04d和149.33±2.33d。統計分析表明，松墨天牛在江西的發生期自南向北呈縮短趨勢且存在顯著差異（2020年：F=123.329; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=92.053; df=5，24;P=0.000<0.001，圖1），但在年際間沒有差異（P>0.05，圖1）。

3.4活動高峰期

圖2為松墨天牛在江西從南至北不同地區的種群消長規律，從圖中可以看出，松墨天牛成蟲在贛南全南縣的活動在5月中旬和8月中下旬出現一主一次2個高峰。在南康區則在5月下旬和9月初出現一主一次2個高峰。在贛中的萬安縣則顯示在6月上旬和9月上旬出現一主一次2個高峰。在贛中偏北的南城縣以及贛北的灣里區和浮梁縣，分別在6月下旬至7月初和7月上旬出現1個成蟲活動高峰。這一結果表明，松墨天牛成蟲的活動高峰期出現時間自南向北逐漸延后且峰值數量由2個過渡到1個。

3.5種群密度

對江西省不同地區的松墨天牛林間誘捕數量進行分析，發現無論在2020年還是2021年，松墨天牛成蟲的林間誘捕量均以贛中的萬安縣最大，每一誘捕器分別平均誘捕數量達328.25±31.77頭／年和278.33±16.60頭／年，其次為南城縣，而以贛南和贛北的誘捕量較小，年均誘捕量只有萬安縣的1/3左右。統計分析表明，松墨天牛的種群密度在江西不同地區間顯示極顯著差異（2020年：F=33.176; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=19.889; df=5，24;P=0.000<0.001），但年際間無差異（P>0.05，表4）。

3.6雌雄性比

連續兩年對不同監測地點中誘捕到的松墨天牛成蟲的雌雄性比進行比較，結果表明，在江西自南向北不同地區間，每一誘捕器誘捕到的成蟲性比在1：0.74～0.87之間，表明松墨天牛在江西各地的性比均為偏雌性，且不顯示差異（2020年：F=1.093;df=5，27;P=0.387; 2021年：F=2.728;df=5，24;P=0.053;圖3）。同一地區不同年際間的成蟲性比同樣不存在明顯差異（t檢驗，P>0.05，圖3）。

3.7成蟲誘捕量與林木受害率的相關性

對江西不同地區監測樣地的馬尾松死亡率進行匯總，統計監測樣地中松墨天牛的成蟲誘捕量與林木受害率之間的相關性，發現隨著監測樣地中松墨天牛誘捕量的增加，樣地中的馬尾松死亡率呈明顯上升趨勢，兩者之間呈明顯的正相關關系（PersonX2=0.785;P=0.000<0.001），擬合方程為y=0.1147x（R2=0.9369，圖4）.

4討論

掌握松墨天牛時空動態規律是制定可持續控制策略的關鍵依據。有關松墨天牛在國內各省的發生期均有大量的報道，如在廣西桂南和桂北地區，松墨天牛的始見期分別為1月和4月，末期分別在12月和11月，而活動盛期在桂南地區有2個，在桂北地區只有1個活動高峰期。本研究發現松墨天牛成蟲在江西的始見期在3月下旬-5月上旬之間且自南向北逐漸推遲，而終見期在10月上旬-12月上旬且自南向北逐漸提早，從而導致成蟲在各地的活動期自南向北逐漸縮短，南北之間相差近4個月。這些結果與之前零散的報道基本相似。昆蟲等變溫動物的季節性發生通常與當地溫度條件相協調。大量研究表明溫度直接影響昆蟲的發育速率和成蟲羽化時間，溫度升高將導致昆蟲的始見期、盛期和峰期等關鍵物候發生期提前，成蟲的活動期延長。本研究的調查結果也證實了這一論點。據報道松墨天牛蛹和卵的發育起點溫度在中國南部分別為11.08℃和14.3℃。比較2020年和2021年江西省各監測點的氣象數據發現，在贛南地區，從3月份至11月份的月平均溫度均超過14℃，而在贛北地區，只有5-10月份的月平均溫度超過這一閾值，這一時期與松墨天牛成蟲的活動期相吻合，說明該蟲的羽化和活動與地理緯度和當地氣候條件密切相關。同時，本文的研究還表明，松墨天牛的始見期在贛中以南地區存在年際間的差異，其主要原因是2021年2-3月份的平均氣溫比2020年同期平均氣溫更高的原因所致。因此，在生產上可以結合當地氣象數據，通過熱度日閾值（thermaldegree day thresholds）建立模型對松墨天牛的發生期進行預測，以提高監測的精準度。

本研究還發現，松墨天牛在江西不同地區的活動盛期存在差異，表現為活動高峰期在時間上自南向北呈推后的趨勢，且在贛中的萬安以南地區具有2個明顯的活動高峰，而在萬安以北地區只有1個活動高峰。這一結果說明松墨天牛在江西南北地區可能存在生活史差異，其中在南部可能發生2代，第1個高峰為越冬代成蟲羽化盛期，第2個高峰則是第一代的成蟲羽化盛期，而在江西北部地區該蟲只發生1代。這一結果與溫小遂等對該蟲生活史的研究結果一致。

在對松墨天牛種群密度的調查中發現，該蟲的種群密度在贛中的萬安縣最高，而偏南和偏北地區逐漸減少。已有的研究表明，森林害蟲的種群動態往往取決于非生物和生物調節因子之間的復雜相互作用。其中非生物因素主要包括溫濕度等環境因素、緯度與海拔等地理因素、林分類型、海拔、坡位、坡向和郁閉度等林分條件，而生物因素主要包括寄主、天敵和人為活動等等，其中人為的管理措施對害蟲種群密度具有深遠的影響。松墨天牛在贛中地區種群密度高最大的原因可能是因治理措施不當，從而導致次年種群密度的上升。因此，開展全面的疫木清理工作對于降低松墨天牛種群數量具有積極的作用。結合該蟲在江西各地的發生高峰和發生世代差異，在進行疫木清理時，贛北地區可在秋冬季進行一次集中疫木清理，而在贛南地區則需要夏、秋季進行二次清理為宜。

性別比例是種群生物學特征的一個重要指標，也是決定昆蟲種群盛衰的重要因子。本研究的結果表明松墨天牛在江西從南至北6個地區均表現出偏雌性，這一結果與謝文輝等的研究相似。然而其它學者對不同緯度地區松墨天牛成蟲性比的研究與本研究的結果不一致，出現明顯的偏雄性或雌雄性比相等，這就說明氣候條件和地理緯度可能影響該蟲的性比。另外，本研究還發現松墨天牛的種群數量與馬尾松死亡率之間呈顯著正相關。可能的解釋是隨著種群數量的擴大，其攜帶松材線蟲的幾率明顯提高，對寄主的侵染率加大，因而導致馬尾松致死率上升。

5結論

本文通過林間誘捕技術調查了松墨天牛在江西省從南至北不同地區的馬尾松林中的季節性物候特征和群群動態變化并得到如下結論：1）松墨天牛成蟲在林間的始見期在3月下旬-5月上旬之間且自南向北明顯延遲，終見期在10月上旬-12月上旬之間且自南向北明顯提前，成蟲發生期在5～9個月之間且自南向北呈明顯縮短趨勢；2）松墨天牛成蟲的活動高峰期出現時間自南向北逐漸延后且峰值數量由2個過渡到1個；3）各地區間的雌雄性比在1：0.74至1：0.87之間且不存在地區間差異；4）種群密度以贛中地區最大，贛南和贛北地區趨于明顯下降，且松墨天牛全年誘捕量和該地馬尾松死亡率之間存在明顯的正相關關系。