青藏高原東北邊緣云杉_巴山冷杉林火燒跡地植物群落演替的數量研究

周曉雷 楊富強 田青 周旭姣 趙安 何萬鵬 趙艷麗 姜禮紅

關鍵詞：云杉一巴山冷杉林；火燒跡地；植物群落；演替；數量研究；青藏高原東北邊緣

“演替”一詞用于描述不同類型的植物在空間和日寸間上的不同尺度上的變化，生態演替是指隨著時間的推移，群落中的一些個體被另外一些個體，或者一種植被群落類型被另外一種植被群落類型所代替，是生態系統一個動態的復雜的變化過程。在演替過程中，生態系統里的植被的物種多樣性、優勢種等都會發生顯著的變化。森林演替的實質是群落中優勢樹種發生明顯改變，引起整個森林組成的變化過程。這種變化過程從總體上講是物種生態對策的差異，是由于物種特性的不同所致。而任何一個物種在不同的生境條件下，其適應和競爭能力的發揮有很大的差異，物種特性是在一定生境條件下長期進化適應的結果。通常情況下，森林生態系統為螺旋式上升演替，最終形成與當地氣候匹配的頂級群落。在頂級森林生態系統中，樹木是決定森林生物多樣性全波光譜的最主要成分，樹種的分布類型決定著森林群落的結構。

林火是森林生態系統中重要的干擾因子，大面積森林火燒后森林環境發生急劇變化，導致森林生態平衡的破壞。林火作為一種重要的自然干擾，被認為是森林群落演替的重要驅動力，由火干擾引發的植被演替在塑造植物群落的結構、分布和維持其物種多樣性等方面起著重要作用。植被對火干擾的響應及火后植被更新動態有助于理解火的作用及預測火后植物種群結構和功能變化。甘肅農業大學林火生態團隊已對火燒跡地植物的群落結構、群落特征、植物多樣性、樹種種間關聯性、植物生態位特征、土壤有機碳、土壤酶活性變化特征進行了研究。分析火燒跡地上不同演替梯度上植物群落的數量特征，對于研究火燒跡地發生的次生演替機理具有重要意義。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于青藏高原東北邊緣迭山北坡甘肅迭部縣境內的迭部林區達拉溝林場和益哇溝林場，樣地范圍為34°10 '40.66"～34°10 '47.30"N，103°12'48.69"～102°12'57.43"E，海拔2981～3408m。北亞熱帶與青藏高原東部邊緣高寒氣候的過渡性氣候，年平均溫度為7.5℃，年平均降水量568mm，年平均蒸發量1444.2mm，年平均日照時數2308.0h，年平均風速為1.8m.s-1，年平均氣溫16.3℃，年相對濕度52%～76%，年均無霜期134d。受區域小地形影響，氣候垂直變化明顯。云杉．巴山冷杉林火燒跡地的坡向以北坡為主，火燒跡地草本層優勢種有高山冷蕨（Cystopteris montana （Lam.） Bernh. ex Desv.）、野草莓（Fragaria vesca L_）、密生薹草（Carexcrebra V．Krecz.）

和總狀橐吾（Ligulariabotryodes（C. Winkl.） Hand.-Mazz.）等；灌木層優勢種有菰帽懸鉤子（Rubus pileatus Focke）、美麗懸鉤子、唐古特忍冬（Lonicera tangutica Maxim.）和扁刺薔薇（Rosasweginzowi Koehne）等；喬木層優勢種為巴山冷杉（Abies fargesii Franch.）、云杉（Piceaasperata Mast.）、岷江冷杉（Afargesii var.faxoniana（Rehder&E.H.Wilson） TangS.Liu）、青海云杉等。

1.2研究方法

1.2.1野外調查方法本文采用空間替代時間的方法來研究云杉·巴山冷杉林火燒跡地植物群落的演替。201 9年7月-8月，通過查閱白龍江林業管理局林火記載文獻，實地初步調查云杉．巴山冷杉林火燒跡地植被恢復現狀，選取環境條件相似又具備演替梯度的4類植物群落（火后演替5a、15a和23a及作為對照的頂級群落Climax）作為一個演替系列。

在2020年和2021年7～8月完成了野外植物群落調查。根據不同演替階段植物群落物種組成及其結構的復雜程度，基于火燒跡地地形，在5a、15a和23a各設置6個20m×20m喬木樣地（下坡位3個，中坡位2，上坡位1個）；在與5a、15a和23a毗鄰的Climax各設置3個樣地（下坡位、中坡位和上坡位各設置1個）。記錄樣地的海拔、坡度、坡向、地理坐標；按照一定順序掛牌編號，調查喬木層（胸徑（DBH）≥1cm的木本植物），記錄植物名稱、DBH、樹高、冠幅、活枝下高、生長狀況、健康狀況，同時記錄火后殘留樹樁；采用“五點法”樣方調查法，在喬木樣地內，在東、南、西、北、中各設置5個5mx5m灌木樣方，確定灌木名稱、平均高度、株數、蓋度和生活型；同時記錄喬木樹種幼苗的株數、高度、地莖；沿每個灌木樣方對角線，設置3個1mxlm的草本樣方，確定草本植物的種類、數量、蓋度、平均高度。

1.2.2測定指標群落中物種優勢度由重要值確定；根據研究區植物群落分布特征，選取Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數4個有代表性的指標來表征群落a多樣性；群落的異質性選取異質性指數Hl；不同演替階段群落間的β多樣性選取Whittaker指數（0，1）。各指標的計算公式具體如下：

1.3統計分析

采用軟件R4.2.0完成計算群落物種重要值、a物種多樣和β物種多樣性并作圖；其中a物種多樣性和I3物種多樣性在vegan包中完成。

2結果與分析

2.1不同演替階段植物群落的物種組成

對于不同的云杉·巴山冷杉林火燒跡地，5a群落物種數最大為106種，23a群落物種數最小，為64種。從科的分布水平來看，不同演替階段的群落植物科的數量表現出先減少后增加的特性。5a群落科數最多，為45科；隨著火后群落的演替，從15a、23a到頂級群落，植物科的數量呈增加的趨勢，各群落分別有32科、33科和43科（表1）。在群落的不同演替階段，蕨類都為1科1屬1種，只不過在5a群落中為蹄蓋蕨科Athyriaceae的中華蹄蓋蕨（Athyrium sinense），而在其它3個演替階段均為冷蕨科Cystopteridaceae的高山冷蕨（Cystopteris montana）。在5a、15a、23a和Climax群落中，裸子植物占比分別是0.94%、2.94%、4.69%和6.98%，雙子Ⅱ十植物的占比分別是92.45%、91.18%、87.50%和83.72%，這表明云杉．巴山冷杉林火燒跡地隨著演替的推移，不同群落中裸子植物種的占比逐漸增加，而雙子葉植物的占比逐漸減少。同時說明，對于云杉．巴山冷杉林火燒跡地，群落的植物組成以雙子葉植物為主。

從表2可以看出，對于不同演替階段的植物群落，植物個體數量隨群落演替逐漸減少，5a群落植物個體總數最大為4008±298株-（400m2），Climax植物的個體總數最小為1759±90株-（400m2）-1；草本層植物個體數量隨著演替進程逐漸減少，而灌木層植物個體數量隨著演替表現出先增加后減少。在5a和15a中，零星分布有喬木幼苗36±27株和98±82株，平均株高分別是15.64 cm和21.08cm，這些幼苗由根蘗苗和實生苗組成，根蘗苗以紅樺（Betula albosinensisBurk.）、白樺（Betula platyphyHa Sukaczev）、山楊（Populus davidiana Dode）為主，為聚集分布型；實生苗有云杉（Picea asperata Mast.）和巴山冷杉（Abies fargesii Franch.），為隨機分布型，但沒有形成喬木層。在23 a和Climax中，喬木的平均高度大于灌木，成為各演替階段的優勢群落（附表1、附表2）。發生重度林火后，云杉·巴山冷杉林火燒跡地表現出幾乎一致的土壤和小氣候環境，不同生態位的植物能在短時期侵入并定居，植物物種數達到最高。隨著光照和土壤環境對植物生長的過濾，植物種間競爭加劇，植物個體數量呈現逐年下降趨勢。同時，云杉．巴山冷杉林火燒跡地次生演替初期，植物群落并未形成喬木層，頂層仍以灌木為優勢群落，隨著群落的正向演替，喬木層優勢凸顯，云杉和巴山冷杉最終成為建群種和優勢種。

2.2不同演替階段的物種重要值

附表1、附表2列出了4個植物群落草本層和灌木層重要值，附表3列出了23a和Climax植物群落喬木層重要值等信息。

2.2.1草本層5a草本層物種豐富，多達76種，其中密生薹草作為先鋒物種占絕對優勢，重要值為12.97。前10種植物的重要值為40.13，表明該群落中除密生薹草外其他植物的分布較為均勻，每種植物的優勢度不高，光照和土壤理化性質對植物的過濾較低，草本植物種間競爭不強。15a、23a和Climax中，密生薹草和高山冷蕨其重要值之和≥24.00，為3個群落草本層優勢種；前10種植物的重要值之和分為別是63.47、64.59、59.16，表明隨著火燒跡地植被的正向演替，生態位幅寬的植物逐漸成為優勢種，少數植物的生長優勢增強，種間競爭加劇，個體分布趨向聚集性分布。

2.2.2灌木層5a灌木層生長時間最短，許多物種剛剛入侵，種間競爭尚不明顯，灌木層發育良好，灌木種間重要值的差異不大，前10種灌木的重要值之和僅為63.50，重要值的平均值6.35接近于箭竹重要值（8.50為5a群落的最大值）。箭竹、扁刺薔薇、山梅花、唐古特忍冬、毛花忍冬（Lonicera trichosantha Bureau＆Franch.）和繡線菊（Spiraea salicifolia L-）是5a灌木群落主要優勢種。15a和23a前10種灌木的重要值之和分別為82.21和80.63，分別有2種和3種植物的重要值≥10，前者分別有唐古特忍冬（12.78）和黑水柳（10.57），后者分別有扁刺薔薇（11.35）、黑水柳（10.95）和大刺茶蔗子（10.42）。說明隨著植被的演替，個別灌木的生存策略能更好的利用或適應光照和土壤等因子，優先得以生長發育，具體表現出有較大的冠幅和較龐大的根系。Climax群落的植物生長時間最長，喬木層通過種間自疏效應，呈現出均勻分布的態勢。對于灌木層，穿過喬木層林窗的光照成為灌木賴以生存的最重要條件。因此，Climax灌木群落的重要值之間的差異不大，最大重要值的唐古特忍冬的重要值為8.81<10.00，灌木層的生長狀況和分布表現出均質化特征。

2.2.3喬木層23a和Climax的建群種分別為青海云杉和巴山冷杉。從23a到Climax，針葉樹種的重要值逐漸增加，分別是23a的23.29和Climax的64.01。這表明，巴山冷杉林火燒跡地隨著植被的正向演替，喬木層由落葉闊葉林逐漸演變成針葉林，并以巴山冷杉為建群種和優勢種。

2.2.4植物群落依據植物的重要值（附表1，附表2，附表3），判別喬木層、灌木層和草本層的優勢種，命名5a、15a、23a和Climax群落分別為：扁刺薔薇+箭竹+密生薹草、唐古特忍冬+黑水柳+密生薹草、青海云杉．紅樺+扁刺薔薇+密生薹草群落和云杉．巴山冷杉+唐古特忍冬+密生薹草群落。

2.3不同演替階段物種多樣性

2.3.1a物種多樣性如圖1所示，就草本層而言，5a群落的Margalef指數和Shannon-Wiener指數最大，而23a群落最小，這與不同演替階段不同群落的草本物種數變化一致（表2），表明云杉．巴山冷杉林火燒跡地植物群落的次生演替系列中，演替初期草本物種的多樣性最大；相反，草本層生物多樣性越低的23a群落，卻有著最高的Simpson指數；Climax群落的Pielou指數最大，說明頂級群落草本層物種的分布最均勻。對于灌木層，Margalef指數和Shannon-Wiener指數：Climax>5a>23a>15a；就Simpson指數而言，15a和23a高于5a和Climax；Pielou指數之間沒有顯著差異，說明在各演替階段，灌木層在不同的植物群落中都為均勻分布型。喬木層中，Climax的Margalef指數、Shannon-Wiener和Pielou指數都大于23a群落，而Simpson指數23a大于Climax群落。這說明，喬木層物種的豐富度和多樣性決定于物種的個體總數，優勢度和均勻度決定于植物的生長狀況和分布方式，5a群落和Climax群落的Margalef指數和Shannon-Wiener指數較大，相反二者的Pielou指數相對較小。

2.3.2不同演替階段的植物群落先鋒物種．多度分布模式變化

種數．面積曲線表明，隨著取樣個數的增加，同等樣方數的條件下，5a的物種豐富度始終最大，Climax的物種豐富度最小，15a和23a的種面積曲線相差不大。種．面積曲線表明，隨著個體數增加，5a物種豐富度累計速率最大，相應地Climax物種豐富度隨個體數增加的累計速率最小（圖2）。

同時，從圖2反映出不同演替階段的先鋒群落物種的豐富度是有差異的，5a和15a的種數．面積曲線點與點之間的直線斜率變化較為平緩。相反，23a和Climax的種數．面積曲線點與點之間的直線斜率變化較為劇烈。經計算，5a群落異質性指數（HI）最小為0.07，15a群落異質指數為0.12， 23a群落異質指數為0.19，Climax群落異質指數最大，為0.22。

從圖3我們可以看出，5a、15a和23a3個群落的多度分布均為幾何級數分布型，相對蓋度分布擬合曲線為冪指數分布；而Climax群落的多度分布呈“S”型分布，多度分布擬合方程為多項式。

2.4群落的β多樣性

從圖4云杉．巴山冷杉林火燒跡地不同演替階段植物群落間的Wittaker指數形成的樹狀圖可以看出，在火燒跡地發生的演替系列中，對于灌木層，15a和23a群落的β多樣性最相似；根據β多樣性的差異，可把4個演替階段植物群落直接劃分為2類，即可把4個群落的灌木層劃分為初建灌木層（5a）和穩定灌木層（15a，24a，Climax）。對于草本層，隨著演替時間越長，不同演替階段間β多樣性值就越高。根據β多樣性的差異，可把5a和15a劃分為劇烈變化草本層，意即構建草本群落的種隨著小生境的變化而產生較大改變；23a和Climax群落可劃分為穩定草本層，即草本經過生境過濾和對環境的選擇性適應，草本群落構建組分處于相對穩定階段。

3討論

生態學理論研究的主要問題之一就是植物群落的演替，植物群落的演替是指植物群落隨著時間的推移的過程中，群落不斷被另一種群落所代替的有規律的變化。森林重度火后初始，植物尤其是草本物種迅速增多，火燒跡地的植被主要為草本物種，但隨著時間的推移，草本物種不僅在數量上明顯減少，在物種組成上有很大的變化，蓋度也逐漸減少。灌木及喬木物種由于種類較少，在種類及組成上演替初期變化不如草本明顯，但是蓋度卻逐漸增多。本研究中，4個不同演替階段的植物群落物種豐富度呈遞減趨勢，Palmquist等的研究表明火干擾可以增加熱帶稀疏草原物種豐富度，植被恢復初期物種的豐富度增加較快，隨后下降并趨于穩定。對于云杉．巴山冷杉林火燒跡地先鋒群落草本層物種豐富度隨著火后演替時間增加表現出先增加后趨于減少。由于重度林火干擾后，植被恢復時間短，地表裸露，生境惡劣，在光照充足的濕潤環境下，具有世代時間短、種子體積小、風傳播、光照要求高的r一策略草本物種按照幾何指數占用火燒跡地，優先形成草本層，5a草本層物種及其個體數達到最大，土壤穩定性提高，為根系更為發達的灌木植物創造生長環境，因而灌木后來居上，起到植被恢復的主導作用；隨草本層和灌木層的發展，生境得以改善，為喬木生長提供有利的環境，23a地上植被層次結構逐漸完善，形成明顯的喬木層，喬木為群落的主導者，Climax群落喬木物種數最多，巴山冷杉、岷江冷杉、云杉成為群落的優勢種和建群種。隨著喬木層的形成，林冠郁閉度逐漸增大，光照限制不利于草本、灌木植物的生長，草本植物的個體數出現急劇下降，這一結果再次驗證了余作岳等、王智慧等的研究結果，即火燒跡地植物群落演替過程中，草本在演替初期階段，植物的個體數最大，然后隨著演替時間增加而逐漸減小；灌木個體數隨著演替先增加，伴隨著隨著喬木層林冠郁閉度增加又減少。草本和灌木在演替過程中都有一個先發展后消退的過程。

對于草地生態系統中植物群落在演替過程中有關物種多樣性變化的解釋有以下兩種理論。第一種理論是，物種多樣性隨著演替進程的發展而不斷增加，也就是物種種類會隨演替時間的延長而增加，到演替后期達到最大值。第二種理論是演替的中度干擾理論，指草地生態系統中短命植物和長壽植物共存，物種多樣性在演替的中期便會達到最大值。本研究的結果，火燒跡地不同演替階段草本層和灌木層植物的Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數的變化規律呈“V型”分布。草本5a最大，而灌木Climax最大；Simpson優勢度指數在15a和23a達到最大值，遵循中度干擾理論；Pielou均勻度指數在Climax為最大，草本植物在Climax中分布最為均勻，符合演替后期Pielou達到最大值，灌木的Pielou均勻度指數沒有差異。在中等或高等強度的林火干擾后，喬木層郁閉度大幅度降低，草本和灌木將得到更多的光資源，可用生存空間及資源的大幅度增加，導致許多外來種遷入與定居，同時火燒也促進了土壤養分循環，為植被提供了良好的生長條件，表現出物種多樣性的上升。綜合分析火燒跡地草本層和灌木層植物多樣性的變化特征，說明云杉．巴山冷杉林火燒跡地植物群落演替特征更加接近于森林生態系統，為正向演替。伴隨正向演替植物生境進一步改善，環境異質性增加，較耐陰的喬木物種侵入，到23a，由于優勢種具有更強的競爭優勢，喬木樹高和冠幅增大，郁閉度也隨之增大，草本、灌木進一步減少，草本層多樣性、均勻度指數下降，豐富度、優勢度指數上升，灌木層物種數減少，優勢度指數達到最大，其余指數下降；喬木層各項指數最大，表明群落總豐富度主要受喬木層影響，群落已過渡到了以喬木為主導的階段且恢復良好，這與王智慧的研究結果一致。

種．面積關系描述的是植物群落中物種數隨樣地面積的增加而變化的規律，這甚至已經成為“植物群落生態學中的定律之一”。邏輯斯蒂種一面積關系認為隨取樣面積的增加，物種數量具有極限值。物種數先迅速增加，隨后緩慢增加并最終穩定不變，物種數與面積之間符合邏輯斯蒂曲線。對于云杉屬．冷杉屬火燒跡地先鋒草本層而言，無論5a、15a和23a，還是Climax，種．面積曲線具有共同的特征，即隨著樣地數的增加，物種數同時增加，當樣地數增加到一定值時，草本植物種數不再增加。種．面積關系隱含著復雜的生態過程，與物種的形成、滅絕和遷移擴散等生態過程密切相關，生物群落的種．面積關系主要與種．多度分布和物種的空間分布有關。在均質生境中，樣方所包含的個體數與取樣面積成正比，物種數隨取樣面積的增加而增加，而取樣面積所包含的物種數主要取決于所有個體在不同物種之間的分配，物種在空間分布上聚集程度越高，小面積中可觀察的物種會越少，物種數隨面積增加的速率會下降。本研究結果與He和Legendre一致，即物種在空間分布上聚集程度越高，小面積中可觀察的物種會越少，物種數隨面積增加的速率會下降，即具有較小的斜率。樣地物種數分布相對均勻時，所需最小樣方數量較小。從5a到Climax，草本群落異質化程度逐漸增加是合乎情理的，因為云杉．巴山冷杉林火燒跡地演替初期的草本群落主要是通過種子擴散決定的，草本種子由于多年的散布較均勻地分布在火燒跡地內各個地點。再者，優勢種的生態位預占特性也將使種子種類組成的差異進一步縮小。隨著以后的群落演替發展，異質化程度將隨著灌木和喬木的侵入及定殖趨于增加。

物種多度分布格局分析對于理解植物群落物種多樣性的形成和維持機制具有重要意義。多度可以反映出一個物種在植物群落中占用資源的能力，不同的植物群落具有不同的多度分布格局。物種多度分布格局是多個物種不斷地相互作用、相互影響的結果，通過研究多度分布格局可揭示植物群落的組成，進而了解群落中不同物種間的關系和作用機制。由于自然群落結構的復雜性，不同物種多度分布模型表示的生態學意義更能夠真實有效地反映群落的內在特征。青藏高原東北邊緣云杉．巴山冷杉林火燒跡地先鋒植物群落全部物種多度分布隨演替階段發生了明顯的變化，導致與其符合的多度．種序列圖也隨之改變，同時也改變了其群落構建的生態學過程（圖3）。5a、15a和23a群落多度分布趨勢線擬合呈冪指數分布（R2> 0.95），擬合效果特佳，這可能是火燒跡地環境條件有利于草本植物生長，減弱了物種間競爭作用，生態位確定性物種在群落構建過程中占據主要地位；但同一群落各物種相似的生態適應性會導致產生較高的生態位重疊，尤其對于物種數量多且差異較小、物種分布比較均勻的群落來說更為顯著。對于Climax，多度分布趨勢線擬合為“S”型，這意味著隨著演替的進行，Climax群落變得越來越復雜，“中間類型”物種占據了群落的絕大部分，屬于演替晚期群落。

β多樣性作為植物多樣性的重要測度指標，通過反映群落物種組成沿某一環境梯度的周轉速率，不僅能夠揭示不同環境梯度下生境的多樣性，而且能夠反映不同時空尺度之間的物種組成差異性，從而一定程度上可以揭示植物群落沿這個環境梯度的生態過程。研究植物群落β多樣性的分布格局，才能更好地認識物種與環境的關系，還能夠了解不同生態過程在植物群落形成和維持中的相對作用，對群落構建過程進行深入理解。生態位理論認為植物群落β-多樣性的差異是環境差異造成的，隨著環境差異的增加，群落之間物種組成相似性會降低，β一多樣性則升高。就青藏高原東北邊緣的云杉屬．冷杉屬林火燒跡地灌木層而言，火燒后演替5a與演替15a、25a和Climax之間的β一多樣性指數差異最大，植物的相似性最小；對于草本層，5a和15a之間、23a和Climax之間的的β一多樣性指數值相對接近，植物群落構成物種相似性高。研究表明隨著火后演替時間的增加，生境光照、土壤的理化性質和植物群落自身的特性都會在不同程度上對植物群落β一多樣性及其組分產生影響。因此在今后的研究中，應當在已有研究的基礎之上結合生物與非生物因素，更加全面地對青藏高原東北邊緣的云杉屬．冷杉屬林火燒跡地植物群落β一多樣性及影響因素進行探究。

4結論

在云杉．巴山冷杉林火燒跡地，不同演替階段的植物群落物種豐富度呈遞減趨勢，群落中草本層和灌木層物種的Margalef指數、Shannon-Wiener指數的變化規律呈先減少后增加分布，Simpson指數在中前期達到最大值，遵循中度干擾理論；Pielou指數在Climax達到最大值，灌木的Pielou均勻度指數沒有差異。從演替開始到頂級群落，植物群落隨著灌木和喬木的侵入及定殖，群落異質化程度逐漸增加。演替前期和中期，生態位確定性物種在群落構建過程中占據主要地位；對于頂級群落，“中間類型”的物種占據了群落的絕大部分。隨著火后演替時間越長，不同群落間β一多樣性指數越加接近，青藏高原東北邊緣云杉．巴山冷杉林火燒跡地植物群落演替為正向演替，群落的演替方向為灌木林一一落葉闊葉林一一針葉林一一云杉．巴山冷杉林。