湟水河流域秋季大型底棲動物群落結構及關鍵影響因子識別

郝韻 尚光霞 丁森 李小璇 于明喬 徐麗 張遠 高欣

摘要：開展湟水河干支流大型底棲動物調查研究，為湟水河水生態保護修復提供參考依據。于2020年9月對湟水河流域25個樣點進行了樣品采集和調查，了解湟水河全流域大型底棲動物群落結構并識別影響其空間分布的關鍵環境因子。共采集并鑒定出大型底棲動物109（屬）種；依據大型底棲動物群落結構相似性，湟水河25個樣點在空間上可以分為3組：第1組樣點主要分布在中上游支流，該組指示物種為朝大蚊屬1種（Antocha sp.）；第2組樣點分布比較廣泛，中上游干、支流均有，該組的指示物種為四節蜉屬1種（Baetis sp.）；第3組樣點主要分布在中下游干流，該組指示物種為瑞士水絲蚓（Limnodrilus helveticusi）。大型底棲動物的物種豐度、香農威納指數、Margalef豐富度指數、四節蜉屬1種和瑞士水絲蚓的相對豐度在上下游和干支流之間的空間差異性較大。冗余分析（RDA）結果表明棲息地質量、電導率、亞硝態氮、總磷、濁度和水深是影響湟水河大型底棲動物的關鍵環境因子。湟水河水生態保護應當更多地關注次生鹽化和營養鹽污染，加強治理上游過度放牧造成的水土流失和農業面源污染。

關鍵詞：大型底棲動物；群落結構；空間分布；指示物種；環境因子；湟水河

中圖分類號：Q179.4 ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ?文章編號：1674-3075（2023）02-0064-09

目前，我國已進入水資源、水生態、水環境“三水”統籌的流域協同治理階段，了解河流水生生物群落結構以及識別影響其分布的關鍵環境因子對于制定科學的流域水生態保護修復策略至關重要。由于大型底棲動物在河流中分布廣泛（顧曉英等，2010）、物種多樣性高（Jowett， 2003）且研究方法完善（Archaimbault et al， 2009），已經成為河流生態學研究中關注度最高的生物類群之一（蔡永久等，2010）。此外，大型底棲群落結構指數也常用來指示由于閘壩阻隔（劉志剛，2012）、水污染（張宇航等，2018）、物理生境喪失（胡威等，2021）等對河流健康造成的影響。因此，對大型底棲動物進行監測已經成為河流水生態健康評價中不可缺少的項目。

湟水河是黃河第二大支流，位于青藏高原與黃土高原交界地帶，干流地區是青海省國民經濟發展的主導地區（張調風等，2014；李寧等，2017）。湟水河相關研究多集中于地表水水質的變化情況（曹海英，2017；吳君，2012），對于大型底棲動物群落結構的研究也僅限湟水河干流（李寧等，2017；其木樂等，2019），而對于物種多樣性較高的支流研究較少。研究表明，受水利工程和河岸帶退化影響，湟水河干流從源頭到西寧段水土流失程度逐步遞增（張調風等，2014），水體氮、磷等營養鹽濃度增加，敏感水生生物多樣性降低，河流水生態健康狀態下降（其木樂等，2019）。相對于干流來說，可涉水溪流生境異質性高，人類活動干擾類型單一且強度較低，EPT類（E：Ephemeroptera，蜉蝣目；P：Plecoptera，襀翅目；T：Trichoptera，毛翅目）等敏感水生昆蟲多樣性更高，對于全面了解區域大型底棲動物群落結構，制定評價指標參照狀態更有參考意義。本研究旨在通過開展湟水河干流和主要支流大型底棲動物調查研究，進一步了解湟水河全流域大型底棲動物群落結構并識別影響其空間分布的關鍵環境因子，為湟水河水生態保護修復提供參考依據。

1 ? 研究區域與方法

1.1 ? 研究區概況及樣點布設

湟水河位于青藏高原和黃土高原的交界地帶，是黃河上游最大的支流，也是黃河上游主要徑流補給水系，對維持黃河水資源平衡和建立生態保護屏障起到了至關重要的作用（毛愛華等，2021）。湟水河發源于青藏高原的包呼圖山，流經青海和甘肅兩省，在甘肅省永靖縣和青海省民和縣之間注入黃河。湟水河全長374 km，流域總面積16 100 km2。湟水河流域海拔落差較大（1 650～4 395 m），造就了區域獨特的水文地貌和生物組成特征。較高的海拔和獨特的自然環境決定了其生態系統的過渡性和脆弱性。

本研究于2020年9月在湟水河布設了25個點位（干流8個，支流17個）開展水生態調查（圖1）。

1.2 ? 樣品采集與處理

選定河流上下游、左右岸沒有明顯人類干擾的河段，在100 m范圍內挑選底質類型、流速、水深不同組合的生境進行采集。定量樣品采用索伯網（開口面積0.09 m2，網兜孔徑500 μm），共采集3個平行樣本。采集到的樣品用500 μm的分樣篩進行篩選、沖洗，現場挑揀出所有生物樣本并保存于95%乙醇中。根據相關鑒定資料（周長發，2002；遼寧省環境監測實驗中心，2014；Merritt et al， 2008）將大型底棲動物樣本鑒定至最低分類單元。

為降低生物樣本采集對水質指標測定的干擾，在生物采集點上游50 m采集3個平行水樣?，F場采用HORIBA D-75水質分析儀測定水溫（WT，℃）、電導率（EC，μS/cm）、pH、溶解氧（DO，mg/L）、鹽度（SAL）和總溶解固體（TDS，mg/L）；濁度（TUR，NTU）采用HACH 2100Q濁度儀進行測定；流速（Velocity，m/s）采用浮標法測定；可涉水河流的水深（Depth，cm）用皮尺測量，不可涉水河流水深用測深儀測量；河流底質測定參考Barbour等（1996）的方法（沙淤泥sand<2 mm、礫石pebble 2～42 mm、鵝卵石cobble 64～256 mm、大石boulder >256 mm）。物理生境質量評分（Habitat）選取底質、棲境復雜性、速度-深度結合、堤岸穩定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、人類活動強度和土地利用類型等10個指標進行人工現場判讀，得分越高表示樣點生境質量越好（鄭丙輝等，2007）?，F場采集的水樣冷藏保存并當天送至實驗室，按照《水和廢水監測分析方法》相關方法對化學需氧量（COD，mg/L）、總氮（TN，mg/L）、總磷（TP，mg/L）、揮發酚（VP，mg/L）、總堿度（TA，mg/L）、硝酸態氮（NO3--N，mg/L）、亞硝酸態氮（NO2--N，mg/L）、鈉離子（Na+，mg/L）、鉀離子（K+，mg/L）和氯離子（Cl-，mg/L）等指標進行測定。

1.3 ? ?數據處理及方法

采用Bray-Curtis相似性測度系數，利用大型底棲動物群落結構數據對25個樣點進行聚類分析（Cluster Analysis，CA），同時利用非度量多維標度法（Non-matric Multidimentional Scaling，NMS）進行空間排序分析。根據聚類分組結果，使用指示種分析（Indicator Species Analysis），通過判定各物種的指示值（Indicator value， IV）計算各分組大型底棲動物指示物種（IV>40且P<0.001）（Gilliam & Saunders， 2003）。以上計算分析均使用PC-ORD 5軟件進行。

香農威納多樣性指數（H'）、Margalef豐富度指數（d）、Pielou均勻度指數（J）、優勢度（Y）的計算公式如下所示，

H' [=-i=1SPilnPi] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?①

[d=（S-1）/lnN] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ②

[J=] H'/H'Max ? ? ? ? ? ? ? ? ?③

[Y=niNfi] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?④

式中：S為某個點位的物種數，Pi代表第i種個體數比例，N為樣本總個體數，ni為采集樣品中第i種個體數，fi為該種在采斷面出現的頻率（Leps & Smilauer， 2003）。以Y≥0.02作為優勢種的確定標準（Pielou， 1966）。

使用SPSS 20.0進行單因素方差分析（one-way ANOVA），比較各聚類分組之間環境因子和群落指數的組間差異性。

對湟水河環境因子進行主成分分析（Principal Component Analysis，PCA），以揭示主要環境梯度。對大型底棲動物群落數據進行除趨勢對應分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），計算最長梯度值并確定群落結構和環境因子之間關系的分析方法。若最長梯度值>4.0，選擇CCA（Canonical correspondence analysis）；若最長梯度值介于3.0和4.0，則RDA（Redundancy analysis）和CCA均適用；若最長梯度值<3.0，則使用RDA（Yu & Xian， 2009）。每個變量的重要性及顯著性用 Monte-Carlo 篩選法測試（999次非限制性篩選循環，P≤0.05）。所有排序分析之前對生物數據和環境因子數據（除pH）進行lg（1+x）轉換，分析計算均使用Canoco 4.5。

2 ? 結果與分析

2.1 ? 大型底棲動物群落結構

本次在湟水河流域共采集鑒定出大型底棲動物109（屬）種，隸屬于4門7綱14目41科。節肢動物門物種最多，包括2綱7目31科89（屬）種，占81.7%；軟體動物門2綱4目6科11種，占10.1%；環節動物門2綱2目3科8（屬）種，占7.3%；線形動物門1綱1目1科1種，占0.1%。按照優勢度數值（表1），優勢物種依次為四節蜉屬1種（Baetis sp.）、紋石蛾1種（Hydropsyche sp.）、瑞士水絲蚓（Limnodrilus helveticusi）、朝大蚊1種（Antocha sp.）、角逐蚋（Simulium aemulum）和白色環足搖蚊（Cricotopus albiforceps）。

2.2 ? 大型底棲動物空間分布特征

25個樣點依據大型底棲動物群落結構相似性被劃分為3組（圖2）。其中，第1組共8個樣點，全部分布在中上游支流，指示物種為朝大蚊（IV=90，P<0.05）；第2組共13個樣點，廣泛分布在中上游的干、支流，指示物種為四節蜉屬1種（IV=69，P<0.05）；第3組共4個樣點，主要分布在干流中下游區域，指示物種為瑞士水絲蚓（IV=93，P<0.05）。結合聚類分析結果，對NMS排序分析進行樣點空間分組（圖3），結果表明各組樣點集中，3組樣點之間無重疊 。

2.3 ? 湟水河流域環境要素異質性

對各環境因子進行PCA分析，前2個軸的特征值分別為0.5795和0.1268，各環境因子在前4個軸上的負載值見表2。第1和第2主成分分別解釋了總環境累積變量變異的58.0%和70.6%，前4個主成分共解釋了總變異的87.6%。根據PCA結合聚類分析結果可知（圖4），第1組樣點基本分布于第1和第4象限，主要環境特征為較高的棲息地評分和卵石型底質類型；由于第2組樣點主要分布在中上游干支流，空間上分布較廣泛，該組樣點的環境特征主要為較高的離子濃度和堿度；而第3組樣點則主要以TN、NO3--N和NO2--N污染物為特征，底質類型則主要以泥沙為主。

對各個環境因子進行組間差異性比較，結果顯示共有7個環境因子組間差異顯著，主要為離子和營養鹽濃度（EC、TDS、TUR、Na+、Cl-、NO2--N），且均是中下游顯著高于上游點位，而棲息地評分則相反，上游點位狀況要顯著好于中下游點位（表3）。

2.4 ? ?湟水河大型底棲動物群落多樣性

對湟水河流域大型底棲動物物種豐富度、多樣性指數和優勢物種在各聚類分組之間進行比較，見表4。結果顯示S、H'、d和四節蜉屬1種比例在中上游支流和部分干流河段要顯著高于下游干流河段。表明隨著從源頭過渡到干流下游，大型底棲動物群落多樣性和附石性水生昆蟲比例逐漸降低，而以水絲蚓為代表物種的耐污類群比例則顯著增加。

2.5 ? 影響底棲動物空間分布的關鍵環境因子

大型底棲動物群落數據DCA分析結果顯示第一軸梯度長為2.079，因此選擇線性模型RDA識別影響物種分布的關鍵環境因子。以P<0.05為標準進行Monte-Carlo篩選后，共有8個環境因子解釋了主要的物種的變化（表5）。保留在軸1和軸2投影值較高的物種，并根據重要性的遞減順序，保留EC、Habitat、NO2--N、Depth、TUR和TP等作為顯著影響湟水河流域大型底棲動物物種分布的關鍵環境因子。

大型底棲動物物種代碼見表6，RDA分析如圖5。結果表明，EC、NO2--N和TUR同軸1呈顯著負相關，小云多足搖蚊（s33）和瑞士水絲蚓（s38）同EC、NO2--N和TUR呈正相關關系，表明隨著水體中污染物濃度的增加，耐污類群逐漸成為優勢類群，且群落向單一化發展。同物理生境質量評分（Habitat）相關性較高的主要是耐污值<7.0的中等敏感和極敏感的附石性水生昆蟲（王備新和楊蓮芳，2004；趙瑞等，2015），主要有蜉蝣目、襀翅目、毛翅目（s7、s10和s12）。水深和總磷主要影響了湟水河搖蚊幼蟲的分布，隨著水深的增加和總磷濃度的升高，搖蚊幼蟲（s22、s32）逐漸成為群落中的優勢物種（圖5）。

3 ? 討論

3.1 ? 物種分布特征

湟水河流域大型底棲動物主要以水生昆蟲為主，物種相對豐度在85%以上（89.5%），這與孫瑜旸等（2018）（93.4%）、李寧等（2017）（92.1%）、其木樂等（2020）（86.0%）的調查結果較為類似，但是本次總物種數（109<屬>種）要遠多于以往在湟水河的研究結果，主要原因是本次調查范圍不僅包括湟水河干流，而且64%的點位均位于湟水河支流，目的就是全面了解研究湟水河流域大型底棲動物群落空間分布特征。由于上游可涉水溪流受人類干擾相對單一且強度較低，流速、底質、河岸帶植被覆蓋度等生境異質性要高于中下游河流（孫瑜旸等，2018；其木樂等，2020），這不僅使上游大型底棲動物的多樣性較中、下游更為豐富，還為更多敏感型水生昆蟲提供了適宜的棲息場所（Sharma et al， 2005; Gao et al， 2014），主要表現為上游優勢種為紋石蛾（s7），而下游的優勢種為耐污物種瑞士水絲蚓（s38）。

3.1 ? 影響湟水河底棲動物分布的關鍵環境因子

本研究所篩選出來的環境因子與以往研究結果較為一致，均是影響河流大型底棲動物物種分布的關鍵環境因子（Nathalie & Antoine， 1995; Reece & Richardson， 2000; Miserendino， 2001; Govenor et al， 2019）。物理生境質量是顯著影響大型底棲動物物種分布的關鍵環境要素（Barnes et al， 2013; 陰琨等，2015），體現了人類對環境的干擾強度。生境質量能夠反映生活在其中的大型底棲動物的變化情況。在湟水河流域也有所體現：92.1%的底棲動物都與生境質量呈顯著正相關。近些年隨著經濟社會高速發展，湟水河流域城鎮化速度有所提高，人口增加，導致大量生活污水、工業廢水等排入河流。這一過程使進入河流的有機物質增多，進而電導率和氮、磷等營養鹽濃度升高。水體中適量的氮、磷鹽能夠在一定程度上促進著生藻類等初級生產者的生長，為大型底棲動物提供了充足的食物來源，進而提高其密度和生物量（吳東浩等，2010；劉祥等，2016）；但當濃度過高時，大型底棲動物的生長繁殖就會受到限制（Linda et al， 1997; Gao et al， 2005）。本文中NO2--N和TP顯著影響了大型底棲動物的分布，除小云多足搖蚊（s33）和瑞士水絲蚓（s38）一些耐污種同NO2--N呈正相關之外，絕大多數物種都呈負相關關系；同TP相關性較高的也基本都是耐污的搖蚊幼蟲（如s19、s32和s33），以上也證明了高濃度氮、磷鹽對敏感物種（如：s1、s2、s5和s9等）有一定的限制作用，會導致耐污類群如水絲蚓（s37、s38）成為優勢類群（沈宏等，2016）。此外，由于湟水河流域降雨量時空分布不均勻和農業耕種等人類活動，導致湟水河流域水土流失嚴重，面積占整個流域的47.3%（馬琛林，2014）。大量泥沙進入河流，使水體中的顆粒物增多，水體濁度升高。一方面，顆粒物會對用鰓呼吸的敏感水生昆蟲如四節蜉（s1）、花翅蜉（s2）、鋸形蜉（s4）和倍叉[補] （s5）等造成物理性損傷，從而影響生物多樣性（Thorpe & Lloyd， 1999; Lawler et al， 2006; 譚穎等，2021）；另一方面，濁度升高會影響河流內一些植物的光合作用，使大型底棲動物的食物數量減少。電導率等表征河流次生鹽化的指標也會影響湟水河中大型底棲動物。研究表明，當河流中鹽離子濃度過高時，不僅會使底棲動物的群落結構產生變化，這些變化主要包括底棲動物分類單元數的減少、生物密度的降低等，還會對一些非耐鹽物種如蜉蝣目、[補] 翅目、毛翅目和軟體動物產生脅迫而造成物種多樣性降低。底棲動物群落結構發生變化的實質是敏感種受到影響逐漸消失，被耐受種取代，而當鹽離子濃度高過一定值后，耐受種也會消失。此外對高鹽環境敏感的物種會通過增加漂移行為來進行躲避，一些底棲動物的生殖模式也會改變（Miserendino， 2001; 丁森等，2016）。由于河流自然岸線被放牧和農業耕種等侵占，導致河岸植被退化侵蝕強度增加。過量的泥沙在雨季隨地表徑流匯入河流，造成水體中的顆粒物增多，這會給用鰓呼吸的敏感水生昆蟲造成物理性損傷，從而影響底棲動物物種多樣性（Thorpe & Lloyd， 1999; Lawler et al， 2006; 譚穎等，2021）。因此，為保護恢復湟水河水生態質量，應重點關注流域氮、磷等營養鹽污染、次生鹽化和水土流失問題。

4 ? 結論

（1）本次在湟水河共采集并鑒定出大型底棲動物109（屬）種，水生昆蟲為優勢類群。湟水河大型底棲動物群落結構呈現明顯的干支流和上下游差別，表現在上游支流主要以附石性水生昆蟲為主，且物種多樣性要顯著高于中下游河流；隨著生境和水質的退化，中下游樣點優勢物種過渡為中等敏感種和耐污種。

（2）影響湟水河大型底棲動物物種空間分布的關鍵環境因子為表征河流鹽化特征的電導率和營養鹽為主的亞硝態氮和總磷；隨著河流物理生境質量的退化，物種由以EPT附石性水生昆蟲為代表的敏感類群轉變為以雙翅目搖蚊幼蟲和寡毛類水絲蚓為代表物種的耐污類群。

（3）影響湟水河大型底棲動物的關鍵環境因子主要是河流鹽化和營養鹽的升高，水生態保護修復應該主要加強治理上游過渡放牧造成的水土流失和農業面源污染。

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（責任編輯 ? 鄭金秀）

Autumn Macroinvertebrate Community Structure and Identification of Key

Environmental Factors in the Huangshui River Basin

HAO Yun1，2， SHANG Guang‐xia2， DING Sen2， LI Xiao‐xuan2， YU Ming‐qiao2，3，

XU Li2， ZHANG Yuan2， GAO Xin2

（1. College of Environment， Liaoning University， Shenyang ? 110000， P.R. China;

2. Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing ? 100012， P.R. China;

3. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian ? 116023， P.R. China）

Abstract： In this study， we characterized the autumn macroinvertebrate community structure in the Huangshui River basin and identified the key environmental factors affecting the spatial distribution， aiming to provide a reference for restoring the aquatic ecology of Huangshui River. Macroinvertebrate and aquatic environmental parameters were measured at 25 sampling sites （8 mainstream sites and 17 tributary sites） in the Huangshui River basin in September 2020. A total of 109 macroinvertebrate species （genus） were identified， including 4 phyla， 7 classes， 14 orders and 41 families， with absolute dominance of Arthropoda taxa （81.7%）. The 25 sampling sites were divided into three groups according to similarity of macroinvertebrate community structure， based on Bray-Curtis distance. Group 1 included 8 sites distributed primarily in the upper and middle tributaries， with the indicator species Antocha sp.; Group 2 included 13 sites that were widely distributed in the upper and middle mainstream and tributaries， with the indicator species Baetis sp.; Group 3， with 4 sites primarily distributed in the middle and lower mainstream， with the indicator species Limnodrilus helveticusi. Species richness， Shannon-Weiner and Margalef indices， and the relative abundance of Baetis sp. and Limnodrilus helveticusi were very different between the upper and lower reaches and between the mainstream and tributaries. Redundancy analysis （RDA） shows that habitat， conductivity （TDS）， nitrite （NO2-）， total phosphorous （TP）， turbidity and water depth were the key environmental factors affecting macroinvertebrates in the Huangshui River basin. Restoring aquatic ecology in the Huangshui River basin will require improved prevention and control of secondary salinization and nutrient pollution and strengthening soil and water conservation， based on a strategy of water quality protection and ecological restoration.

Key words：macroinvertebrate; community structure; spatial distribution; indicator species; environmental factors; Huangshui River