玉米抗鐮孢菌侵染研究進展

摘 要 玉米是重要的糧食、飼料和能源三用作物，然而其整個生長過程中極易受到多種病原菌的侵染，其中由鐮孢菌侵染引起的莖腐病、穗粒腐病、鞘腐病、根腐病等是重要的玉米病害。為了更好地了解鐮孢菌引起的玉米病害，做好相關病害的防治及抗病品種選育工作，從病原菌種類、發病表型特征、病害發生條件、病菌侵染過程、抗性遺傳、抗病基因挖掘及抗性資源鑒定等方面對相關病害進行了闡述。

關鍵詞 玉米；鐮孢菌；抗性遺傳；種質資源

中圖分類號：S435.131 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.04.074

玉米是我國重要的糧食作物、飼料作物和能源作物，在我國農業生產和國民經濟發展中具有舉足輕重的地位。然而，病害是制約玉米高產穩產的重要因素之一。據報道，莖腐病已經成為我國玉米生長過程中的重要病害之一，在一般田塊發病率為5%～10%，較重時發病率為20%～30%，一些感病品種的發病率甚至在40%～100%。近年來，玉米頂腐病在河南省各種植區均有不同程度的發生，一般地區田間發病率在3%～18%，嚴重田塊發病率在60%以上，可造成8%～30%的產量損失，甚至絕產。玉米穗粒腐病發生范圍廣、危害嚴重、難以治理，在一般年份發病率在10%～20%，流行年份在40%～50%，田間可減產30%～40%[1-2]。

鐮孢菌，又稱鐮刀菌（Fusarium），是土壤中廣泛存在的微生物之一。玉米是鐮孢菌重要的寄主之一，有研究表明，玉米穗粒腐病、根腐病、鞘腐病等病害均與鐮孢菌有關。鐮孢菌侵染不但破環植物的組織結構，而且可在植株上產生大量毒素，嚴重危害人和牲畜的安全。鐮孢菌屬于半活體或死體營養型寄生菌，它們往往侵染生長較弱的組織器官，引發植物多種病害。鐮孢菌對濕度的適應能力很強，一般在

25～30 ℃時侵染能力最強、發病速度最快[3]。鐮孢菌侵染后，植株發病表現比較一致：病害部位變軟、腐爛，濕度較大時在侵染部位表面上呈現白色或粉紅色的霉狀物，有時也會產生黑色的菌核。鐮孢菌侵染不僅導致玉米產量損失還嚴重降低玉米品質，對我國的糧食安全造成嚴重影響[4]。因此，了解鐮孢菌侵染引發的各種病害的發生及分布規律，解析其抗性遺傳基礎對開展抗病育種和保障國家糧食安全有重要意義。

1 病原菌種類及病害癥狀

由鐮孢菌侵染引起的玉米病害有很多，如莖腐病、穗粒腐病、根腐病、鞘腐病及頂腐病等。

1.1 莖腐病

莖腐病又稱為青枯病，其病原菌主要分為細菌性病原菌與真菌性病原菌。其中，真菌性病原菌主要是禾谷鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌、層出鐮孢菌等。真菌性病原菌侵染后，玉米新葉褪綠，老葉失綠下垂，植株生長緩慢，后期表現為下部葉片黃化，整個植株的葉片、莖枯萎，維管束變褐干枯，甚至整株枯萎死亡[4]。

1.2 穗粒腐病

穗粒腐病的主要病原菌是禾谷鐮孢菌、串珠鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌等。玉米穗粒腐病田間癥狀主要表現為果穗、籽粒及穗軸腐爛，且腐爛處可見灰白色或粉色霉層，當病害較為嚴重時，菌絲能穿透穗部苞葉，苞葉腐爛黏于穗部，難以剝離[5]。

1.3 鞘腐病

鞘腐病的主要致病菌為木賊鐮孢菌、層出鐮孢菌等。該病害主要發生在籽粒形成期至灌漿期，主要侵染部位為葉鞘，但不侵染葉片和莖稈。隨著時間的推移，發病初期形成的水漬狀不規則黑褐色小點逐漸擴展至直徑5 cm以上；多個病斑匯合形成黑褐色不規則斑塊，蔓延至整個葉鞘，導致葉鞘干腐[6]。

1.4 根腐病

根腐病是玉米苗期重要病害之一，禾谷鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌是導致該病的主要病原菌。病原菌從根莖部或根部的傷口侵入植株，發病初期根部產生水漬狀壞死病斑；隨著病害的發展，地上部生長不良，葉片由下向上焦枯，最終整株枯死[7]。

1.5 頂腐病

頂腐病最早在甘蔗和高粱上被發現，1929年在美國玉米上首次出現了類似癥狀。頂腐病分為鐮孢菌頂腐病和細菌性頂腐病兩種，其中鐮孢菌頂腐病的病原菌為串珠鐮孢霉亞粘團變種。玉米頂腐病田間癥狀主要表現為葉片邊緣出現刀切狀缺刻、葉片失綠、心葉扭曲呈長鞭狀，該病在玉米的苗期至抽雄期均可發病，一般大田條件下11片葉時發病最為嚴重，發病后會直接影響產量[8]。

2 病害發生的環境條件及侵染過程

不同鐮孢菌病害的傳播方式大致相同，多數鐮孢菌病原體是以菌絲、分生孢子的形式在田間植株殘體上及土壤中越冬，主要通過土壤傳播，也可通過蟲害、雨水進行侵染。田間的溫度和濕度對病害的發生具有重要影響，如莖腐病、鞘腐病易在高溫高濕的環境下發生，頂腐病喜低溫高濕環境，穗粒腐病喜低溫低濕環境，苗期根腐病喜干旱高溫環境[9-11]。

2.1 莖腐病

莖腐病的致病菌在玉米生長前期主要侵染胚和根，在灌漿期后會逐漸擴展到基部二、三節間，直至乳熟期表現出明顯的病癥。陳捷等將莖腐病的侵染分成4個階段，即發病前期（Ⅰ）、根系顯癥期（Ⅱ）、病害快速上升期（Ⅲ）、植株地上部顯癥期（Ⅳ），并且病菌的入侵、潛伏與發病是相互交錯的[12]。張鳳麗研究指出，致病菌在侵染植株的過程中，首先利用自身產生的具有毒害作用的細胞壁降解酶破壞寄主細胞，隨后利用細胞壁分解后的碎屑和微纖絲繁殖大量孢子阻塞維管束孔膜，最終導致植株失水萎蔫死亡[13]。

2.2 穗粒腐病

穗粒腐病病原菌的侵染方式主要有3種：1）由根部開始侵染，菌絲通過維管束由莖部到達穗部；2）首先感染花絲，再經花絲病原菌進入穗部導致整穗發病；3）入侵有害蟲及其他因素導致的外界損傷的部位，使玉米穗部及籽粒感染病害[14]。

2.3 鞘腐病

鞘腐病發病初期，病斑主要在下部葉片的葉鞘上，隨后逐漸往中上部葉鞘蔓延，造成葉片發黃、干枯，影響玉米灌漿；一旦蔓延至苞葉部位，有可能引起穗腐，造成很大的產量損失。翟暉發現，病原菌導致鞘腐病的致病性與細胞壁降解酶的活性呈正相關，鞘腐病病原菌在侵染植株時使得細胞壁降解，使植株失去抵抗侵染的屏障，最終葉鞘表現出不同程度的腐爛[15]。

2.4 根腐病

根腐病的病原菌一般主要侵染玉米的根部，幼嫩的根部組織首先表現出褐色腐爛，隨后與籽粒連接的中胚軸部分開始腐爛，最終植株表現出發黃、枯死[11]。但有些鐮孢菌不止侵染根部，如尖孢鐮孢菌還會通過植株根部到達維管束，從而導致植株萎蔫死亡。

2.5 頂腐病

關于玉米頂腐病的研究較少，病原菌在田間主要侵染幼嫩葉片組織，病原菌會產生大量毒素，毒素破壞寄主細胞，從死體中吸取營養后向其他組織處蔓延，造成葉片、雄穗腐爛[8]。

3 玉米抗鐮孢菌病害的遺傳分析

玉米對鐮孢菌引起的各種病害的抗性是典型的數量性狀，受多個微效位點的共同調控。目前，多個研究組對相關病害抗病位點展開了遺傳研究工作，但主要集中于玉米莖腐病和穗粒腐病，而玉米鞘腐病、根腐病、頂腐病的相關研究卻十分缺乏。

3.1 抗性QTL鑒定

利用不同的方法，研究人員在玉米的10條染色體上均檢測到抗莖腐病相關數量性狀位點（Quantitative Trait Locus， QTL）。Chen等基于感病材料18327和抗病材料S7236構建了F2和BC1F1群體，并利用病情分級法，在8號染色體定位到一個主效抗病QTL位點qRgsr8.1[16]。利用發病面積計算法，Pè等構建了包含150個F2：3家系的作圖群體，結合95個RFLP和10個RAPD標記進行全基因組QTL掃描，共定位到5個相關QTLs，分別位于1、3、4、5、10號染色體上[17]。玉米穗粒腐病的抗性QTL主要集中于2、3、4、5、6號染色體上。采用病情分級的方法，Ding等利用87-1和綜3構建的187個重組自交系群體，使用人工接菌的方法，對玉米穗粒腐病開展抗病QTL定位，共定位到5個與玉米穗粒腐病相關的QTL，分別位于3、5、8、10號染色體上[18]。鄭德波等將病級轉換成抗病指數，利用復合區間作圖法在2、3、10染色體上共檢測到3個相關QTLs，可解釋4.6%～6.6%的表型變異[19]。

3.2 抗性基因的克隆

玉米抗鐮孢菌的遺傳基礎復雜，極易受環境和遺傳背景的影響，因此大多數研究僅停留在QTL定位水平，相關位點的基因克隆工作相對較少。中國農業大學徐明良教授課題組對位于bin 10.04的主效抗莖腐病位點qRfg1進行精細定位，將定位區間縮小到170 kb的區間內，并確定了候選基因ZmCCT；該基因啟動上的轉座子TE1的插入是導致抗病表性差異的主要因素，轉基因互補實驗中陽性植株的抗病率提高8.2%～37.5%[20]。Ye等將位于1號染色體的微效QTL-qRfg2定位到2.5 kb的區間內，該區間僅有一個基因——ZmAuxRP1。該基因編碼一個生長素調節蛋白，參與生長素IAA與次生防御物質苯并噁唑嗪酮（BXs）的動態平衡，該基因高表達時，促進IAA合成，根部生長較快，抗病性下降，基因表達量較低時，與之相反[21]。

4 種質資源的鑒定與篩選

廣泛篩選抗病性種質資源對功能基因的挖掘利用與品種改良有重要意義。就整體而言，在玉米莖腐病、穗粒腐病和鞘腐病上均篩選到一些優異自交系和雜交種（見表1），為抗病品種的選育奠定了良好的基礎。

5 展望

鐮孢菌侵染導致的病害發生是一個非常復雜的過程，與病原菌的侵染能力、外在的環境條件、植株的生長發育有很大的關系。同一種鐮孢菌侵染不同的部位會導致不同的病害的發生，并且菌絲會在植株體內擴展侵染其他部位，造成不同的病害。因此，確定不同地區玉米鐮孢菌病害的優勢菌種，了解其發病規律，篩選抗性資源十分必要。目前，針對鐮孢菌病害發生的表型已經定位出許多相關QTL，但真正已經克隆到的抗病基因只有ZmCCT和ZmAuxRP1，主要原因在于鐮孢菌病害是一個復雜的數量性狀且玉米鐮孢菌的抗性資源較少，可能是在玉米馴化過程中丟失了一些重要的抗性位點，因此可以引進一些地方品種及熱帶、亞熱帶地區種質資源進行創新，挖掘出新的抗性基因。總之，抗鐮孢菌侵染的玉米品種的培育離不開傳統育種與現代分子技術，只有將兩者相結合才能不斷加快抗性育種的進程。

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（責任編輯：劉寧寧）