龍門山中上泥盆統腕足動物的附生生物及其生態響應

關鍵詞 泥盆紀；附生生物；腕足動物；結殼模式；古生態

0 引言

海洋硬底群落是生態學研究中的重要資源，其中的附生生物或結殼（epibionts或encrusters），是附著或包裹在宿主（host）表面的生物，兩者的類型、多樣性和豐度、組合型式等都是海底底棲群落的重要特征，可部分反映底棲生態系統[1?8]。在地質歷史中，它們的特征及組合是原位保存的古生態系統研究的重要材料，在不同的地質時期都存在相關研究[3，9?15]。對附生生物來說，宿主的類型多樣，包括生物殼體和骨骼（如腕足類、雙殼類、珊瑚等）及礁堿木材等，常作為附生生物的硬質基底。腕足動物的殼體是一種常見的宿主，因其易化石化的特點，在各個地質時代都十分普遍，是研究海底底棲群落中宿主與附生生物之間關系及其古生態意義的理想生物基質[5，14，16]。

海洋附生生物對水深、沉積環境、基質類型、含氧量和生產力等環境參數的變化高度敏感[6，17?23]。此外，附生生物在寄主殼體上的位置分布能夠提供多種古生態信息。附生生物在宿主上的分布常常是有規律可循的，或者選擇性地附著在宿主上，因此，腕足類作為最常見的宿主，其殼體上不同區域的附生生物分布存在明顯差異，對不同腕足類殼上的結殼生物分布的統計分析，可以獲得諸如寄主的生活狀態、附生生物與寄主之間的關系，以及古生態和古環境等方面的重要信息[14?15，24?25]。

泥盆紀中晚期的海洋生態系統及古環境都發生了重要的改變[26?28]，其中的弗拉斯—法門期（Frasnian-Famennian，F-F）生物危機是顯生宙期間的“五大”滅絕事件之一[29?33]，在此期間的海洋生態系統，尤其是淺水動物群和后生動物礁受到了嚴重的影響[34]。此次事件中，75%的腕足動物屬滅絕[35]，但對腕足動物結殼生物群的影響尚不清楚。

四川龍門山地區發育完整的中晚泥盆世地層，產出豐富的腕足動物化石[36]，本文主要對吉維特期—法門期地層中的腕足類宿主及其結殼生物的關系開展工作，重點研究了7種腕足動物的附生生物分布規律，為F-F生物危機期間古海洋生態環境的變化提供一定的證據。

1 地質概況

本文研究的材料采自四川省江油市北川縣桂溪鄉的甘溪剖面（31°54.302′ N，104°41.643′ E），位于四川省中部，屬于上揚子板塊西北緣龍門山地區[37]。該剖面泥盆系沿平通河展布，地層出露較好，是中國最典型的海相泥盆紀剖面之一（圖1）。

研究的化石主要來自吉維特期—法門期的地層，厚達1 000 m，自下而上依次為觀霧山組、土橋子組、小嶺坡組、沙窩子組以及茅壩組[36，38?39]，各組之間均為整合接觸（圖1）。觀霧山組主要由泥晶灰巖、生屑灰巖、白云質灰巖和白云巖組成，含有豐富的化石，如珊瑚、層孔蟲、苔蘚動物和腕足動物，時代為吉維特晚期。土橋子組為弗拉斯早期沉積，由泥晶灰巖和泥質灰巖組成，上覆地層為弗拉斯中期的小嶺坡組，由生物碎屑灰巖和藻灰巖組成，底部為厚層的核形石泥晶灰巖，頂部為厚層的鈣質白云巖。沙窩子組為弗拉斯晚期—法門早期沉積，中下部為薄層灰巖，其余以白云巖為主，化石較少。茅壩組為法門期沉積，以鮞粒灰巖為主，常含生物碎屑灰巖和層狀藻灰巖。

本研究共采集了3 067枚腕足類殼體，挑選了其中具有附生生物的618枚標本作為統計對象。這些宿主腕足類經鑒定為7個種（包括未定種），歸入7個屬，包括Independatrypa lemma，Uncinulus heterocostellis，Spinatrypina sp.，Leiorhynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsissp.以及Cyrtospirifer sp.。其中，Independatrypa lemma和Uncinulus heterocostellis主要產于吉維特期觀霧山組B120層，Spinatrypa sp.則大量產出于弗拉斯期土橋子組的B133層，Leiorhynchus sp.產于土橋子組B135、B136、B140層。Atrypa beta 大量出現在弗拉斯期小嶺坡組B143和B153層。Cyrtospirifer sp.和Cyrtiopsissp.來自法門期的茅壩組B173層（圖2）。

2 實驗過程與分析方法

采集的3 067個腕足類標本，首先需要使用清水及細毛刷清理掉表面泥垢，然后用超聲波清洗機（60Hz，60 min）對每個標本進一步清洗。使用放大鏡進行篩選，選出具有附生生物的腕足類標本，而后使用雙目體式顯微鏡（10～100x 放大倍數）對所選標本的附生生物進行詳細的統計分析。本研究使用的統計方法是在石和[40]和Zatoń et al.[15]的基礎上修改的。除石燕貝類，其他腕足動物殼的背殼和腹殼分別分為11 和12 個分區（圖2）。但是對于石燕貝類，即Cyrtospirifer sp.和Cyrtiopsis sp.，其突出的喙使得鉸合面增大，因此較其他種類多出一個分區（圖2b）。每個腕足物種的附生生物分布、附生生物在每個殼體上的取向以及分區位置都以表格形式統計。由于附生生物大多會從一個分區擴展到相鄰分區，因此在統計過程中每個分區的附生生物都被記錄為該附生生物的一個“個體”。另一方面，對于個體非常小的Microconchus，一個分區可能有數個個體，需要把其中附生生物的個體數量全部記錄下來。根據附生類群的分區規律，分析其與腕足類寄主之間的關系，以及附生生物對寄主的特定位置有無偏好。

3 分析結果

3.1 鑒定與特征描述

本研究中被結殼的腕足動物標本鑒定為7種：Independatrypa lemma，Uncinulus heterocostellis， Spina ?trypina sp.，Leiorhynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsis sp.和Cyrtospirifer sp（. 圖2）。殼體上的附生生物類群可分為8類，詳述如下（圖3）。

橫板珊瑚類Aulopora Goldfuss，1826：是一類在腕足動物上常見的附生生物[1，3，8，41]。在本研究中，Aulopora 由兩個未定種組成，Aulopora sp. A 和Aulopora sp.B，前者具有較大的直徑和較厚的外壁，通常具有明顯的錐形或煙斗形萼部，后者具桶形萼部且萼部之間充滿泥質。

多毛類管蟲Microconchus Murchison，1839：其特征是個體微小，且具有螺旋盤繞的方解石管，在某些類型中螺旋形管可能會展開[42?44]。本研究中的Microconchus 個體微小（0.8～3 mm），完全螺旋，具中等厚度的蟲管壁，生長線光滑或微弱。

多毛類管蟲Cornulites Schtotheim，1820[45?46]：常附著在無脊椎動物宿主的外殼上。本研究中，Cornulites 具有5～9 mm長的錐形鈣質管，其橫截面為圓形。在幼年階段，通常蟲管外壁光滑，但在個體發育后期階段會被環或脊裝飾。

苔蘚蟲：應屬于變口目苔蘚蟲類（TrepostomataUlrich，1882），不同寄主上的苔蘚蟲外部特征非常相似，盡管不能鑒定，但很可能為同一種，以薄片狀為主，蟲室微小（直徑0.1～0.3 mm），且為橢圓或多邊形。

微體疑源類Allonema Ulrich amp; Bassler，1904：是小型的方解石質硬體生物，常見于中古生代—晚古生代，特別是在泥盆紀分布十分廣泛[47?49]。該屬曾被認為是苔蘚蟲[50]，隨后經過一系列研究，認為其屬于微體疑源類[47?48]。Allonema 個體微小，由分支或不分支的體管組成，體管被分隔成不同的囊泡。囊泡多呈橢圓形，通常排列成單排[51]。

無鉸綱腕足類Petrocrania Raymond，1911[24]：殼體小，外形寬卵形—近圓形，背殼凸出，喙位于中心略靠后，向后傾斜，表面有許多同心的、不規則的生長線，通常與寄主的表面紋飾一致。腹殼附著在宿主上，可能無法觀察到。

小型單體四射珊瑚：偶爾也會作為腕足動物的附生生物出現。這些單體珊瑚個體小，直徑小于1 mm，萼部常被泥質充填，偶見隔壁，常缺乏鱗板，很難將其劃分至科以下的分類單位。

3.2 附生生物在宿主背腹殼上的分布

附生生物附著生活在宿主的背殼或腹殼上，具有一定的生態意義。統計結果顯示，選擇附著在背殼或者腹殼存在顯著差異（表1、圖4a）。大多數附生生物附著在背殼（51.3%～79.7%），少數在腹殼（20.3%～48.7%），而附生生物Cornulites 例外，65.9% 的Cornulites個體附著在宿主的腹殼上。另一方面，對不同種類的腕足類宿主進行分析，也有選擇性差異，其中宿主I. lemma、U. heterocostellis、Spinatrypina sp.、Leiorhynchus sp.和A.beta，大多數結殼生物都附著在背殼上。相反，對于宿主Cyrtiopsis sp.和Cyrtospirifer sp.，結殼生物更喜歡附著在它們的腹殼上，前者腹殼上的結殼數量占比為50.9%，后者為55.1%（表2、圖4b）。

3.3 附生生物在不同分區間的分布差異

附生生物空間分布的分析結果表明，腕足類宿主外殼的不同分區之間存在顯著差異（圖5、附表1，2）。按照不同類群的腕足類宿主及不同類群的附生`生物分別進行區域豐度統計，附生生物在背殼的第3分區豐度最高，達到334個，除去僅3個腕足類別具有的第24分區外，腹殼的第17、21分區豐度最低，分別為58個和56個。無論按照何種類別進行統計，結果均顯示結殼的分布主要集中在5個區域，豐度由高到低依次為I，II，III，V和IV。盡管整體規律十分明顯，但不同的腕足類群與附生生物類群之間的分布依然存在差別。

3.4 附生生物各類群生長方向差異

研究中多數的附生生物在宿主殼體上表現出不同程度的定向分布特征，如Aulopora sp.A，Auloporasp.B，Microconchus，Cornulites 以及四射珊瑚。統計結果如圖6 所示，定向性最明確的附生生物是Cornulites，僅有2個個體因化石保存不完整無法判斷其萼部方向，其余個體定向明確，且多達31個個體萼部朝向殼體前部生長。而Aulopora sp.B定向性最差，僅有2個腕足類殼體上的Aulopora sp.B整體向前或向后，其余290個殼體無法判斷其方向。Aulopora sp.A生長方向較Aulopora sp.B更有規律，34個殼體上的Aulopora sp. A 整體向前，83 個無法判斷。Microconchus 雖然容易判斷其口徑朝向，但各個方向均有分布，向前的個體較多。

4 討論與結論

附生生物在宿主殼體上的位置分布可以提供多種古生態信息，包括宿主的生活狀態、附生生物與宿主之間的關系以及古生態環境等方面的證據[14?15，24?25]。

前人研究表明，泥盆紀石燕類和無洞貝類上所附著的喇叭孔珊瑚、枝狀苔蘚蟲和Cornulites 顯示出較明顯的方向性，即沿著或朝向兩殼前端接合處生長[1，52?55]。本研究中所有的四射珊瑚都生長在殼體前緣，萼部朝向兩殼接合處。有的個體數次改變生長方向，說明其除了依靠宿主腕足吸入的水流外，很可能還受到了動蕩的海底環境影響，宿主位置改變使得其生長方向發生改變。而喇叭孔珊瑚Auloporasp.A與Aulopora sp.B在宿主殼體上的分布顯示出明顯差異。Aulopora sp.A在腕足類兩殼上豐度幾乎一致，但Aulopora sp.B大多數生活在背殼上。這主要取決于宿主的生活狀態，Aulopora sp. A主要附生于垂直底棲的石燕貝類，Aulopora sp.B的宿主則以成年后腹殼接觸基底的無洞貝類為主。在萼部的取向上，Aulopora sp.A除了雜亂無法判斷方向的標本外，大部分的萼部都沿著或朝向兩殼前端接合處生長（圖6）。而Aulopora sp.B在宿主殼體上沒有明確的生長方向，細小的萼部之間經常充滿泥質使得萼部沿垂直殼體方向伸展（圖3i）。Chang et al.[25]對宿主死亡后仍在生長的附生生物進行了統計，結果顯示少數Aulopora sp.A在宿主死亡后能夠在短時期內存活，但Aulopora sp.B經常包裹宿主直至宿主死亡后仍在生長。因此，Aulopora sp.A的生存更依賴于腕足類宿主活體吸入或排出的水流，而對于Aulopora sp.B，腕足類宿主可能僅作為易得的硬底基質。

Microconchus 和Cornulites 屬于多毛類管蟲，是濾食性動物，通常將蟲管附著在堅硬的基質上[56]。但是由于外殼形態的不同，導致其與腕足類宿主之間的關系也完全不同。Microconchus在宿主殼體各個分區上豐度差異不大（圖5b），其螺旋狀蟲管亦沒有明顯的取向（圖6），大多數蟲管沒有明顯取向或向上延伸，通常附著在腕足類殼褶的凹槽中，這可能表明Microconchus 不需要依靠宿主進水或排泄物，而是從周圍水流中進行濾食，腕足類宿主只為其提供硬質基底以及作為庇護所，因此它們之間只是伴生關系。與Microconchus 不同，66%的Cornulites 附生在腕足類宿主的腹殼上（圖4b），由于個體較大，殼體前部的所有區域（I，II，III，V和IV）都顯示有Cornulites 分布（圖5b），但其蟲管口均靠近兩殼接合處；另一方面，與Microconchus 一樣，Cornulites 也喜歡附著在殼褶之間的凹槽中，Cornulites 的分布位置表明腕足類宿主不僅為它們提供了理想的硬底與庇護所，同時宿主的攝食水流也為其帶來了食物，因此Cornulites 很可能是腕足類宿主的寄生生物[55，57]。

腕足類的產出情況對于沉積環境也具有一定的指示作用。觀霧山組產出了死亡后雙殼張開保存的Independatrypa lemma 和兩殼微張的Uncinulusheterocostellis，這是快速或瞬時埋藏的標志。并且，115個腕足殼體死后仍有附生生物生長，其中以弗拉斯期土橋子組Leiorhynchus sp.，以及法門期的茅壩組Cyrtiopsis sp.、Cyrtospirifer sp.為主，說明腕足動物死后有充足的時間供附生生物生長。

綜上所述，對于7種腕足類宿主而言，腕足動物殼體靠近喙部與主端的分區附生生物豐度都較低，原因可能是其直立底棲時喙部和主端后部靠近底質，附生生物很難附著。此外，附生生物在宿主背殼與腹殼上豐度大小主要與宿主腕足動物的生活方式有關，躺臥或者直立的生活狀態可極大地影響附生生物的豐度。另一方面，附生生物在各分區的豐度和生長方向則與附生生物的生活類型（如伴生還是寄生）直接相關。

宿主與結殼生物之間關系的研究可拓展到多個方面，例如，可開展結殼生物在宿主上的多樣性和豐度變化在不同地理區之間的對比研究，開展同一地區不同時間間隔的縱向上的演變研究，其研究結果對恢復沉積環境、古生態和底棲群落的演替等方面，都具有一定的指示意義。筆者最近發表了有關此方面的研究成果[25]，揭示了泥盆紀末的F-F生物滅絕事件并沒有顯著降低由結殼生物與宿主之間表達的生態多樣性。由于這方面的研究工作，在國內尚不多見。為方便讀者理解，已發表文章的部分內容如樣品信息、地質背景、部分研究方法等與本文有所重復，特此說明。