黃河三角洲潮坪環境現代生物遺跡與物化條件的響應關系

關鍵詞 生物沉積構造；物理化學同素；潮坪；黃河三角洲第一作者簡介 王翠，女，1996年出生，碩士研究生，地質學，

0 引言

前人關于潮坪沉積環境的研究大多側重于潮坪的物理化學沉積特征，包括粒度分析[1?2]、層理特征描述[3?6]、沉積年代分析[7]等，然而生物對環境的反應是極其敏感的，其與沉積作用之間相互作用相互影響。遺跡學正是基于發現和分析生物成因的沉積構造，研究現代和古代的生物遺跡，主要強調生物與環境相互影響，密不可分，為鑒定和解釋沉積環境起到了不可替代的作用[8?13]，同時也為油氣儲層的預測研究提供依據[14?15]。

21世紀以來，國外學者對現代生物遺跡的沉積環境分析、形態學描述以及與遺跡化石的對比研究更加深入[16?20]。而潮坪現代生物遺跡的研究除了系統描述沉積學特征和遺跡學外[21?22]，也有學者深入研究了不同研究區潮間帶生物遺跡群落的組成分布特征，并進行物理化學因素對其影響的分析[23?24]。研究發現環境因素，如能量條件、底層性質、粒度、沉積速率、鹽度、渾濁度、有機碳含量及其他物理化學特性會影響沉積介質中生物遺跡的種類、大小和分布[25?27]，而生物遺跡特征如遺跡的分布、分異度、形態變化以及遺跡的行為生態學等在一定程度上可以靈敏地反映沉積過程中的物理化學環境因素[18，24，28]。

黃河三角洲是一類典型的高泥沙高流量沉積環境，其沉積作用是物理、化學和生物三者相互影響的復雜動態過程，物理因素和沉積構造是了解現代三角洲沉積環境的有力工具[7，29?31]，然而伴隨沉積產生的生物遺跡的研究一般只是遺跡形態[32]、生物沉積構造、組成及分布特征[33?35]。現代潮坪遺跡學特征對物化因素的響應關系既可以指示沉積環境的變化，也可以為潮坪古遺跡學提供實證材料。因此，詳盡且精細的黃河三角洲潮坪環境的生物遺跡特征與沉積過程中物理化學環境因素的響應，還有待系統研究。

1 地質概況

渤海灣黃河三角洲潮坪面積廣闊，底棲生物豐富，主要受不規則的半日潮控制，平均潮差為0.73～1.77 m，平均速度為0.5～1.0 m/s[36]。潮坪表面有大量樹枝狀潮溝，微地形變化復雜。潮流為往復流，一般平行于海岸線，漲潮時研究區被海水淹沒，落潮時露出水面，為野外工作提供了有利的條件。

研究區位于山東省東營市黃河三角洲南部潮坪（119°0'～119°10' E，37°37'～37°43' N）（圖1），坡度自岸向內陸緩慢增加，且漲潮流速大于落潮流速，因此由漲潮帶來的沉積物很難再次搬運回去。潮坪環境依次為潮上帶，潮間帶以及潮下帶[37]，沉積物主要來源是隨潮汐往復的黃河入海的懸浮泥沙[38]。

2 材料與方法

本研究選取黃河三角洲南部潮坪的現代生物遺跡作為野外考察對象，包括形態學、沉積學和遺跡學的調查。通過手持全球定位系統（GPS）繪制地面地圖，確定了32個大多平行或垂直于海岸線的采樣點（圖2），在沉積物或生物分布不均勻的地區額外采樣。在各個采樣點，測算每平方米生物密度，采集離層面20 cm 深的沉積物樣品進行粒度和總有機碳（TOC）含量分析。在大多數采樣點采集水樣，測定鹽度和渾濁度。

取約0.2 g風干的沉積物樣品進行預處理，利用Mastersize2000型激光粒度分析儀測定粒度分布，測量誤差小于1%。所得到的平均粒徑值是利用毫米值的矩量法求得的算術平均值，為了便于比較，轉換為phi值。

對采集的沉積物樣品進行TOC 測試。首先在105 ℃下進行24 h的初始干燥，以去除間隙水。取研磨土樣2 g及30 mL的鹽酸放入封閉的樣品管，按照液體高度在試管壁上做標記，放入離心機離心5 min。靜置后倒掉上部液體，按標記高度加入純水，再次放入離心機去酸化4～5遍，用pH試紙測試，直至pH 值為7。將去酸化后的土樣置于燒杯中，放入60 ℃的烘箱，烘3天，每天10 h。每個樣品各稱取2個5 mg烘干土，土壤標準物質稱取3 mg，用錫杯包裹，每隔10 個測試樣品放置2 個標樣，使用儀器Apollo9000，通過燃燒法測定沉積物中有機碳的含量。在燃燒損失分析期間，用精確到0.001 g的電子秤測定有機物燃燒造成的重量損失。

通過計算洞穴開口、箱式取樣法及X射線計算機斷層掃描技術（CT）綜合確定生物擾動程度[39]。用PVC管選取了33個表面形態完整、具有代表性的生物潛穴進行掃描和三維重構，獲取其內部結構的完整信息。CT掃描實驗室為中石化勝利油田勘探開發研究院地化實驗室，樣品直徑為7.5 cm，長度為10～15cm，所用儀器為Sanying牌掃描儀，電壓150 keV，電流30 mA。將掃描得到的圖像用中國科學院南京地質古生物研究所X 射線斷層掃描實驗室的軟件VGstudio Max進行三維重構，得到生物潛穴的立體圖像。

3 結果與分析

3.1 物理沉積構造

黃河三角洲潮坪潮上帶處于低能環境，發育沙泥互層的水平層理，是由漲落潮帶來的沙質懸浮物與憩流的泥質沉積交互形成。樹枝狀的潮道兩側水流增強和減弱都有規律，沉積物來源豐富，伴生的物理沉積構造十分發育，有平行層理、軟沉積變形（圖3a）、潮汐韻律層理（圖3b）、板狀交錯層理、丘狀交錯層理、波狀層理和生物擾動變形層理。軟沉積變形于漲潮期間在上部潮道的分岔口處形成[28，40?41]，這部分沉積物以被水充分飽和的黏土和細粉沙為主，沉積物內部黏結力極低，因此漲潮時的潮道兩側容易形成沉積物變形。研究區的潮汐韻律層理是沙質與泥質沉積物的韻律互層，由潮流的周期性變化形成。生物擾動變形層理的規模取決于生物個體的大小，形態由生物體的行為特性決定。層面沉積物間歇性暴露干涸，發育泥裂。潮上帶沉積物在較短時間內沉積，層面上很少保留潮汐痕跡。

潮間帶寬闊，物理沉積構造相對簡單，發育沙泥互層的平行層理、丘狀層理（圖3c）、波狀層理、生物擾動變形層理和軟沉積變形。潮水流動方向大多垂直、平行或斜交岸線，因此該部分沉積物表面波痕豐富，常見浪成波痕（圖3e）。遠離潮道的潮間帶水動力較弱，在穩定的環境下發育輕微泥裂（圖3f）。

潮下帶處于高能環境，潮流流量和速度大，使得沉積物快速沉積，且沉積物富含水分，產生豐富的軟沉積變形（圖3d）及生物擾動變形構造。受海洋重力流的影響，其軟沉積變形中的沙泥比例較潮上帶大，且分布不均勻。層面上有豐富的生物擾動痕跡。

3.2 沉積特征分析

沉積速率是一種局部變化的應力，它與河流輸入和泥沙粒徑大小密切相關，沉積物的粒度越粗，基底的流動性就越低[42]。河流流量對沉積作用有強烈的影響，流量越大，可輸送到海岸帶的碎屑越大[23]。黃河三角洲潮坪沉積物多為細粒，以淤泥黏土和砂質粉沙為主，含少量的極細沙。粒級分布范圍集中，主要粒徑明顯，分選系數介于0.01～0.04。按照傳統分類方式[43?44]，當分選系數小于0.35時，判定為極好（圖4）。從潮下帶到潮上帶，沉積物粒度逐漸變小（圖5），主要受潮汐和風的影響，顆粒大的砂質物質破碎，粗細混雜的物質經過較長距離搬運逐漸分異，砂質粉土和淤泥黏土在穩定的水動力條件下緩慢沉降形成。低潮線附近受急劇多變的海洋控制，波浪的活動及作用時間均比潮坪的較高部位強，因此粗粒沉積物隨著潮汐的往復而逐漸沉降，以極細砂為主。研究區最北端長期處于暴露狀態，水動力條件最弱，由于潮汐海水侵蝕以及強烈的蒸發形成鹽堿地，可見石鹽晶體、動物足跡以及稀疏的植被。

沉積物偏態值介于-0.60～-0.05，按照傳統分類方式[43?44]，由圖6a可以看出，黃河三角洲潮坪內沉積物呈負偏或近對稱。潮上帶鹽堿地的沉積介質速度比較穩定，粒度累計分布曲線大多是單峰近對稱曲線，沉積物分選極好，偏態近乎對稱（偏態值：-0.1～0.1）。潮道兩側和潮間帶的采樣點沉積物受潮水反復多次沖刷，在原先分選能力較強的沉積環境中得到了很好的分選，再搬運與潮道兩側沉積物發生混合，因此粒度累計分布曲線大多是單峰不對稱曲線，偏度呈很負偏態（偏態值：-1.0～-0.3）和負偏態。受海水影響強烈的潮下帶，粒度累計分布曲線大多呈尖銳雙峰不對稱曲線，偏度呈負偏態（偏態值：-0.3～-0.1），表明有新加入的沉積物。

粒度參數中峰度是用來衡量頻率曲線峰凸程度。依據粒度累計分布曲線圖中峰的個數來劃分，潮上帶和潮間帶為單峰態，曲線偏斜程度高，因此峰態也高，峰值最大的部分居于中央峰，但其兩側有相對較寬的粗的和細的尾部，說明沉積物主要來自同一主體，來源相似且單一。潮下帶為雙峰態，沉積物粒徑主要分布在3～4 Φ 的極細砂組分，含有少量的6～10 Φ 的細粒組分，分選相對潮上帶和潮間帶較差。按照McManus 法劃分標準[43]，研究區峰度大于4.50占總數的51.5%，峰度2.75～4.50占總數的27.3%，峰度1.42～2.75占總數的15.2%，峰度1.03～1.42的占總數的3%，顯示該區域的沉積物的峰態從非常平坦到相對尖銳所占比例逐漸減小。由圖6b可以看出，從潮上帶到潮下帶峰度值逐漸變小，研究區最北部峰度值最高，達5.766，指示該區域表層沉積物混雜程度相對較低；在潮下帶水動力強的區域，峰度值較低，表明該部分地區表層沉積物的混雜程度較高。

3.3 TOC 特征分析

研究區大部分生物以沉積物和水中懸浮分散的有機物為食，即沉積物的總有機碳（TOC）含量[23]。當用phi值繪制TOC與平均粒徑的關系時，很明顯自潮上帶到潮下帶TOC隨著平均粒徑（ΦMean）的增加而減小，實際上，這種關系可以用公式（圖7b）表示：

該方程定義較顯著（R2=0.618），反映了TOC與粒度呈顯著正相關，表明粒度是影響TOC含量的一個重要因素。潮上帶不僅有潮汐帶來的有機物，還有發育的植被“紅地毯”，有機物含量高（圖7a）。潮間帶和潮下帶水動力強粒度大，沉積環境相對復雜，受潮流等因素的影響，有機碳含量相對較低。

3.4 生物遺跡特征

3.4.1 潮上帶生物遺跡

潮上帶底棲生物種類相對較多，主要的造跡生物有甲殼類生物日本大眼蟹和豆形拳蟹；腹足類生物紅帶織紋螺、泥螺；蠕蟲狀生物雙齒圍沙蠶以及脊椎動物鳥。

日本大眼蟹（Macrophthalmus japonicus）主要棲息在泥質基底上層10 cm深，擾動率為1.95%（表1），其生物遺跡主要為足轍跡、居住跡和排泄跡，爬行跡呈同心圓放射狀、線性放射狀和U型帶狀。在鹽堿地的蛇曲形潮溝兩側，各點能量變化大，水動力較強，有機物來源豐富，生物擾動程度高，但分異度低，主要生物遺跡是日本大眼蟹的居住跡和足轍跡，其層面上爬行跡較少，形狀呈放射狀。潛穴口多為圍墻狀或漏斗狀（圖8a），下陷類似氣坑構造，直徑介于2～3 cm，形態多為Y型潛穴（圖9b），分叉處有瘤狀突起以加固潛穴，顏色與表層沉積物大不相同。在水動力強的潮道兩側，生物擾動強烈，但潛穴的保存是重要問題，因此挖掘了垂直或傾斜的潛穴，潛穴口呈土丘狀（圖8c）、鳥尾狀，內部構造復雜，有Y型（圖9c）、I型（圖9d）、L型、U型和多分枝型（圖9a）潛穴，在環境適宜的區域，彎曲型的柱體可延伸較深。

豆形拳蟹（Philyra pisum de Haan）僅分布在研究區潮道邊的泥質沉積底層中，擾動率最低，為0.01%。主要形成足轍跡和居住跡。沉積物含水率高，層面痕跡模糊不清，潛穴口形態單一，呈鳥尾狀，與層面斜交，居住跡一側有零散的沙球，或呈同心圓狀的泥質突起，可能是生物進出時堆積而成。潛穴內部主要形態為Y型、U型和J型，且有雙齒圍沙蠶與其共生。

紅帶織紋螺（Nassarius succinctus）分布在研究區含水率高的泥坪中，爬行跡在沉積物表層呈彎曲的犁溝狀。層內3D潛穴形態大多是I型，且擾動較深，也有Y型、U型，擾動率為0.97%。

泥螺（Bullacta exarata）分布于潮上帶泥沙底，對鹽度適應性強，潛于泥沙表層1～3 cm處，擾動率為0.63%。退潮后潮坪上泥螺大都浮出表面，拖跡形態呈極淺的條帶狀，中部平緩，兩側有略高的沙脊，其層面痕跡一般產生于含水量高的泥質湯底。

雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhiteusis）造跡主要是拖跡、覓食跡和居住跡。研究區觀察到的層面拖跡模糊不清，星射狀的覓食跡與潛穴口相連（圖8b），生物擾動率僅為0.09%。潛穴形態復雜多樣，有Y型、U型及復雜分枝狀，分叉處有囊泡狀突起，可以與螃蟹共生（圖9c），也可以獨自掘穴（圖9d），擾動深度通常為8～20 cm。

鳥足跡在中高潮區居多，是由于研究區的中高潮區生長植被以及大量的泥螺，為鳥類提供了豐富的食物，因此足跡清晰且量多。潮上帶的擾動率為1.39%，潮間帶的擾動率是1.45%，擾動程度相近。

總體來說，潮上帶生物總擾動程度最低，擾動率為5.05%。潮上帶鹽堿地豐度值相對較高，生物遺跡分異度最低。

3.4.2 潮間帶生物遺跡

潮間帶底棲生物種類最多，主要的造跡生物有甲殼類生物日本大眼蟹；腹足類生物紅帶織紋螺、泥螺、托氏昌螺、秀麗織紋螺；蠕蟲狀生物雙齒圍沙蠶；雙殼類生物四角蛤蜊和牡蠣，以及脊椎動物鳥。

日本大眼蟹在沙泥質沉積物表層及內部活動，生物遺跡主要為足轍跡和居住跡。由于沉積物含水量以及粒度的不同，其層面痕跡和潛穴口形態不一。爬行跡呈線性放射狀，足轍跡呈U型帶狀，在含水率高的沉積物表層，痕跡模糊不清，含水量適中時痕跡清晰。潛穴口呈下陷橢圓狀、鳥尾狀，形態主要為Y型、U型、L型和I型，尤其在主潮道兩側的潛穴重構中發現其內部構造復雜，有瘤狀突起，漲潮時可以躲居在潛穴中，生物擾動較潮上帶高，擾動率為3.29%。

紅帶織紋螺分布在研究區含水率高的混合坪中，主要為U型帶狀爬行跡（圖8f），擾動率為0.05%，較潮上帶低，與螃蟹共生，層內潛穴形態大多是I型、Y型、U型及復雜分支型（圖9e）。

泥螺棲息在潮間帶低潮區，擾動率為0.9%，形成的遺跡主要為拖跡，形態不一，有直型、任意彎曲型，不分叉，但是由于沉積物為過飽和的軟底，因此痕跡模糊不清。

托氏昌螺（Umbonium thomasi）生活在砂泥混合坪中低洼有水的地方，生物擾動率為1.73%，主要為U型條帶狀的運動跡，呈現出規則的羽狀紋理，中間有極細的突起沙脊，兩側紋理對稱且與沙脊成一定角度。

秀麗織紋螺（Nassaurius festiva）分布于研究區的混合坪中，沉積物含水率高，生物潛在表層浮沙下運動，僅可見模糊不清的彎曲帶狀痕跡，具體細節無法觀察，擾動率為1.36%，生物擾動程度較潮下帶（0.13%）高。

雙齒圍沙蠶層面上可見U型條帶狀不分枝的運動拖跡，以及沿潛穴口大致呈星射狀分布的覓食拖跡。層內垂直管狀，有J型、Y型、U型的居住跡和覓食潛穴，穴道為圓形，內表面光滑。由于潮間帶低洼積水處、潮道兩側沉積物顆粒較細，含水量高，有利于沙蠶向下挖掘生存，因此擾動率較潮上帶高出許多，擾動率為1.56%。

牡蠣（Ostrea gigas tnunb）多分布在半咸水環境，在淺層泥沙中穴居（圖8e），豐度極高，生物擾動率為2 935.89%。進食方式以過濾為主，依靠海洋中的微型海藻和有機碎屑為食。

四角蛤蜊（Mactra veneriformis Reeve）呈卵圓形，通過虹吸管進食，主要為層內穴居，潛穴與層面近乎于垂直，三維重構可見層內有與生物外形一致的印痕。

潮間帶生物擾動程度最高，擾動率為2 946.88%，主要是因為潮道口牡蠣擾動程度非常高，如果減去牡蠣的擾動率，其他生物擾動率總和為10.99%，那么相較潮上帶和潮下帶，其生物擾動程度將次于潮下帶。潮道兩側潮汐往復，豐度值較潮上帶逐漸增大，并在潮間帶潮道口處達到最大值4 739 ind/m2，分異度也達到最大值3。

3.4.3 潮下帶生物遺跡

潮下帶生物遺跡的觀察和取樣于低潮期乘船時進行，泥螺和秀麗織紋螺的生物遺跡特征與潮間帶相似。托氏昌螺在沉積物表面豐度極高，且爬行跡雜亂無章（圖8d），而四角蛤蜊密集潛居沉積物下3～10 cm處，大多呈相同方向排列。通過對托氏昌螺的重構，發現其形態與沉積物表層呈傾斜狀（圖9f），掘穴深度相對較淺。潮下帶的生物擾動率為22.99%，豐度值較潮間帶降低，而分異度基本保持不變。

4 討論

整體來看，黃河三角洲潮坪生物遺跡在空間分布上存在不均衡性及其復雜性，潮間帶的生物擾動程度最高（圖10），潮下帶次之，潮上帶最低。而生物遺跡的豐度和分異度平行于潮坪的地形地貌特征，呈現出從潮上帶到潮下帶逐漸增大的趨勢，在潮間帶潮道匯聚處達到最大（圖11）。但是其中的生物遺跡分布特征的精細差別與潮坪環境的物理化學條件具有良好的響應關系。主要的物理化學條件包括：渾濁度、鹽度、水動力特征、粒度、沉積速率及TOC。

4.1 渾濁度與生物遺跡分布的關系

水體的渾濁度會對生物遺跡的種類產生影響，如高渾濁度的水阻礙了食懸浮物造跡生物的濾食行為，堵塞造跡生物的虹吸管[45?47]。尤其對于高渾濁度河流影響下的黃河三角洲潮坪來說，渾濁度將對生物遺跡的種類產生重要的影響[48]。渾濁度平均值為287.02 NTU（NTU是散射濁度單位），潮上帶粒度和水動力均小，因此濁度值最小32.40 NTU，渾濁度對生物遺跡的豐度和分異度基本沒有影響。隨著潮道的加寬，水深變深，潮流的劇烈沖刷，濁度逐漸上升且普遍高，從而呈現出潮上帶到潮下帶增加的趨勢（圖12a），在潮道拓寬處達到最大值936.40 NTU，在多條潮道匯集處渾濁度降低，從而生物遺跡的分異度、豐度和擾動率呈先增加后減小的趨勢（圖13）。這是由于潮間帶主要造跡生物如甲殼類生物日本大眼蟹、豆形拳蟹和軟體動物紅帶織紋螺、泥螺、托氏昌螺、秀麗織紋螺等以泥質有機物為食物[49]，由于渾濁度的升高，食物來源匱乏，生物遺跡豐度和分異度急劇減少（表1）。而在多條潮道匯集處由于牡蠣礁的緩沖作用，渾濁度降低，以食懸浮物為主的雙齒圍沙蠶、雙殼類生物四角蛤蜊等造跡生物虹吸管的濾食行為大大增強，該類生物數量增多（表1），擾動率增強。而潮下帶在潮汐漲潮期間堆積的泥沙流增加水濁度，生物遺跡的分異度不變、豐度略微降低（圖13）。這是由于潮下帶的造跡生物主要為托氏昌螺和四角蛤蜊，增大的渾濁度大大限制了這些食懸浮物的濾食效率，因此生物遺跡豐度略微降低。

4.2 鹽度與生物遺跡分布的關系

生物對鹽度的敏感性表現在物種組成、生物現存量、多樣性存在明顯的空間不均衡性。鹽度的增加和減少以及生物耐鹽性，也是影響生物群落的分布的關鍵因素[50?51]，這是因為鹽度可以顯著影響生物群落中喜鹽生物和抗鹽生物的分布。隨著漲潮，會流入低鹽度水域，底棲動物的物種豐度明顯減少，因此鹽度對潮坪遺跡的分異度、豐度、擾動程度、遺跡的直徑、遺跡的分布特征及分布形式等均具有靈敏的影響[52?55]。黃河三角洲潮坪鹽度特征整體與地形地貌特征平行，但是受潮道分布的影響，潮坪鹽度特征在橫向上呈差異性分布。生物遺跡與鹽度特征響應關系明顯。

研究區長期受海水侵蝕，鹽分較高，屬于半咸水和咸水持續混合區域（圖12b），潮上帶靠近農田區域鹽度相對較低，屬于半咸水環境（0.5‰～16‰），整體生物擾動率中等，生物遺跡的豐度和分異度中等（圖13）。在遠離潮道的區域，鹽度低，生物遺跡豐度高，但是生物遺跡的分異度與潮上帶大體持平。日本大眼蟹屬于廣鹽性生物[56]，在鹽度過高的情況下不適應。當達到最適鹽度26.25‰時，生物豐度最大，生物擾動程度也最高，平均潛穴直徑為2.19 cm，擾動密度41個/m2。潮間帶鹽度穩定，生物擾動率、生物遺跡的豐度和分異度最高，尤其在潮道入海口處，鹽度降低，生物擾動率達到最高值，生物遺跡的豐度達到最高值，同樣的日本大眼蟹的潛穴直徑增加到3.41 cm，但是擾動密度減至31個/m2，這是由于鹽度的降低導致日本大眼蟹數量及其潛穴數量的減少，螃蟹為了適應鹽度的降低不得不增加挖穴的直徑以獲取更大量的咸水，調整潛穴內的鹽度。潮下帶鹽度高，屬于咸水環境（16‰～47‰），高營養鹽和有機碎屑隨著潮汐進入潮下帶，鹽度整體升高，海洋生物比例大于淡水生物，生物遺跡的豐度和分異度中等，主要造跡生物為喜鹽性生物托氏昌螺和四角蛤蜊[57]。

4.3 水動力、粒度、沉積速率、TOC 與生物遺跡分布的關系

水動力、粒度及沉積速率三者之間是相互聯系的，水動力條件和粒度對沉積速率起到了關鍵的控制作用[24]，而TOC又與粒度特征呈正相關（圖7），四者共同影響了生物的分布特征。水動力主要來自波浪和潮汐，基本沒有受到黃河的直接影響，其中波浪具有明顯的季節性，以冬季最甚，春季和秋季次之，夏季最弱，潮流為不規則的半日潮，潮汐攜帶黃河擴散至海洋的泥沙進入潮坪，因此沉積物主要為黃河入海泥沙和再懸浮沉積物[31，38]。

潮上帶為低能高潮區，以泥質沉積物為主，極個別采樣點為粉沙，分選極好，粒度累計分布曲線大多是單峰近對稱曲線，偏態近乎對稱，峰態非常平坦，水動力弱，有機物來源豐富，TOC含量最高，生物遺跡分異度最低。然而在粉沙質沉積物區域生物遺跡豐度最高（圖13），這是因為該區域的底質含水量較小、較堅硬，適合日本大眼蟹生存[49]。潮道兩側日本大眼蟹的豐度較其他生物高，因為他們更能適應復雜多變的水文和沉積環境[58]。

潮間帶沉積物為粉沙，分選極好，粒度累計分布曲線大多為單峰不對稱曲線，偏態呈很負偏，峰態平坦，坡度平緩，生物遺跡分異度和豐度整體增高。在幾條潮道匯聚處往復的潮汐帶來的有機物又為動物提供了充足的營養物質，TOC含量相對較高。水動力相對潮下帶較弱，沉積速率低，生物遺跡豐度和分異度達到最高，尤其是潮道口的大片牡蠣礁，對湍急的風浪起到一定的緩沖作用，為其他生物創造了較好的生存環境[59]。

潮下帶屬于高能低潮區，以極細砂為主，分選極好，粒度累計分布曲線大多呈尖銳雙峰不對稱曲線，偏態呈負偏，峰態相對尖銳。物理沉積構造相對簡單，粒度最粗、TOC含量最低，水動力最強，沉積速率最高，生物遺跡分異度基本保持不變，豐度增高，造跡生物種類變化，主要為托氏昌螺的爬行跡和四角蛤蜊的居住跡。

4.4 對古潮坪遺跡學和古潮坪環境的啟示

首先，在古潮坪遺跡學方面，黃河三角洲潮坪不能簡單地用任何一類已建立的遺跡相來描述。黃河三角洲潮坪環境的生物遺跡既有層面類型又有層內類型，混合了典型的Skolithos 遺跡相和Cruziana 遺跡相。一種新的適用于黃河三角洲潮坪在物理化學環境因素影響下的類古潮坪環境的遺跡相模型有待建立。

其次，在古潮坪沉積環境方面，黃河三角洲潮坪的現代生物遺跡為類比研究古潮坪的沉積速率提供了現代遺跡方面的實證材料。三角洲潮坪的低沉積速率有利于造跡生物在沉積底層造跡以及生物遺跡的更均衡分布和保存，而高沉積速率條件下，底層沉積物間歇性瞬時性的迅速沉積導致生物生殖、居住活動銳減，生物遺跡豐度隨之降低。另外，隨著沉積物的遷移和瞬時沉積，動蕩和不穩定的環境限制了造跡生物的種類，從而導致生物遺跡分異度降低。

5 結論

（1） 生物遺跡的分異度、豐度所受到的環境壓力主要是鹽度降低、沉積速率增加、水濁度增加、水動力強弱、沉積物的粒度大小和TOC含量，其中鹽度和渾濁度影響了生物遺跡分布的種類和數量。造跡生物種類相同的情況下，鹽度影響了生物潛穴的直徑和擾動率；鹽度相同的情況下，高渾濁度限制初級生產力，影響生物潛穴的數量。

（2） 潮上帶生物遺跡分異度在鹽堿地最低，僅有日本大眼蟹的爬行跡和居住跡。在粉砂質底層的區域和多條潮道的匯聚處，生物遺跡的豐度和分異度最高，主要為甲殼類生物日本大眼蟹的足轍跡、居住跡和排泄跡，豆形拳蟹的足轍跡和居住跡；腹足類生物紅帶織紋螺的爬行跡和居住跡，泥螺的爬行跡；蠕蟲狀生物雙齒圍沙蠶的拖跡、居住跡和覓食跡，以及脊椎動物鳥足跡。

（3） 潮間帶整體生物遺跡分異度和豐度較潮上帶和潮下帶高，但在TOC含量相對較高、水動力相對較弱、沉積速率低、鹽度降低的幾條潮道匯聚處生物遺跡豐度和分異度達到最高，主要為甲殼類生物日本大眼蟹的爬行跡、居住跡和排泄跡；腹足類生物紅帶織紋螺的爬行跡和居住跡，泥螺的爬行跡，托氏昌螺的足轍跡，秀麗織紋螺的爬行跡；蠕蟲狀生物雙齒圍沙蠶的拖跡、居住跡和覓食跡；雙殼類生物四角蛤蜊和牡蠣的居住跡，以及脊椎動物鳥足跡。

（4） 潮下帶生物遺跡豐度和分異度整體呈對稱均衡分布，主要為托氏昌螺的爬行跡和四角蛤蜊的居住跡。