外源GA3對水分脅迫下川黃柏抗性的影響

摘 要：【目的】為實際栽培中利用外源激素提高川黃柏苗期成活率提供參考。【方法】以1 年生川黃柏幼苗為試材，在自然漬水及干旱脅迫下，采用不同濃度的外源GA3 進行不同周期的噴施處理，測定分析各處理下川黃柏幼苗滲透調節物質含量、抗氧化酶活性、抗氧化劑含量和膜脂過氧化產物含量等生理指標的變化特征。

【結果】在漬水脅迫下，外源噴施GA3 溶液提高了川黃柏可溶性糖、可溶性蛋白和還原型谷胱甘肽（GSH）的含量，增加了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，且與對照組相比差異顯著（P ＜ 0.05），丙二醛（MDA）含量總體呈增加趨勢，但與對照組相比差異不顯著（P ＞ 0.05）。復水后0 ～2 d，干旱脅迫下的對照組及GA3 處理組（200 mg/L，噴施間隔30 d）植株各生理指標均逐步恢復正常，受間斷降水影響；復水后3 ～ 5 d，對照組及GA3 處理組植株各生理指標出現反復變化。復水后0 ～ 5 d 時，與對照組相比，GA3 處理提高了植株的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性及GSH 含量，并且加快了這些指標的恢復速度，降低了MDA 含量。水分脅迫條件下，大多數指標間呈現不顯著的相關關系，呈顯著或極顯著相關的指標間均為正相關關系。干旱和漬水脅迫條件下，激素處理組總體上表現為促進植株生理指標向適應環境的方向改變，短周期噴施高濃度GA3 的促進效果較為明顯，且噴施周期與噴施濃度有交互效應。

【結論】在川黃柏早期栽培中，適當噴施GA3 可以提高植株對漬水脅迫和干旱脅迫的適應能力。

關鍵詞：川黃柏；赤霉素（GA3）；水分脅迫；干旱脅迫；抗性生理

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0207—10

全球氣候變化對區域降水格局帶來了一定影響，導致了降水季節分配不均，局部地區出現干旱和漬水（土壤水分達到或接近飽和，但無自由水層）交替現象，導致植物生長不良，甚至大面積死亡[1-2]。短期干旱和漬水脅迫下，植物會開啟自身的防御機制，如通過提高抗氧化酶活性、滲透調節物質含量等增強植物的適應性和抗逆性[3-4]。

一般情況下，通過采用排水、遮陰、噴水等常規方法可不同程度地降低脅迫對植物生長、發育、代謝等生理過程的傷害，而外施適宜濃度的植物生長調節劑、抗氧化劑等可以有效提高植物的抗逆性。已有研究結果表明，外施適宜濃度的抗壞血酸（AsA）通過提高葉黃素循環中玉米黃質（Z）的含量增加干旱脅迫下的熱耗散能力[2]，外施6- 芐氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）可以提高川黃柏幼苗葉綠素和可溶性糖的含量[5]，外施脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）可以減輕干旱和水分脅迫對植物的不利影響[6-7]。赤霉素（gibberellin，GA）是6 種重要的植物激素之一，在已發現的130 種赤霉素類物質中，GA3 的生物活性較強，在種子萌發、根莖伸長、植物開花、果實發育、脅迫應答等生理過程中發揮著重要的功能[8-10]。在干旱脅迫初期，木本植物苗期內源GA3 含量多呈現增加趨勢[11-12]，施用外源GA3 可以提高植物的抗逆性[13]，對植物生長及植物幼苗成活具有正向調節作用。

川黃柏Phellodendron chinense 為蕓香科Rutaceae 黃檗屬Phellodendron 植物，與杜仲、厚樸并稱為“世界性三大木本中藥材”。其干燥樹皮為傳統中藥材“黃柏”，主要含有小檗堿、黃柏堿、巴馬汀等生物堿活性成分，具有清熱燥濕、解毒療瘡、瀉火除蒸等功效[14-16]。由于過度采伐，川黃柏野生資源稀缺，而粗放管理下的人工栽培林在栽培周期內面臨各類環境脅迫，生長較慢，利用周期較長，造成黃柏藥材供需矛盾[17]。目前，國內外對川黃柏的研究集中在其藥用成分提取、鑒定及功效方面[18-19]，對幼苗栽培[20] 及影響其生長的生理因素等方面僅有少量研究報道，針對逆境下川黃柏的生理特性及GA3 外源激素對苗期林木抗逆性的影響的研究報道較為鮮見。為提高川黃柏幼苗的抗逆性，研究了水分脅迫條件下外源激素GA3 對川黃柏苗期抗逆性能的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在長沙市中南林業科技大學苗圃（112°59′E，28°8′N）內，該地區位于湘江下游和長瀏盆地西緣，湖南省東部偏北。屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫17.2 ℃，年積溫5 457 ℃，年均降水量1 361.6 mm。苗圃地的土壤類型為第四紀網紋紅壤，土層厚度不小于60 cm，面積為600 m2。

1.2 試驗材料

川黃柏種子來源于湘西川黃柏基地同家系種子園的優樹。在溫室將種子提前萌發，2018 年3 月10 日將生長情況相近的幼苗移栽至苗圃。2019 年3 月進行移苗栽植，株行距為0.50 m×0.50 m，緩苗2 個月后開展試驗。

1.3 研究方法

1.3.1 試驗設計

共設置10 個處理組（表1），每個處理12 株，共120 株。2019 年5—8 月， 在晴朗無風日的17：00—19：00，用GA3 噴施處理川黃柏苗，以葉面濕潤且不凝聚大水滴為度，每組噴施總量一致，葉片干后，再噴施1 遍清水。試驗期間可根據天氣情況提前或延緩噴施1 ～ 2 d。

漬水脅迫：2018 年6 月，利用自然連續降水和人工補水，形成漬水脅迫。采樣期土壤含水量為34.37%，介于田間持水量（23.17%）和飽和含水量（38.77%）之間，雨后3 h 內有積水。

干旱脅迫：2018 年7 月，利用自然持續干旱晴朗天氣，形成干旱脅迫。采樣前10 d 不澆水，第1 次采樣土壤含水量為7.42%，為田間持水量的32.01%，屬重度干旱標準。

1.3.2 樣品采集

漬水脅迫試驗在10 個GA3 處理12 h 后采樣（第2 天07：00 左右），干旱脅迫試驗選取對照組（G0）及G6 處理組，分別在復水處理0、0.5、1、2、3、5 d 時連續采樣，分別編號為1 ～ 6。

按不同處理采集同一層新鮮葉（6 月漬水脅迫采第4 層，7 月干旱脅迫采第6 ～ 7 層），6 株新鮮葉混合為1 份樣品。將采集的新鮮葉迅速放入液氮中，然后轉入-80 ℃冰箱保存，待測。采樣期間，遇降水時段，對苗木進行遮擋避雨，如葉面有水分，將葉面水分用濾紙吸干，并于1 h 后再采集。

1.3.3 指標測定

1）滲透調節物質含量。測定的滲透調節物質包括可溶性糖和可溶性蛋白，可溶性糖含量用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍染色法測定[21]。

2）抗氧化酶活性及抗氧化劑含量。超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍四唑（NBT）法測定，以抑制NBT 還原反應的50% 酶量為1 個酶活性單位；過氧化物酶（POD）活性用愈創木酚法測定，以1 min 內波長470 nm 下吸光度值變化0.01 為1 個酶活性單位；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外分光光度法測定，以1 min 內波長240 nm 下減少0.1 的酶量為1 個酶活性單位[22]。還原型谷胱甘肽（GSH）含量用二硫代硝基苯甲酸（DTNB）法測定，在波長412 nm 處測定吸光度值，根據標準曲線計算GSH 含量[23]。

3）膜脂過氧化產物含量。丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定[21]。

1.4 數據分析

使用Excel 2010 軟件對原始數據進行處理，使用SPSS 20 軟件進行差異顯著性分析（Duncan），采用主成分降維分析法進行漬水脅迫下川黃柏葉片生理指標的綜合評價，使用R 4.0.5 軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 外源GA3 對水分脅迫下川黃柏滲透調節物質的影響

外源GA3 對漬水脅迫下川黃柏葉片滲透調節物質含量的影響如圖1 所示。由圖1 可知，在漬水條件下，G0 組的可溶性糖含量為1.48%，可溶性蛋白含量為7.67 mg/g，噴施外源GA3 處理后，可溶性糖和可溶性蛋白含量均有不同程度的增加。噴施外源GA3 處理后，葉片可溶性糖含量為1.55% ～ 1.89%，增加了4.70% ～ 27.94%，可溶性蛋白含量為7.68 ～ 13.18 mg/g， 增加了0.12% ～ 71.73%。GA3 處理組的可溶性糖、可溶性蛋白含量均高于G0 組，噴施濃度及周期對可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響不顯著。

外源GA3 對干旱脅迫下川黃柏葉片滲透調節物質含量的影響如圖2 所示。由圖2 可知：在干旱脅迫下，噴施外源GA3 處理前，G0 和G6 處理組的可溶性糖含量均在較低的水平，分別為1.84% 和2.17%，但G6 處理組由于前期持續噴施GA3，可溶性糖含量較G0 組高17.93%；經過復水處理后，2 個處理的可溶性糖含量均緩慢提升，在復水處理5 d 時分別達到2.68% 和2.81%，G6 處理組的可溶性糖含量持續高于G0 組。噴施處理前，G0 和G6處理組的可溶性蛋白含量分別為11.51、11.03 mg/g，差異不顯著；在復水處理后1 d 內，2 個處理的可溶性蛋白含量均有提高，G6 處理組的可溶性蛋白含量在復水處理5 d 內總體呈現“升—降—升—降”的變化規律，G0 組對環境變化的反應較G6 處理組慢，總體呈現“升—降—升”的趨勢，且可溶性蛋白含量低于同期的G6 處理組。

2.2 外源GA3 對水分脅迫下川黃柏抗氧化指標的影響

外源GA3 對漬水脅迫下川黃柏葉片抗氧化指標的影響如圖3 所示。由圖3 可知，漬水脅迫下，GA3 噴施濃度及周期對川黃柏抗氧化指標有明顯的影響。GA3 處理組的SOD 活性均顯著高于G0組（P ＜ 0.05），隨著噴施周期拉長，其活性逐步降低。G0 組的SOD 活性為2 250.26 U/g，GA3 處理組SOD 活性為2 871.95 ～ 3 990.65 U/g，增加了27.63% ～ 77.34%。所有GA3 處理組中，G9 處理的POD 活性僅為11 114.61 U/（g·min），略低于G0 組的12 984.72 U/（g·min），其他8 個GA3 處理組的POD 活性為13 541.24 ～ 19 170.03 U/（g·min），相比G0 組增加幅度為4.27% ～ 47.63%，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規律。G0 組的CAT 活性為933.72 U/（g·min），GA3 處理組的CAT 活性為1 030.75 ～ 1 495.29 U/（g·min）， 與G0 組相比，增幅達10.39% ～ 60.14%，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規律。GA3 處理組GSH 含量相比G0 組增加顯著（P ＜ 0.05），G0 組的GSH 含量為164.48 μmol/g，GA3 處理組的GSH 含量為296.27 ～ 384.60 μmol/g， 增加了80.13% ～ 133.83%。在噴施周期相同的情況下，GA3 處理組的GSH 含量隨著噴施濃度增加而增加；在相同噴施濃度條件下，100、200 mg/L 質量濃度處理的GSH 含量隨著噴施周期縮短而增加。

外源GA3 對干旱脅迫下川黃柏葉片抗氧化指標的影響如圖4 所示。從圖4 可以看出，干旱脅迫下外源GA3 顯著影響了川黃柏葉片的抗氧化指標。在復水0 d 時，G6 和G0 處理組的SOD 活性分別為2 332.13、2 009.49 U/g，噴施GA3 促使川黃柏苗木SOD 活性提高，經過復水處理后，G6和G0 處理組的SOD 活性在復水后0 ～ 5 d 內呈“M”形曲線變化，并且G6 處理組的SOD 活性在復水后0 ～ 5 d 內始終高于G0 處理組。G6 處理組POD 活性的起始值略低于G0 處理組，CAT活性的起始值高于G0 處理組，POD 和CAT 活性在復水后0 ～ 5 d 內變化趨勢均呈“M”形，G0處理組的均呈現“N”形。在復水期間G6 與G0處理組的POD 活性相比未呈現明顯增加趨勢，但復水后，G6 與G0 處理組的POD 活性均高于起始值，且G6 處理組高于G0 處理組，而G6 處理組的CAT 活性始終明顯高于G0 組，表明GA3 處理可以提高川黃柏幼苗的POD 和CAT 活性。其中，G6 處理組的POD 和CAT 活性在復水處理后1 d時達到第1 個峰值，而G0 處理組的恢復時間稍長，在復水處理后2 d 時達到第1 個峰值。整體來看，G6 處理組的POD 和CAT 活性較G0 組高。在復水處理后0 d 時，G6 處理組的GSH 含量高于G0處理組，經過復水后，G6 和G0 處理組的GSH 含量呈現“升高—降低”交替變化，2 組在同一時期的變化趨勢一致，呈現逐漸減少趨勢，同時G6 處理組的GSH 含量整體高于G0 處理組，表明GA3處理可提高川黃柏幼苗的GSH 含量。

2.3 外源GA3 對水分脅迫下川黃柏MDA 含量的影響

外源GA3 對水分脅迫下川黃柏葉片MDA 含量的影響如圖5 所示。由圖5 可以看出，漬水脅迫下，G0 組的MDA 含量為28.2 μmol/kg，與之相比，除了G9 處理組的MDA 含量降低，其他GA3處理組的MDA 含量均有不同程度的提高，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規律。干旱脅迫并復水后0 d 時，G6 處理組的MDA 含量高于G0 組，經復水后，G6 處理組與G0 組的MDA 含量在復水后0 ～ 2 d 內均緩慢下降，G6 處理組在復水后3 ～ 5 d 時的MDA 含量均低于起始值，而G0組在復水后3 ～ 5 d 時MDA 含量均高于起始值。

噴施GA3 和復水處理可以有效降低川黃柏葉片中的MDA 含量，幫助解除干旱脅迫。

2.4 水分脅迫下川黃柏抗性生理指標間的相關性

水分脅迫下川黃柏抗性生理指標間的相關系數見表2。由表2 可知，在漬水脅迫條件下，川黃柏葉片抗性生理指標中僅可溶性糖含量與可溶性蛋白含量之間呈現負相關關系，其他抗性生理指標之間均呈現正相關關系。在干旱脅迫條件下：可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈現正相關關系；GSH 含量與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈現負相關關系；MDA 含量與可溶性糖含量、POD 活性、CAT 活性之間呈現負相關關系，與可溶性蛋白含量、SOD 活性、GSH 含量之間呈現正相關關系。

由表2 可知，漬水脅迫條件下，CAT 活性與GSH 含量之間呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），GSH 含量與SOD 活性之間呈極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）。干旱脅迫條件下，POD 活性與可溶性蛋白含量呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05）；CAT活性與SOD 活性呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），與POD 活性呈極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）。

2.5 外源GA3 對水分脅迫下川黃柏抗性生理影響的綜合評價

通過進行主成分降維分析，比較不同GA3 噴施處理對水分脅迫下川黃柏的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD、POD、CAT、GSH 和MDA等7 個生理指標的影響，結果見表3，得分越高表明植株對逆境的適應越好。由表3 可知，GA3 處理組的得分均高于G0 組，且在噴施濃度與噴施間隔時間上具有一定的交互效應，得分較高的4 個處理組分別為G2、G3、G5 和G6，表明了短周期及高濃度的GA3處理在應對漬水脅迫時具有優勢。干旱脅迫下，G6 處理組的7 個生理指標均值均高于G0 組，表明了噴施GA3 可以增強川黃柏在水分脅迫條件下的抗逆能力。

3 結論與討論

3.1 結 論

川黃柏苗木經漬水及干旱脅迫后進行GA3 噴施，葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、GSH 含量和MDA 含量均得到提高，干旱脅迫后再經過復水處理，除了MDA 含量下降，其他各指標值均上升，說明噴施GA3 處理可以緩解水分脅迫條件下川黃柏葉片生理指標值降低的情況，提高葉片內滲透調節物質指標值、抗氧化體系指標值及MDA 含量，對水分脅迫條件下川黃柏幼苗各項生理指標均產生積極影響，從而利于川黃柏苗木對抗外界不平衡的水分條件，提高苗木對惡劣環境的適應能力。

同時，干旱脅迫組經過復水處理后川黃柏苗木各項生理指標值的恢復速度得以提高，苗木的抗逆性進一步得以提高。

此外，由相關性分析和降維分析結果可知，在水分脅迫條件下，川黃柏葉片各項生理指標之間呈現不同的相關關系，其中呈顯著和極顯著相關的指標之間均為正相關關系，表明使用GA3 噴施水分脅迫條件下的川黃柏幼苗，其對葉片大多數生理指標具有正向調節作用，從中可以找到響應水分脅迫的關鍵指標。同時，本研究中還發現高濃度、短周期的GA3 處理可以使漬水脅迫下川黃柏生理指標值有較大幅度的提升，并且在噴施濃度與噴施周期之間具有交互作用，說明可以通過進一步延長噴施間隔、提高噴施濃度，達到減少工作量且能獲得相似促進效果的目的。

3.2 討 論

葉片是大多數植物生產有機物的主要器官，植株可溶性糖含量與其生長狀況密切相關。水分脅迫可以通過影響植株葉片中可溶性糖含量，來調節細胞滲透壓，維持胞內水分的平衡，提高其適應性[24]。此外，可溶性蛋白作為滲透調節物質調節植物胞內的滲透壓和水勢，同時作為催化酶參與植物體內各種生理代謝過程，在植物的生長和逆境脅迫應答過程中發揮著重要作用[25]。在本研究中，不同濃度的外源GA3 均可提高水分脅迫下川黃柏幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，干旱脅迫組經復水處理后，適宜濃度的外源GA3 可進一步促進葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高，推測噴施適宜濃度的外源GA3 可通過提高川黃柏幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量來調節胞內水分平衡，提高植株的適應性。

逆境脅迫誘導植物迅速產生活性氧成分，導致細胞膜脂質過氧化作用的發生，損傷葉綠體結構的完整性，形成大量的MDA，降低植物的光合效率并抑制植物的生長發育。為了緩解逆境脅迫帶來的損傷作用，植物已進化形成了多種應答機制，如抗氧化酶系統和抗氧化物質系統等[26-28]。

逆境脅迫下，植物通過提高胞內的SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等的活性及GSH 等的含量，降低細胞內活性氧的水平，維持細胞膜結構的完整性，提高植物的適應性和抗逆性[29-30]。在本研究中，不同濃度的外源GA3 提高了水分脅迫下川黃柏幼苗葉片中SOD、POD、CAT 的活性及還原型GSH 和MDA 的含量，干旱脅迫組經復水處理后，適宜濃度的外源GA3 可進一步提高葉片中SOD、POD、CAT 的活性及還原型GSH 的含量，而MDA 含量呈現降低趨勢，表明噴施適宜濃度的外源GA3 和復水處理可以通過提高葉片抗氧化酶的活性和抗氧化物質的含量來增強水分脅迫下川黃柏幼苗的抗性，這與李小玲等[31]、楊志晶等[32]、宋吉軒[33] 和孫歐文等[34] 的研究結果相一致。

生理指標的相關性分析結果表明，在漬水和干旱脅迫條件下，川黃柏葉片抗性生理指標之間呈現出不同的相關關系。在漬水脅迫條件下，除可溶性糖含量與可溶性蛋白含量之間呈現負相關關系外，其他抗性生理指標之間均呈現正相關關系，說明漬水脅迫條件下，噴施GA3 可以促使葉片中可溶性糖含量與可溶性蛋白含量呈現出相反的變化趨勢，而其他抗性生理指標之間均呈現出同增同減的變化趨勢，其中CAT 活性與GSH 含量之間呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），GSH 含量與SOD 活性之間呈極顯著正相關關系（P ＜ 0.01），說明處于漬水脅迫條件下的川黃柏苗木，在進行GA3 噴施處理后，葉片中的GSH 可能起到關鍵性調節作用，促使苗木葉片萎蔫得以緩解。在干旱脅迫條件下，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈正相關關系，GSH 含量與其他指標之間均呈不顯著負相關關系，MDA 含量與其他指標之間呈不顯著的（正或負）相關關系，其中POD 活性與可溶性蛋白含量呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），CAT 活性與SOD 活性呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），CAT活性與POD 活性呈極顯著正相關關系（P ＜ 0.01），說明在干旱脅迫條件下，葉片在噴施GA3 后，其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間呈現出同增同減的變化趨勢，其中CAT 活性和POD 活性可能是調節川黃柏葉片抗性的有效指標，促進苗木抗性的提高。

本研究結果表明，在不同的水分脅迫條件下，呈顯著和極顯著相關的指標之間均為正相關關系，說明在水分脅迫條件下，葉面噴施外源GA3 對提高川黃柏苗木抗性、延緩萎蔫具有積極作用，這與李小玲等[31] 的研究結果類似。

本試驗中水分脅迫條件下大多數GA3 處理組均導致川黃柏葉片MDA 含量升高，可能是這些GA3 噴施處理不足以降低葉片細胞膜的受傷程度，或是外源GA3 緩解葉片膜脂過氧化作用的效果不明顯，后續可考慮設計更多的GA3 激素處理組，進一步篩選有助于苗木對抗外界供水條件不平衡情況的最適激素組合，從而為逆境中川黃柏苗期的外源激素調控提供參考。

參考文獻：

[1] 盧福浩， 沙衣班·吾布力， 劉深思， 等. 根深決定不同個體大小梭梭對夏季干旱生理響應的差異[J]. 生態學報，2021，41（8）：3178-3189.LU F H， SHAYIBAN W， LIU S S， et al. Rooting depthdetermined physiological response of Haloxylon ammodendronto summer drought[J]. Acta Ecologica Sinica，2021，41（8）：3178-3189.

[2] 商志偉， 尹賾鵬， 孫孟超， 等. 葉黃素循環的啟動： 外源AsA對歐李幼苗干旱脅迫的緩解[J]. 經濟林研究，2012，30（1）：28-33.SHANG Z W， YIN Z P， SUN M C， et al. Xanthophyllcycle initiation： exogenous ascorbic acid （AsA） alleviatingdrought-induced stress in Cerasus humilis seedlings[J]. Non-woodForest Research，2012，30（1）：28-33.

[3] 張青， 彭祚登. 七葉樹幼苗對水分脅迫和復水的生理響應[J].中南林業科技大學學報，2018，38（4）：46-53.ZHANG Q， PENG Z D. Physiological response to water stressand rewatering of Aesculus chinensis seedlings[J]. Journal ofCentral South University of Forestry amp; Technology，2018，38（4）：46-53.

[4] 鄒京南， 曹亮， 王夢雪， 等. 外源褪黑素對干旱脅迫下大豆結莢期光合及生理的影響[J]. 生態學雜志，2019，38（9）：2709-2718.ZOU J N， CAO L， WANG M X， et al. Effects of exogenousmelatonin on photosynthesis and physiology of soybean duringpodding stage under drought stress[J]. Journal of Ecology，2019，38（9）：2709-2718.

[5] HE H J， QIN J M， CHENG X X， et al. Effects of exogenous 6-BAand NAA on growth and contents of medicinal ingredient ofPhellodendron chinense seedlings[J]. Saudi Journal of BiologicalSciences，2018，25（6）：1189-1195.

[6] QIAN J J， ZHANG X P， YAN Y， et al. Unravelling the molecularmechanisms of abscisic acid-mediated drought-stress alleviationin pomegranate （Punica granatum L.）[J]. Plant Physiology andBiochemistry，2020，157：211-218.

[7] 王金玲， 趙江， 代其林， 等. 外源SA 對不同程度干旱脅迫下水稻品種崗優725 幼苗的生理效應[J]. 綿陽師范學院學報，2019，38（8）：4-10.WANG J L， ZHAO J， DAI Q L， et al. Effects of salicylic acid onthe physiological and biochemical characteristics in rice seedlings（Gangyou 725） under PEG stress[J]. Journal of MianyangTeachers’ College，2019，38（8）：4-10.

[8] 石鵬， 王永， 張大鵬. 赤霉素調控林木生長發育的研究進展[J].江西農業學報，2021，33（2）：33-41.SHI P， WANG Y， ZHANG D P. Advances in gibberellinsregulating growth and development of tree[J]. Acta AgriculturaeJiangxi，2021，33（2）：33-41.

[9] HASAN M， ISMAIL B S. Effect of gibberellic acid on thegrowth and yield of groundnut （Arachis hypogaea L.）[J]. SainsMalays，2018，47（2）：221-225.

[10] 李巧峽， 張麗， 王玉， 等. 赤霉素調控植物開花及花器官發育的研究進展[J]. 中國細胞生物學學報，2019，41（4）：746-758.LI Q X， ZHANG L， WANG Y， et al. The research progressof gibberellin on the regulation of flowering and floral organdevelopment in plant[J]. Chinese Journal of Cell Biology，2019，41（4）：746-758.

[11] 胡曉健， 楊春霞， 譚世才， 等. 干旱脅迫對不同種源馬尾松幼苗中脯氨酸及內源激素含量的影響[J]. 南方林業科學，2020，48（6）：24-28，53.HU X J， YANG C X， TAN S C， et al. Effects of drought stress onproline and endogenous hormones content in Pinus massonianaseedlings from different provenances[J]. South China ForestryScience，2020，48（6）：24-28，53.

[12] 廖健明， 黃曉露， 梁鐘芳， 等. 干旱脅迫下薄殼山核桃實生苗內源激素的變化規律[J]. 廣西林業科學，2020，49（4）：511-517.LIAO J M， HUANG X L， LIANG Z F， et al. Content changes ofendogenous hormones under drought stress of Carya illinoensisseedlings[J]. Guangxi Forestry Science，2020，49（4）：511-517.

[13] TAN M， LI G F， LIU X J， et al. Exogenous application of GA3inactively regulates axillary bud outgrowth by influencingof branching-inhibitors and bud-regulating hormones inapple （Malus domestica Borkh.）[J]. Molecular Genetics andGenomics，2018，293（6）：1547-1563.

[14] 楊俐， 葉萌， 高順. 基于《中華人民共和國藥典》修訂對黃柏主要有效成分研究的思考[J]. 中華中醫藥雜志，2018，33（9）：3905-3908.YANG L， YE M， GAO S. Studies of the main effectivecomponents of Cortex phellodendri based on the revisions ofPharmacopoeia of the People’s Republic of China[J]. ChinaJournal of Traditional Chinese Medicine and Pharmacy，2018，33（9）：3905-3908.

[15] WANG P F， LI Y P， DING L Q， et al. Six new methylapiofuranosides from the bark of Phellodendron chinenseSchneid and their inhibitory effects on nitric oxide production[J].Molecules，2019，24（10）：1851-1862.

[16] JUNG H W， KIM K H， PARK Y K. Inhibitory effect of theextract of Phellodendron amurense Ruprecht root on collageninducedarthritis in mice[J]. Chinese Journal of IntegrativeMedicine，2017，23（10）：8.

[17] 劉釗圻. 黃柏采收與加工方法的優化研究[D]. 雅安： 四川農業大學，2007.LIU Z Q. The optimized research on the recovery and processmethod of Phellodendron chinese Schneid[D]. Ya’an： SichuanAgricultural University，2007.

[18] 董陽陽， 鐘泓玲， 錢成， 等. 川黃柏的化學成分及藥理活性研究進展[J]. 西北藥學雜志，2018，33（5）：710-712.DONG Y Y， ZHONG H L， QIAN C， et al. Research progress onconstituents and pharmacological activities of Phellodendronchinese[J]. Northwest Pharmaceutical Journal，2018，33（5）：710-712.

[19] 張冠英， 董瑞娟， 廉蓮. 川黃柏、關黃柏的化學成分及藥理活性研究進展[J]. 沈陽藥科大學學報，2012，29（10）：812-821.ZHANG G Y， DONG R J， LIAN L. Advances in study on chemicalconstituents and pharmacological activities of Phellodendronchinese Schineid. and Phellodendron amurese Rupr.[J].Journal of Shenyang Pharmaceutical University，2012，29（10）：812-821.

[20] 陳文強， 孫文愷， 王雅寒， 等. GA3 噴施對川黃柏密植幼林生長及藥用成分含量的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2021，41（1）：124-131.CHEN W Q， SUN W K， WANG Y H， et al. Effects of sprayingGA3 on growth and medicinal components content of denselyplanting young forest of Phellodendron chinense[J]. Journal ofCentral South University of Forestry amp; Technology，2021，41（1）：124-131.

[21] 王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術[M].2 版. 北京： 高等教育出版社，2006：134-136，190-192，202-204，280-281.WANG X K. Principles and techniques of plant physiologicalbiochemical experiment[M]. 2nd ed. Beijing： Higher EducationPress，2006：134-136，190-192，202-204，280-281.

[22] 孫兵. 外源NO 對模擬酸雨脅迫下紅豆杉屬植物抗氧化系統的影響[D]. 荊州： 長江大學，2017.SUN B. Effect of exogenous NO on the antioxidant system ofTaxus seedlings under simulated acid rain stress[D]. Jingzhou：Yangtze University，2017.

[23] 李玲. 植物生理學模塊實驗指導[M]. 北京： 科學出版社，2009：100-102.LI L. Experimental guidance of plant physiology[M]. Beijing：Science Press，2009：100-102.

[24] HU X Q， FANG C Y， LU L， et al. Determination of solublesugar profile in rice[J]. Journal of Chromatography B， AnalyticalTechnologies in the Biomedical and Life Sciences，2017，1058：19-23.

[25] MOHAMMADNEJAD S， POURIANFAR H R， DRAKHSHANA， et al. Potent antiproliferative and pro-apoptotic effects ofa soluble protein fraction from culinary-medicinal mushroomLentinus tigrinus on cancer cells[J]. Journal of Food Measurementand Characterization，2019，13（4）：3015-3024.

[26] QIAN L， QI S Z， CAO F J， et al. Toxic effects of boscalid on thegrowth， photosynthesis， antioxidant system and metabolism ofChlorella vulgaris[J]. Environmental Pollution，2018，242（18）：171-181.

[27] 馬劍， 劉桂林， 頡芳芳， 等. 水分脅迫對八寶景天生理特性的影響[J]. 中國農學通報，2011，27（6）：99-102.MA J， LIU G L， XIE F F， et al. Effects of water stress onphysiological characteristics of Sedum alfredii Hance[J]. Bulletinof Chinese Agronomy，2011，27（6）：99-102.

[28] 蘇春莉， 段姚， 顧振瀛， 等. 水分脅迫對閩楠幼苗生理及光合特性的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2022，42（6）：85-92.SU C L， DUAN Y， GU Z Y， et al. Effects of water stress on thephysiological and photosynthetic characteristics of Phoebe bourneiseedling[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2022，42（6）：85-92.

[29] 李亞妮， 龐春花， 張永清， 等. 施氮深度和水分脅迫對藜麥幼苗生理及產量的影響[J]. 廣西植物，2022，42（7）：1222-1231.LI Y N， PANG C H， ZHANG Y Q， et al. Effects of nitrogenapplication depth and water stress on quinoa seedling physiologicalcharacteristics and yield[J]. Guihaia，2022，42（7）：1222-1231.

[30] 張淋淋， 孫海， 于紅霞， 等. 水分脅迫對西洋參葉片生理生化指標的影響[J]. 吉林農業大學學報，2020，42（4）：403-408.ZHANG L L， SUN H， YU H X， et al. Effects of water stress onphysiological and biochemical indexes of Panax quinquefoliusleaves[J]. Journal of Jilin Agricultural University，2020，42（4）：403-408.

[31] 李小玲， 賀廣祥， 華智銳. 外源滲透調節物質對黃芩幼苗抗旱能力的影響研究[J]. 江西農業學報，2021，33（11）：20-27.LI X L， HE G X， HUA Z R. Effects of exogenous osmoticregulators on drought resistance of Scutellaria baicalensis Georgiseedlings[J]. Journal of Jiangxi Agricultural Sciences，2021，33（11）：20-27.

[32] 楊志晶， 李光菊， 李璇， 等. 不同外源物質噴施對干旱脅迫下‘ 云麻1 號’ 苗期生理的影響[J]. 云南大學學報（ 自然科學版），2020，42（2）：374-381.YANG Z J， LI G J， LI X， et al. Physiological effects of differentexogenous substances spraying on seedlings of ‘Yunma 1’ underdrought stress[J]. Journal of Yunnan University （Natural SciencesEdition），2020，42（2）：374-381.

[33] 宋吉軒. 干旱脅迫下植物生長調節劑對羊草生長及生理特性的影響與轉錄組分析[D]. 重慶： 西南大學，2017.SONG J X. Effects of plant growth regulators on growth andphysiological characteristics of Leymus chinensis under droughtstress and transcriptome analysis[D]. Chongqing： SouthwestUniversity，2017.

[34] 孫歐文， 楊倩倩， 章毅， 等. 四個繡球品種對高溫干旱復合脅迫的生理響應機制[J]. 植物生理學報，2019，55（10）：1531-1544.SUN O W， YANG Q Q， ZHANG Y， et al. Physiological responsemechanism of four kinds of Hydrangea under high temperatureand drought stress[J]. Plant Physiology Journal，2019，55（10）：1531-1544.

[ 本文編校：聞 麗]