貴州省2個主栽花椒品種光合特性的比較

摘 要：【目的】加速貴州省花椒栽培良種化進程，改進花椒栽培管理技術，進而提升貴州省花椒產業的效益。

【方法】以貴州省本土花椒品種頂壇花椒和引進花椒品種天珠椒為材料，用Li-6400 光合測定儀，在自然條件下測定2 種花椒不同成熟度葉片（嫩葉、成熟葉、老葉）的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合生理指標，在一定的光照輻射強度梯度和CO2 濃度梯度條件下測定凈光合速率，并繪制光合- 光響應曲線和光合-CO2 響應曲線。【結果】2 種花椒3 種成熟度葉片的凈光合速率日平均值由大到小依次為天珠椒成熟葉、頂壇花椒成熟葉、天珠椒老葉、頂壇花椒老葉、天珠椒嫩葉、頂壇花椒嫩葉，其中天珠椒成熟葉的凈光合速率日變化呈雙峰形，有“午休”現象，老葉和嫩葉呈單峰形，無“午休”現象，頂壇花椒與天珠椒相反。2 種花椒葉片的氣孔導度日變化曲線基本呈現單峰形，不同成熟度葉片的氣孔導度由大到小依次為成熟葉、嫩葉、老葉。2 種花椒葉片胞間CO2濃度日變化均呈現先緩慢降低、后逐漸增加的“V”字形曲線。2 種花椒葉片蒸騰速率日變化與凈光合速率曲線基本一致，即天珠椒葉片呈雙峰形，有“午休”現象，頂壇花椒呈單峰形，無“午休”現象。【結論】2 種花椒的光合特性具有明顯差異，其中天珠椒光合日變化曲線和氣孔導度曲線均為雙峰，且數值高于本土品種頂壇花椒，說明其適應能力和光合同化能力更強，可作為引進品種在貴州省發展。

關鍵詞：貴州省；頂壇花椒；天珠椒；光合特性

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0196—11

貴州省特有經濟林木頂壇花椒Zanthoxylumplanispinum var. dintanensis 是蕓香科Rutaceae 花椒屬Zanthoxylum 植物，因與竹葉椒親緣關系接近，被視為竹葉椒的變種[1-2]，是國家地理標志產品，被譽為“貴州第一麻”。重慶江津九葉青花椒Z. armatum var. novemfolius in Chongqing，又名天珠椒，是蕓香科花椒屬九葉青花椒的一個品種，具有耐干旱瘠薄的特性，在四川、重慶被大面積栽培。近年來，隨著“綠水青山就是金山銀山”“生態產業化、產業生態化”等發展理念的提出，經濟林產業發展受到各級政府的高度重視，作為山區省份，貴州省抓住機遇，大力發展刺梨、油茶、花椒、山桐子等產業。目前，頂壇花椒作為本土品種，天珠椒作為引進品種，在貴州省得到廣泛推廣。然而，隨著花椒市場需求量不斷增大，栽培規模迅速擴張，由于花椒品種特性不明、良種率低、管理不規范等，貴州省花椒的產量、品質和效益參差不齊[3-4]。

光合作用是植物主要的同化過程，不同植物有著其獨特的光合特性，這種特性與植物自身的遺傳特性及其對環境的適應性有關[5]。植物光合作用的凈光合速率受光強、CO2 濃度、溫度和水分等的影響[6]。其中，光照是植物光合作用過程中重要的生態影響因子，所以光合參數可表征植物光合作用強度[7]。光合作用是植物同化固碳的重要過程，CO2 作為反應原料，其濃度決定光合作用的效率[8]。氣孔導度是植物本身對外界環境的響應，也可決定植物的光合特性。針對品種的特性和環境因子對花椒光合特性的影響，前人開展了相關研究。劉玲等[9] 和陳旅等[10] 比較了自然條件下花椒實生苗的光合特性，結果表明不同種源地花椒幼苗的凈光合速率日變化曲線和蒸騰速率日變化曲線均呈單峰和雙峰2 種類型。李明等[11] 經研究發現，不同生理生態指標對花椒凈光合速率的影響不同，按其影響由強到弱排序依次為光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度。

筆者對2 個花椒品種在貴陽地區的光合特性進行了研究，光合測定對象不僅局限于成熟葉，也包括老葉和新葉，這利于精準判斷不同品種花椒植株整體的光合特性和局部的差異，旨在為提高產業良種率和改進栽培管理技術進而提高貴州省花椒產量和質量提供參考，也為花椒的引種和栽培區劃提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在貴州省貴陽市貴州大學北區試驗基地（106°40′5.81″E，26°25′39.62″N）進行試驗，該基地屬亞熱帶季風濕潤溫和型氣候，海拔1 100 m，年平均降水量1 400 mm，年平均氣溫15.3 ℃。

1.2 研究對象

選用貴州主栽花椒品種頂壇花椒、天珠椒的2 年生實生苗為試驗材料，要求植株生長狀況良好、無病蟲害，2 種花椒苗日常管理基本一致。

1.3 指標測定

1.3.1 光合相關參數

在2021 年10 月晴天的08：00—18：00，自然條件下，使用Li-6400 光合儀，每隔2 h 測定1 次光合生理指標。每個品種選5 株幼苗，每株選取東、西、南、北方向的嫩葉、成熟葉、老葉各1 片進行測定，取平均值。測定指標包括凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率、葉綠素含量等。

1.3.2 光響應曲線基礎參數

2021 年10 月，每個品種選3 株幼苗，每株選取向陽且無遮光部位完全伸展的嫩葉、成熟葉、老葉各3 片，葉位、方向大體一致，使用Li-6400光合儀測定凈光合速率。光合儀光照輻射強度梯度和CO2 濃度梯度參照陳旅等[10] 的方法進行設置，在每個光照輻射強度和CO2 濃度梯度下取5 次數據[10]。

1.4 數據處理

水分利用率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）采用非直線雙曲線方程進行光響應曲線擬合。初始羧化效率（CE）、CO2 補償點（CCP）、CO2 飽和點（CSP）采用直線雙曲線方程進行CO2響應曲線擬合[10]。

使用SPSS、Origin 等軟件對數據進行統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 2 個花椒品種光合相關參數的比較

2.1.1 凈光合速率日變化

凈光合速率可直接表征植物的光合能力，2 個花椒品種不同成熟度葉片凈光合速率的日變化如圖1 所示。由圖1 可見，天珠椒嫩葉、成熟葉、老葉的凈光合速率均呈現先上升、后降低的趨勢。

嫩葉、老葉的凈光合速率在12：00 出現最大值，分別是14.02、9.55 μmol/（m2·s），未出現“午休”現象。

天珠椒成熟葉的凈光合速率在08：00—10：00 急劇上升，在10：00 出現第1 個峰值，在10：00—12：00緩慢下降，在14：00 出現最大值，有“午休”現象。

由圖1 可見，頂壇花椒嫩葉和老葉的凈光合速率在08：00—10：00 緩慢上升，在10：00—16：00 曲線無明顯變化，未出現明顯的峰值。頂壇花椒成熟葉的凈光合速率在08：00—10：00 急劇上升，之后緩緩上升，在12：00 左右達到最大值，在12：00 之后凈光合速率呈現降低趨勢，無明顯峰值。

2.1.2 氣孔導度日變化

作為水分通道，氣孔直接影響葉片的蒸騰作用，影響葉片光合作用、干旱、散熱等生理過程。

2 個花椒品種不同成熟度葉片氣孔導度的日變化如圖2 所示。從圖2 可見，從08：00 開始，隨著溫度和光強的增加，葉溫升高，頂壇花椒和天珠椒的嫩葉、成熟葉氣孔導度逐漸增大，均在上午達到最大值，中午隨著氣溫、光強均達到最高，葉片氣孔導度減小甚至氣孔關閉，下午隨著光強減弱氣溫降低，氣孔再次打開，之后光強進一步降低，無法滿足光合作用的需求，氣孔導度再次降低。

頂壇花椒老葉氣孔導度的日變化未呈現明顯增加或降低的趨勢，在12：00 左右達到最小值。天珠椒老葉氣孔導度日變化呈緩慢降低的趨勢，未出現峰值。

2.1.3 胞間CO2 濃度日變化

2 個花椒品種不同成熟度葉片胞間CO2 濃度的日變化如圖3 所示。由圖3 可見，天珠椒和頂壇花椒的CO2 濃度日變化大致呈“V”字形。3 類葉片胞間CO2 濃度在08：00—12：00 呈下降趨勢，在12：00—14：00 無明顯變化； 嫩葉和成熟葉在14：00—18：00 胞間CO2 濃度均緩慢上升。頂壇花椒老葉胞間CO2 濃度在14：00 出現最低值，而天珠椒老葉胞間CO2 濃度在16：00 出現最低值。

2.1.4 蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物吸收和運輸水分的重要動力，是植物水分代謝的重要生理指標。頂壇花椒和天珠椒不同成熟度葉片蒸騰速率的日變化規律如圖4所示。由圖4 可見，2 個花椒品種蒸騰速率日變化有單峰和雙峰2 種形態。頂壇花椒嫩葉、成熟葉蒸騰速率日變化呈現明顯的雙峰形態，在08：00—10：00 上升， 在10：00—12：00 下降， 在12：00—16：00 逐漸增大，之后加速下降。天珠椒3 類葉片蒸騰速率基本呈現單峰現象，最大值在14：00 左右出現。天珠椒嫩葉蒸騰速率在8：00—10：00 出現緩慢降低的趨勢，在10：00—14：00 緩慢增加。

2.1.5 葉綠素含量

頂壇花椒、天珠椒不同成熟度葉片的葉綠素含量如圖5 所示。由圖5 可見，頂壇花椒嫩葉、成熟葉、老葉的葉綠素a 含量均明顯高于葉綠素b含量，各類葉片按其葉綠素a 和葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。在天珠椒嫩葉和成熟葉中葉綠素a 含量明顯高于葉綠素b 的含量，在老葉中則呈現不一樣的結果，即葉綠素b 含量稍大于葉綠素a 含量。各類葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。2 種花椒各類葉片按其總葉綠素含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。

2.2 2 個花椒品種光合相關參數的相關性

頂壇花椒和天珠椒嫩葉光合相關參數之間的相關系數如表1 所示。由表1 可知：頂壇花椒嫩葉的凈光合速率與胞間CO2 濃度、氣孔導度分別極顯著正相關、極顯著負相關，相關系數分別為0.997、-0.988，說明胞間CO2 濃度越小、氣孔導度越大，葉片凈光合速率越強；胞間CO2 濃度與氣孔導度極顯著負相關，相關系數為-0.977。由表1 可知：天珠椒嫩葉的凈光合速率與氣孔導度、總葉綠素含量分別極顯著負相關、顯著正相關，相關系數分別為-0.938、0.809；氣孔導度與胞間CO2 濃度、總葉綠素含量顯著正相關，相關系數分別為0.851、0.815，與蒸騰速率極顯著正相關，相關系數為0.993；總葉綠素含量與胞間CO2 濃度顯著正相關，相關系數為0.844。

頂壇花椒和天珠椒成熟葉光合參數之間的相關系數如表2 所示。由表2 可知，頂壇花椒成熟葉的胞間CO2 濃度與氣孔導度顯著正相關，相關系數為0.853；蒸騰速率與胞間CO2 濃度顯著正相關，相關系數為0.809；葉綠素a 含量與胞間CO2濃度、蒸騰速率分別顯著正相關、極顯著正相關，相關系數分別為0.823、0.963。由表2 可知，天珠椒成熟葉的氣孔導度與胞間CO2 濃度、蒸騰速率顯著正相關，相關系數分別為0.917、0.834。

頂壇花椒和天珠椒老葉光合參數之間的相關系數如表3 所示。由表3 可知，頂壇花椒老葉的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率顯著正相關，相關系數分別為0.846、0.869，與胞間CO2 濃度顯著負相關，相關系數為-0.929；氣孔導度與蒸騰速率極顯著正相關，相關系數為0.972。由表3 可知，天珠椒老葉的氣孔導度與蒸騰速率極顯著正相關，相關系數為0.996。

2.3 2 個花椒品種光合響應曲線的比較

2.3.1 光合- 光響應特征

2 個花椒品種不同成熟度葉片的光合- 光響應曲線如圖6 所示。由圖6 可見，在光合有效輻射為0 ～ 300 μmol/（m2·s） 時，天珠椒、頂壇花椒嫩葉的凈光合速率與光合有效輻射呈線性相關，超出該光合有效輻射范圍后，凈光合速率隨光合有效輻射的增大逐漸呈上升趨勢，頂壇花椒光合有效輻射為800 μmol/（m2·s） 時，凈光合速率上升逐漸趨于平緩，之后繼續增大光合有效輻射，凈光合速率基本無變化，老葉和嫩葉規律基本一致，且數值相差不大。光合有效輻射為0 ～ 300 μmol/（m2·s）時，2 種花椒成熟葉的凈光合速率均隨著光合有效輻射的上升而呈直線式上升。光合有效輻射達到1 000 ～ 1 300 μmol/（m2·s） 時，頂壇花椒、天珠椒成熟葉均達到了最大凈光合速率，且天珠椒對光合有效輻射的敏感度高于頂壇花椒。

2 個花椒品種不同成熟度葉片的光合- 光響應特征參數值見表4。光飽和點是植物利用強光能力的重要指標，光飽和點越高，植株耐強光能力越強。根據表4 中擬合計算結果可知，天珠椒成熟葉耐強光性最強，其次是頂壇花椒成熟葉，天珠椒嫩葉耐強光性最弱。光補償點是植物利用弱光能力的表征指標，其數值越小，植物利用弱光的能力越強。根據表4 中擬合計算結果可知，天珠椒老葉光補償點最小，所以其利用弱光能力最強。

頂壇花椒成熟葉的暗呼吸速率最大，天珠椒老葉的暗呼吸速率最小，表明頂壇花椒成熟葉在暗環境下呼吸作用最強，天珠椒老葉在暗環境下呼吸作用最弱。表觀量子效率和光補償點一樣，也是衡量植物利用弱光能力的重要指標。由表4 可知，天珠椒成熟葉、頂壇花椒老葉利用弱光能力較強，而天珠椒嫩葉利用弱光能力最弱。

2.3.2 光合-CO2 響應特征

CO2 是光合作用的主要原料，其濃度直接影響光合速率。2 個花椒品種不同類型葉片的光合-CO2 響應曲線如圖7 所示。由圖7 可見，天珠椒嫩葉對CO2 濃度的敏感度大于頂壇花椒嫩葉，CO2 摩爾分數在0 ～ 1 000 μmol/mol 時，兩者的凈光合速率與CO2 濃度均呈線性關系，之后隨著CO2 濃度的增加，凈光合速率均緩慢上升。CO2 摩爾分數為50 ～ 300 μmol/mol 時，天珠椒成熟葉凈光合速率高于頂壇花椒成熟葉的凈光合速率。隨著CO2 濃度的增加，天珠椒、頂壇花椒凈光合速率繼續增大，在CO2 摩爾分數為1 600 μmol/mol時達到最大值。

CO2 補償點、CO2 飽和點和初始羧化效率是判斷植物對環境CO2 濃度需求的重要指標，同時可以反映作物在不同CO2 濃度條件下葉片的光合作用能力及CO2 濃度對植物生長發育的影響。2 個花椒品種不同成熟度葉片的光合-CO2 響應曲線特征參數值見表5。從表5 可以看出，頂壇花椒、天珠椒不同成熟度葉片按其CO2 補償點、CO2 飽和點和初始羧化效率由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉，天珠椒不同成熟度葉片的CO2 補償點、CO2 飽和點和初始羧化效率均大于頂壇花椒。

由CO2 補償點與CO2 飽和點的差值，可發現天珠椒葉片對CO2 的響應能力高于頂壇花椒。

3 結論與討論

綜上所述，貴州主栽花椒品種頂壇花椒和天珠椒的凈光合速率日變化曲線有單峰型、雙峰型、無明顯峰型3 種類型，2 個品種的成熟葉在色素含量、光合能力方面表現最優，老葉次之，嫩葉最差。

頂壇花椒為高光強育種資源，天珠椒光合適應性和光合能力更強。2 個品種3 類葉片光合- 光響應曲線和光合-CO2 響應曲線的差異主要與品種和葉齡有關。

光合作用通常指綠色植物固定CO2 釋放氧氣的過程，是綠色植物重要的生理代謝過程之一[12]。

葉片是進行光合作用的主要場所[13]，前人在研究不同種源花椒的光合特性時主要針對成熟葉片，未考慮不同成熟度葉片的光合作用對外界環境的響應，本研究中在探討貴州省主栽花椒品種的光合特性時，比較了不同成熟狀態葉片的光合指標。

貴州主栽花椒品種光合日變化曲線有單峰型、雙峰型、無明顯峰型3 種類型，這與前人的研究結果基本一致[10]。頂壇花椒成熟葉的凈光合速率日變化為單峰型，在10：00 左右出現第1 個峰值，表明在一定范圍內的高光強度和高溫對其影響較低，也可能是因為貴州省夏季溫度較低，該品種可作為高光育種資源[14]。頂壇花椒嫩葉和老葉的凈光合速率日變化呈單峰型，峰值在12：00 左右出現，未出現“光合午休”現象。氣孔限制因素和非氣孔限制因素是導致“光合午休”現象的原因[15-16]。

頂壇花椒成熟葉中午凈光合速率下降，胞間CO2濃度和氣孔導度反而增高，說明氣孔限制因素不是造成頂壇花椒成熟葉“光合午休”的主要原因，這與劉春風等[17] 的研究結果相同，與武啟飛等[18]的研究結果不同，可能與環境條件、物種特性有關。

植物光合作用能力是自身遺傳特性及其對環境適應[19] 的共同結果，可通過凈光合速率、蒸騰速率等光合參數的變化來反映[7]。人為控制光源輻射條件下，天珠椒成熟葉的凈光合速率均值最大，氣孔導度最大，蒸騰速率最大，說明處于同一種環境時，天珠椒成熟葉進行光合作用的能力大于其他成熟度的葉片，頂壇花椒老葉的凈光合速率最低。表觀量子效率是衡量植物利用弱光能力的重要指標。2 個花椒品種3 種成熟度葉片的表觀量子效率最低值（0.028 ～ 0.042）大于劉玲等[9] 報道的來自不同產地10 種花椒的表觀量子效率的最低值（0.013 5 ～ 0.049 4），光補償點為24.30 ～ 77.67 μmol/（m2·s），在劉玲等[9] 報道的光補償點區間內，即5.220 ～ 116.460 μmol/（m2·s）。

這可能與品種遺傳差異及其對環境的適應等有關。

本研究中的測定環境一致，光響應曲線的差異主要與品種和葉齡相關。此外，表觀量子效率數值越大，利用弱光能力越強[20-21]。天珠椒成熟葉的表觀量子效率值最大，利用弱光能力最強，說明天珠椒具有更強的光合適應能力。

植物光響應特征參數可作為植物適應性評價的基本指標[22]，也可作為不同生境條件引種、生產管理的指導指標。植物的光補償點和光飽和點可用來判斷植物對光照環境的適應能力，光飽和點較高、光補償點較低的植物對光環境具有較強的適應性，反之則光環境適應范圍較窄[17]，可見天珠椒具有更好的光強適應性。CO2 既是光合作用的底物，又是C3 植物光合作用的主要限制因子[23]。

CO2 補償點、CO2 飽和點和初始羧化效率是判斷植物對環境CO2 濃度需求的重要指標，也可以反映作物在不同CO2 濃度條件下葉片的光合作用能力及不同CO2 濃度對植物生長發育的影響[24]。根據CO2 補償點與CO2 飽和點的差值，可發現天珠椒葉片對CO2 的響應能力高于頂壇花椒，這說明天珠椒葉片較頂壇花椒葉片更能適應環境CO2 濃度變化所帶來的影響。

植物進行光合作用的主要物質是葉綠素[25]。

本研究中貴州主栽花椒品種頂壇花椒嫩葉、成熟葉、老葉的葉綠素a 含量均高于葉綠素b 含量，天珠椒嫩葉、成熟葉與頂壇花椒結果一致，但天珠椒老葉的葉綠素b 含量高于葉綠素a 含量；頂壇花椒各成熟度葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉，天珠椒各成熟度葉片按其葉綠素a、葉綠素b 含量由高到低排序依次均為成熟葉、老葉、嫩葉。研究結果表明，葉綠素含量與葉齡有關，葉片衰老程度越大，葉綠素含量越低。將葉綠素含量與其他光合指標進行相關性分析，結果顯示，不同品種相同類型葉片指標的相關性較為一致，造成差異的主要因素是葉片成熟度，說明葉片成熟度對光合指標影響較大。光合指標與葉綠素含量的相關性不大，說明葉綠素含量可能通過影響葉片的成熟度來間接影響葉片的光合性能。

本研究中在探討不同種源地花椒光合特性時，研究材料不局限于成熟葉片，同時測定了幼葉、成熟葉和老葉，這利于探明不同成熟度葉片對植株同化生長的貢獻，結果顯示幼嫩葉片的光合能力最差，而且幼嫩部位易遭受病蟲害、蒸騰失水，所以在生產管理中可以通過調控不同成熟度葉片的比例，達到最大的培育效益。2 個品種的光合類型（是否存在“午休”現象）存在差異，引進品種天珠椒在凈光合速率、光能利用效率等方面的表現均優于本地品種頂壇花椒，可能是因為原產地四川處于盆地，光合條件遜于貴州，所以進化了更強的光合適應能力。但作為經濟林，除營養生長外，更應關注其生殖生長和果實品質，在此方面頂壇花椒應具有更廣闊的本土市場空間。此外，本研究中選擇的研究對象是本土主要栽培的花椒品種，品種數量少，后續可考慮以更多的花椒品種為研究對象，并在干旱、溫度、CO2 濃度等脅迫條件下比較不同品種的光合適應能力。

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[ 本文編校：聞 麗]