光周期對油茶開花及生理特性的影響

摘 要：【目的】為油茶品種的推廣及南北引種提供參考。【方法】以溫室培養的‘華碩’油茶苗作為研究對象，設置5 個光周期處理（8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h），以自然光照作為對照組（CK）。

在花芽分化期、現蕾期、初花期及盛花期對各處理組油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、ABA、IAA、GA3 及CTK 的含量進行檢測，并對各處理組油茶的株高、花期時間及花朵數量進行統計。【結果】與CK處理相比，在長日照條件下（14 h/10 h、16 h/8 h）油茶株高顯著增加，開花時間提前，花朵數量增加；在短日照條件下（8 h/16 h、10 h/14 h）油茶株高降低，開花時間推遲，花朵數量減少。在長日照條件下，油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著增加；在短日照條件下，油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著減少。長日照處理下，油茶葉片中的ABA、IAA 含量顯著增加，GA3、CTK 含量顯著降低，且ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3） 及ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值組間差異顯著。【結論】光周期可影響油茶葉片的葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等生理指標，并可影響ABA、IAA、GA3及CTK 等內源激素含量，從而調控油茶的生長發育及開花時間。長日照能促進油茶花期提前，增加花朵數量；短日照則使油茶花期滯后、花朵數量減少。

關鍵詞：油茶；開花；光周期；內源激素

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0273—09

油茶Camellia oleifera 為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia 的常綠小喬木、灌木，是我國重要的木本油料樹種[1]。油茶與油棕Elaeis guineensis、油橄欖Olea europaea、椰子Cocos nucifera 并稱為世界四大木本油料植物[2-3]。目前，我國油茶的栽培區主要集中在湖南、江西、廣西等東南部亞熱帶丘陵地帶，油茶品種推廣對于油茶產業的發展至關重要，而光周期適應性是影響油茶南北引種的關鍵因素。

光周期是影響植物生長發育的重要因素，同時是決定開花時間的關鍵環境因子之一[4]。許多植物的開花受日照時長的控制，如一些植物只有在日照時長高于某一特定的閾值時才開花，而有些植物在日照時長低于某一閾值時才開花，另外有些植物的開花不受日照時長的影響[5]。光對植物花芽分化和開花具有調節作用[6-8]。例如，在不同的光周期處理下馥郁滇丁香“香妃”呈現出不同的成花反應，在16 h 的光照處理下無植株成花，在14 h 光照處理下10% 的植株成花，而在12 h 光照處理下100% 的植株成花，說明馥郁滇丁香“香妃”屬于短日照植物[9]。通過短日照處理，‘鴻運-蜜蜂’孔雀草與‘泰山- 橙黃色’萬壽菊的開花時長明顯縮短，且其形態生長受到抑制[10]。秋菊品種‘神馬’在短日照處理時，花芽分化早，生長周期短，花發育進程較一致，開花時間集中[11]。

水稻是典型的短日照植物，光周期能夠顯著影響水稻的開花時間[12]，但目前關于光周期對油茶生長發育的研究報道較為鮮見。本研究中通過分析不同光照周期對油茶開花時間、花朵數量、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和激素含量等指標的影響，研究光周期對油茶生長發育及開花的影響，旨在為油茶品種的推廣及南北引種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對象

以油茶品種‘華碩’3 年生苗為研究對象，于2021 年6—12 月在長沙市中南林業科技大學樹木樓（112.93°E，28.23°N）的溫室內培養。

1.2 試驗設計

將120 株油茶苗隨機分為6 組，設置8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h、CK 共6 個光照處理組，每組處理20 株。8 h/16 h 處理，每日08：00—16：00 進行自動光照處理，光照總時長為8 h/d；10 h/14 h 處理：每日08：00—18：00 進行自動光照處理，光照總時長為10 h/d；12 h/12 h處理，每日08：00—20：00 進行自動光照處理，光照總時長為12 h/d；14 h/10 h 處理，每日08：00—22：00 進行自動光照處理，光照總時長為14 h/d；16 h/8 h 處理，每日08：00—24：00 進行自動光照處理，光照總時長為16 h/d；CK 處理，利用溫室自然光照時長作為對照處理，通常長沙市6—12 月每日自然光照時長為10 ～ 12 h。將人工控光處理的油茶苗放置于一體化日光燈支架上，使用雷士LED TSA13 燈管模擬自然光照，使用德力西KG316T 時控開關進行自動光照，控制光照時長，使用黑布遮擋，防止漏光。

1.3 指標測定

分別在花芽分化期、現蕾期、初花期及盛花期，觀察不同處理下油茶的生長狀況，對不同處理組相同部位的葉片進行取樣。以50% 以上植株頭狀花序最外輪花瓣外展作為始花標準，以50% 以上植株頭狀花序外輪花瓣枯黃作為花期結束標準[13]。將葉片取樣后迅速置于液氮中速凍，并放入-80 ℃超低溫冰箱內儲存，待測。

1.3.1 葉綠素含量

采用乙醇提取比色法測定葉片葉綠素含量[14]。將葉片去中脈，剪碎，并稱取0.2 g 放入研缽中，加入少量石英砂、碳酸鈣粉及95% 乙醇2 ～ 3 mL，研磨至勻漿后，加入95% 乙醇10 mL，繼續研磨，待組織變白后過濾至25 mL 棕色容量瓶中，加入乙醇定容至25 mL，搖勻。將葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm 的比色皿內，以95% 乙醇作為空白對照，在波長665、649 nm 下測定吸光度。

1.3.2 可溶性糖含量

采用蒽酮比色法測定葉片可溶性糖含量[14]。

將葉片烘干后，去中脈，剪碎，并稱取0.5 g 放入研缽中，加入少量石英砂輔助研磨，離心后過濾，定容至100 mL 容量瓶中，作為待測樣品。以蒸餾水作為空白對照，在波長620 nm 下測定樣品的吸光度。同時配制可溶性糖標準液，以相同方法測定其吸光度，得到標準方程，計算樣品的可溶性糖含量。

1.3.3 可溶性蛋白含量

采用考馬斯亮藍法測定葉片可溶性蛋白含量[14]。將葉片烘干后，去中脈，剪碎，并稱取0.5 g 放入研缽中，加入少量石英砂研磨至勻漿后，轉入10 mL 離心管中，4 000 r/min 條件下離心10 min，收集上清液，定容至100 mL 容量瓶中，待測。以蒸餾水作為空白對照，在595 nm 波長下測定樣品吸光度。同時配制可溶性蛋白標準液，根據標準液濃度與吸光度得出標準方程，計算樣品的可溶性蛋白含量。

1.3.4 激素含量

利用ELISA 檢測試劑盒（江蘇雨桐生物科技有限公司），采用雙抗體一步夾心法酶聯免疫吸附試驗，測定葉片中脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素3（GA3）、細胞分裂素（CTK）含量。向預先包被對應植物激素抗體的包被微孔中，依次加入標本、標準品、HRP 標記的檢測抗體，經過溫育并徹底洗滌。用底物TMB 顯色，TMB 在過氧化物酶的催化下轉化為藍色，并在酸的作用下最終轉化為黃色。顏色的深淺與樣品中的激素濃度為正相關關系。用酶標儀在450 nm 波長下測定吸光度，計算樣品濃度。

1.4 數據分析

使用SPSS 22.0 軟件進行統計分析。采用單因素方差分析和LSD 法比較處理間差異的顯著性（P=0.05）。使用OriginPro 2018C 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 光周期對油茶株高的影響

通過測量花芽分化期、現蕾期、初花期和盛花期各階段油茶的株高，發現長日照可顯著促進油茶株高的增加，促進油茶的生長（圖1）。在花芽分化時期不同光周期處理下油茶的株高無顯著差異（P ＞ 0.05），從現蕾期開始，油茶株高的組間差異顯著（P ＜ 0.05）；在現蕾期，8 h/16 h 處理組油茶株高僅為63.67 cm，而同期16 h/8 h 處理組油茶株高為83.97 cm，兩者株高差為20.30 cm；在初花期，8 h/16 h 和16 h/8 h 處理組的株高差距進一步拉大，為27.63 cm。在現蕾期、初花期和盛花期3 個階段，CK 處理株高均值為81.47 cm，8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h處理組株高均值依次為66.27、74.50、81.40、87.88、90.31 cm。據此可知，油茶株高均值呈現出隨光照時長延長依次遞增的趨勢。此外，短日照處理下（8 h/16 h、10 h/14 h），油茶株高水平均低于CK 處理，而長日照處理下（14 h/10 h、16 h/8 h）油茶株高水平均高于CK 處理，中日照處理下（12 h/12 h）油茶株高水平與CK 處理相當。

2.2 光周期對油茶開花的影響

對不同光周期條件下的油茶開花時間及花朵數量進行統計分析。以各處理組50% 以上的植株呈現花期性狀記錄其周期，并取該周期中位數作為對應的具體花期時間，結果見表1。由表1 可知，不同的光照時長處理對‘華碩’油茶的現蕾期、初花期與盛花期的中位日期及各階段發育所用時長均有較明顯的影響。長日照處理下的油茶現蕾期的中位日期最早，中日照處理次之，短日照處理最晚。不同光周期處理的油茶由現蕾期轉至初花期所需時長也呈現相同趨勢。其中，14 h/10 h、16 h/8 h 處理由現蕾期至初花期分別需要55、56 d；8 h/16 h、10 h/14 h 處理分別需要76、64 d。說明光照時長能顯著影響‘華碩’油茶從現蕾期至初花期的發育時長，該發育時長隨著光照時長的延長而縮短。不同光周期處理下初花期與盛花期中位日期也呈現出隨著光照時長延長而提前的趨勢，長日照處理下初花期和盛花期中位日期均最早，中日照處理與CK 處理次之，短日照處理下初花期和盛花期均最晚。

對不同光周期處理下‘華碩’油茶的初花期、盛花期的花朵數量進行統計，結果如圖2 所示。

由圖2 可知，與CK 處理和短日照處理相比，長日照處理能顯著增加‘華碩’油茶的花朵數量。在初花期和盛花期2 個階段，短日照處理的油茶花朵數量均值分別為14.5 與16.5，長日照處理的花朵數量均值分別為23.5 與25.5，長日照處理下油茶的花朵數量均明顯多于短日照處理。結果表明，長日照能顯著促進油茶提前開花，并能促進油茶花朵數量增加。

2.3 光周期對油茶葉片葉綠素含量的影響

葉綠素在光合作用中起到重要作用，其含量的變化是光影響植物生長發育的重要體現[15-17]。對不同光周期處理下油茶葉片內葉綠素含量進行測定，結果如圖3 所示。由圖3 可知，隨著油茶的生長發育，不同處理組油茶葉綠素含量逐漸增加，且在長日照周期下生長的油茶葉綠素含量最高，短日照周期下生長的油茶葉綠素含量最低。在現蕾期，CK 處理油茶葉片中葉綠素含量為1.07 mg/g，同期短日照處理組葉綠素含量為0.94、0.95 mg/g，顯著低于CK 處理，而長日照處理組葉綠素含量為1.13、1.14 mg/g，高于CK 處理和短日照處理。在盛花期，不同光照處理組葉綠素含量差距增大，以組間均值計算，長日照處理葉綠素含量高出短日照處理組0.4 mg/g，占短日照處理自身水平的39%。在花期各階段，14 h/10 h 和16 h/8 h處理組油茶葉片的葉綠素含量均顯著高于8 h/16 h、10 h/14 h 處理組。結果表明，光照時長的增加能夠促進油茶葉片葉綠素的積累。

2.4 光周期對油茶葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物花芽形成和分化過程中重要的物質基礎[18]。對不同光周期處理下油茶葉片內可溶性糖含量進行測定，結果如圖4 所示。由圖4可知，在花芽分化期、現蕾期、初花期3 個階段內，短日照處理下的油茶可溶性糖含量無顯著差異，而長日照處理下的油茶可溶性糖含量呈現明顯的上升趨勢。中日照處理與長日照處理的油茶可溶性糖含量在初花期出現峰值，在盛花期出現回落趨勢；短日照處理下的油茶可溶性糖含量在盛花期出現峰值，但其在花期各階段的組間變化差異不顯著。結果表明，在長日照條件下，油茶葉片可溶性糖的積累更快，而短日照使其可溶性糖的積累速度放緩。

2.5 光周期對油茶葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白作為植物體內重要的營養物質之一，與可溶性糖共同構成花芽分化的物質基礎，對植物的開花起著重要的作用[19]。對不同光周期處理下油茶葉片內可溶性蛋白含量進行測定，結果如圖5 所示。由圖5 可知，不同光周期處理下的‘華碩’油茶葉片內可溶性蛋白含量在花芽分化期和現蕾期呈現緩慢累積上升的趨勢，在初花期和盛花期可溶性蛋白的積累速度放緩，且初花期后可溶性蛋白含量緩慢回落。在不同的花期階段內，長日照處理下的油茶葉片可溶性蛋白含量最高，短日照處理下的油茶葉片可溶性蛋白含量最低。結果表明，長日照處理可促進油茶體內可溶性蛋白的形成，進而促進油茶的生長發育及開花。

2.6 光周期對油茶葉片內源激素含量及平衡的影響

內源激素是植物生長發育的重要調控因子，也是影響植物成花的重要因素之一[20-21]。對不同光周期處理下油茶葉片內IAA、GA3、ABA 和CTK 4 種內源激素的含量進行測定，結果如圖6所示。由圖6 可知，在長日照處理條件下，油茶葉片的IAA、ABA 含量較高，短日照條件下GA3和CTK 含量較高。在花期4 個階段中：長日照處理下油茶葉片IAA 含量均值為67.61 ng/g，ABA含量均值為675.37 ng/g；短日照處理下IAA 和ABA 含量均值分別為54.05、610.21 ng/g。短日照處理下油茶葉片GA3 和CTK 含量的均值分別為348.68、356.28 ng/g，長日照處理下對應含量分別為262.3、314.26 ng/g。

進一步分析不同光周期處理下‘華碩’油茶葉片內源激素含量比值的變化，結果如圖7 所示。

由圖7 可知， 在所有組別中，ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值在花芽分化期、現蕾期和初花期3 個階段均呈現上升趨勢，在初花期出現峰值，初花期至盛花期呈現下降趨勢。在長日照處理條件下，油茶ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值較高，其4 個階段的綜合均值分別為0.26、2.20、2.28、0.89，分別較短日照處理高出63%、26%、14%、10%。

結果表明，長日照可增加油茶葉片內IAA、ABA 的含量，降低GA3、CTK 的含量，并調控IAA、ABA、GA3 和CTK 激素平衡，進而調控油茶的生長發育及開花過程。

3 結論與討論

本研究結果表明：在長日照處理下，‘華碩’油茶的開花期提前，且長日照能增加開花數量，并促進株高生長；而短日照處理使其開花期推遲，相對降低其開花數量與株高水平。長日照處理能促進‘華碩’油茶的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的合成，有利于植株的生長發育；短日照則反之。長日照在油茶的開花過程中對葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的積累起促進作用。長日照能增加‘華碩’油茶IAA 和ABA 含量，并抑制GA3 和CTK 含量的升高，進而對油茶的開花產生促進作用。長日照處理能促進‘華碩’ 油茶內ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 值的升高，并在初花期達到峰值，進而促進油茶花期提前；而短日照處理下的油茶內ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值相對較低，進而導致該處理下的油茶花期相對滯后。

木本植物成花是一個復雜的過程，當植株的營養生長到達一定階段后，光照、溫度、水分等外界條件及植株營養狀況等內部條件會刺激頂端分生組織，啟動分生組織內決定開花誘導基因的表達，促成植物成花[22]。光照能顯著影響植物體內葉綠素的形成，并進一步作用于光合作用，從而影響可溶性糖和可溶性蛋白的生成，調控植物的生長發育過程；同時，油茶葉片的營養狀況充分反映其樹體的生長狀況[23-24]。本研究結果表明，長日照處理下‘華碩’油茶葉片的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量均高于中日照處理及CK 處理，且長日照處理下的油茶株高顯著高于CK 處理，花期中位日期最早，開花數量也多于CK 處理。

短日照處理下油茶植株葉片的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，以及株高、開花數量均低于CK處理，花期中位日期最晚。有研究結果表明，延長光照時長可以促進植物葉片中關鍵轉錄因子Chl的積累，進而調控葉綠素合成基因，并有利于可溶性糖和可溶性蛋白的積累，從而促進植物的生長發育[25]。因此，長日照處理有利于‘華碩’油茶葉片中葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的合成，進而促進植株的生長發育和花期提前，而短日照處理抑制植株的生長發育，并導致花期相對滯后。

在不同的環境因素影響下，花芽分化期的老葉、新葉及莖中的可溶性蛋白、可溶性糖和激素（IAA、GA3、ABA 和CTK）含量差異顯著[26]。

油茶的生長發育與其內源激素的含量也存在一定的相關性，光照最先通過影響內源激素的變化來調控植物生長發育[27]。有研究結果表明，油茶花芽分化對光照要求較高，強光下新梢內IAA 含量影響其花芽分化，且油茶苗高生長量與IAA 含量呈現正相關[28-29]。這與本研究結果一致，在長日照處理下‘華碩’油茶葉片中IAA 含量更高，且該處理下的油茶株高也處于較高水平。同時，植物內源激素平衡對其成花也起著至關重要的作用[30-31]。

植物的各種內源激素相互作用形成動態平衡，進而為植物開花提供了良好的物質基礎[32-33]。

胡曉龍[34] 經研究發現，長日照能促進‘晨光’大花金雞菊株高和株幅的生長，短日照則表現為抑制作用。本研究結果表明，光照時長的延長能促進‘華碩’油茶花期提前并增加開花數量，同時對油茶株高起著促進作用；短日照則使油茶花期相對滯后，并對開花數量、株高均產生抑制作用。

在短日照處理下，長豇豆開花期提早，隨光照時長的延長其開花期推遲；8 h/16 h 的光照時長處理最有利于西紅花主芽生長，該處理下西紅花花朵直徑大且開花數量多[35-36]。據此可知，光周期對不同植物的生長發育及開花所產生的影響不一致。

本研究結果表明，光照時長對油茶的生理生化及生長發育過程有一定程度的影響。

已有研究結果表明，高含量的ABA 對油茶開花起著促進作用；在‘鐵城一號’油茶的開花過程中，GA3 含量不斷下降并在謝花期達到較高水平，屬抑花激素；‘鐵城一號’油茶中ω（IAA）/ω（GAs）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GAs）、ω（ABA）/ω（IAA+GAs+CTK） 的值升高有利于其花芽的形態分化，與本研究結果一致[37-38]。但本研究中僅設置了5 個光照處理組及CK 處理，尚不明確長日照處理對‘華碩’油茶的生長發育及花期影響是否存在上限閾值，仍應進一步研究。下一步將在16 h/8 h 處理的基礎上增加多個長光照處理組，并對生理生化指標進行持續檢測，以期探明‘華碩’油茶的光照閾值，為油茶光周期研究及品種推廣提供參考。

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[ 本文編校：聞 麗]