藍莓坐果率與花柱內源激素和多胺的關聯分析

摘 要：【目的】研究自花授粉與異花授粉后藍莓花柱中內源激素和多胺含量及生長類激素與抑制類激素的比值的差異情況，為研究其自交不親和性的生理機制提供理論依據。【方法】以兔眼藍莓品種‘杰兔’為研究對象，異花授粉的花粉分別來源于兔眼藍莓品種‘燦爛’和‘粉藍’，采用高效液相色譜串聯質譜法（HPLC-MS/MS），測定了自花授粉和異花授粉后不同時間的‘杰兔’花柱中吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZT）和腐胺（Put）、精胺（Spm）和尸胺（Cad）的含量，在此基礎上，對各種內源激素含量比值的差異性進行分析，并對‘杰兔’的坐果率與其花柱中各種內源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關性進行分析。【結果】‘杰兔’的坐果率，自花授粉的顯著低于異花授粉的。‘杰兔’花柱中IAA、GA3和ZT 這3 種激素和Put 的含量，自花授粉的均顯著低于異花授粉的；而其花柱中ABA 的含量，自花授粉的卻顯著高于異花授粉的；‘杰兔’花柱中的ABA/GA3 和ABA/ZT 之值，自花授粉的均顯著高于異花授粉的，而其IAA/ABA 和（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值，自花授粉的卻均顯著低于異花授粉的。相關性分析結果表明，自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA 含量、ABA/GA3 和ABA/ZT 之值均呈極顯著負相關；而其坐果率與花柱中IAA、GA3、ZT 這3 種內源激素和Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間及其坐果率與花柱中IAA/ABA、（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值之間均呈極顯著正相關。【結論】自花授粉的‘杰兔’坐果率低，且其坐果率與自花授粉后花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內源激素和Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量均密切相關；自花授粉后，‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 的含量低而ABA 的含量高，（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值相對低而ABA/GA3、ABA/ZT 之值均相對高，則其坐果率低。

關鍵詞：藍莓；自花授粉；異花授粉；花柱；內源激素；多胺

中圖分類號：S663.9 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0014—12

藍莓Vaccinium sp.為杜鵑花科Ericaceae越橘屬Vaccinium多年生常綠或落葉灌木類的顯花果樹[1]，其果實富含礦物質、葉酸、維生素、類黃酮、多酚、花青素、原花青素、兒茶酸和二苯乙烯等生理活性成分，具有抗氧化和抗炎的功效；而且其果實營養豐富，風味獨特，具有良好的保健功能，被越來越多的消費者認可[2-3]。因此，近十年來，藍莓的消費需求在世界范圍內急劇增長[1，4]。目前，藍莓的商業栽培類型主要為北高叢藍莓、南高叢藍莓、矮叢藍莓和兔眼藍莓[1]；大量的研究結果證明，這些栽培類型的多數品種在自花授粉后表現出自花授粉坐果率低（即自交不親和性）的問題[5-13]。

自交不親和性為高等顯花植物為實現遺傳重組和保持遺傳變異，適應自然選擇的一種重要的繁殖機制，根據其花粉不親和表型的不同遺傳方式，可分為孢子體自交不親和性（sporophyticself-incompatibility，SSI）與配子體自交不親和性（gametophytic self-incompatibility，GSI）兩大類[10，14-15]。

SSI 表型主要為自花授粉后花粉不能在柱頭乳突細胞表面上正常萌發，或花粉萌發后不能進入花柱組織而在柱頭乳突細胞上彎曲生長，這一表型由孢子體的S 基因型所決定；GSI 表型主要為自花授粉后花粉能在柱頭乳突細胞表面上正常萌發，但花粉管通常在花柱組織或花柱與胚囊組織間停止生長，致使自花授粉坐果率低，這一表型由花粉自身的單倍體基因所決定[10，16]。前人的研究結果表明，顯花植物花粉與柱頭乳突細胞的識別、水合萌發及花粉管穿過乳突細胞在花柱組織中的生長，是多種激素和多胺在時間和空間多維度以一定比例協同調控的結果[17]，內源激素和多胺間接或直接地調控著花粉的識別、水合萌發、花粉管生長，直至進入胚囊實現雙受精[18-19]。

乙烯在助細胞吸引花粉管向胚囊的定向生長過程中起著重要作用，助細胞的功能和花粉管生長的方向均受到乙烯信號的調控[20]。花粉和雌蕊中內源激素玉米素核苷（ZR）和異戊烯基腺苷（IPA）含量均過低而脫落酸（ABA）含量過高，則可致使花粉管粗細不均勻、結節狀、先端膨大、雙花粉管及扭曲、折疊等自交不親和現象的出現[18]，反之則有利于其自交親和[21]。藍莓自花授粉后花粉管能夠順利地穿過柱頭乳突細胞進入花柱中，大量胼胝質伴隨著花粉管在花柱中出現，同時花粉管頂端變細，在花柱基部停止生長，表現出自花授粉坐果率低，即自交不親和性[10]。但是，這一現象的產生與哪些內源激素有關，又受到哪些激素的調控，至今仍不得而知。為此，本研究以兔眼藍莓品種‘杰兔’為研究對象，對其分別進行自花授粉和異花授粉試驗，分別于授粉后2、4、8、12、24、48、72、96、120 h 收集各授粉處理的花柱，對其吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素（ZT）、ABA、腐胺（Put）、精胺（Spm）和尸胺（Cad）的含量變化特征進行測定與分析，同時對其坐果率的差異進行分析，并對其坐果率與其花柱中各種內源激素和多胺的含量之間的相關性進行分析，以期為研究藍莓自交不親和性的生理機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以種植于凱里學院卓越農林人才培養實訓基地內的7 年生兔眼藍莓品種‘杰兔’Vaccinium ashei‘Premier’為研究對象，選取100 株生長健壯且無病蟲害的植株作為參試植株。異花授粉的花粉分別為該基地內7 年生兔眼藍莓品種‘燦爛’V. ashei‘Brightwell’和‘粉藍’V. ashei ‘Powderblue’的花粉。

1.2 試驗方法

1.2.1 坐果率的統計

于‘杰兔’初花期，選取各參試植株樹冠外圍生長健壯的中、長結果枝[22]，只保留大蕾期的花，將其余的花均疏除掉，將大蕾期花去雄后，采用100 目的尼龍網對花枝進行套袋隔離處理，并掛牌標記。于去雄后3 d 時，按照楊芩等[10] 所用方法分別收集‘杰兔’和‘燦爛’‘粉藍’的花粉，并立即進行自花授粉與異花授粉。各處理分別授粉300 朵花，以100 朵花為1 次重復，每個處理各設3 次重復，授粉后30 d 統計‘杰兔’的坐果率。

1.2.2 內源激素和多胺化合物含量的測定

按照1.2.1 中說明的方法，選取8 400 朵大蕾期的花，去雄后進行套袋隔離處理并掛牌標記及授粉。根據楊芩等[9-10] 的研究結果，授粉前取300 朵未授粉的花作為對照，分別于授粉后2、4、8、12、24、48、72、96、120 h 采集各授粉處理的花300 朵，然后用解剖刀從花柱基部將花柱和子房分離，并將分離的花柱立即放入盛有液氮的研缽中，每分離100 枚花柱后立即轉入經液氮冷凍處理的5 mL 離心管中，貼上授粉處理標記，最后轉入-80 ℃的超低溫冰箱中保存備用。每個授粉處理各設3 次重復，每次重復各用100 枚花柱。然后，按照楊芩等[23] 所用方法提取和測定花柱中各種內源激素和多胺化合物的含量。

1.3 數據分析

采用SPSS 22.0 軟件對所測數據在5% 的顯著水平上進行SNK 分析。根據楊芩等[10] 的研究結果，對授粉后48 h‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT、ABA、Put、Spm 和Cad 的含量及其比值之間的相關性進行分析，以闡明花粉管生長過程中花柱中各種內源激素和多胺含量的變化規律和內源激素的比值對藍莓坐果的影響情況。

2 結果與分析

2.1 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’坐果率的影響

自花授粉和異花授粉對‘杰兔’坐果率的影響情況見表1。由表1 可知，‘杰兔’的坐果率，自花授粉和異花授粉的差異顯著。用‘燦爛’花粉為‘杰兔’授粉，‘杰兔’的坐果率最高，為76.67%；用‘粉藍’花粉為‘杰兔’授粉，‘杰兔’的坐果率為72.00%；‘杰兔’異花授粉的坐果率，前者顯著高于后者。‘杰兔’自花授粉的坐果率僅為22.33%，顯著低于分別用‘燦爛’和‘粉藍’花粉為‘杰兔’異花授粉的坐果率。

2.2 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中內源激素含量變化特征的影響

自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中內源激素含量變化特征的影響情況如圖1 所示。由圖1可知，兔眼藍莓品種‘杰兔’自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA 含量及變化特征的差異均顯著。

圖1A 顯示，授粉后2 h，自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量較其授粉前的含量顯著增加，而其IAA 的含量在授粉后4 h 顯著降低，直至授粉后120 h 才逐漸降低，且其含量顯著低于同一授粉時間分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量。授粉后2 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中的IAA 含量同樣顯著增加，但之后其含量變化趨勢與其自花授粉的均不一致，在這之后其含量均繼續顯著增加，直至授粉后48 h 其含量均達到最大值，之后又均逐漸顯著降低；且其IAA 含量均顯著高于同一授粉時間自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA 的含量。

圖1B 表明，‘杰兔’自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的花柱中GA3 含量的變化特征與其IAA 含量的變化特征均不一致。授粉后2 h，自花授粉的花柱中GA3 的含量較其授粉前的含量顯著降低，之后其含量顯著升高，至授粉后48 h 達到最大值后逐漸顯著降低。從授粉后0 h 至授粉后120 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3 的含量變化趨勢與其自花授粉的均一致，其含量同樣都表現出先降低再升高后又降低的變化趨勢。從授粉后2 h 至授粉后120 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3 的含量均高于其自花授粉的花柱中GA3 的含量。

圖1C 顯示，自花授粉的‘杰兔’花柱中ZT的含量，授粉后2 h 雖然較其授粉前的含量顯著降低，但其變化值不大，且授粉后4 ～ 120 h 其含量差異不顯著，一直保持為80.00 ～ 86.05 ng/g。

分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ZT 的含量，授粉后2 h 與其授粉前的含量差異均不顯著，但異花授粉后4 h 其含量均顯著增加，授粉后8 ～ 120 h 其含量均保持在較高（461.00 ～ 583.67 ng/g）的水平上，且均高于取樣時間相同的自花授粉的‘杰兔’花柱中ZT 的含量。

圖1D 表明， 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA 的含量，授粉后2 h 開始顯著增加，直至授粉后48 h 才達到最大值（834.83 ng/g），之后顯著降低，但與其異花授粉的含量相比，自花授粉后72 ～ 120 h‘杰兔’花柱中ABA 的含量一直保持在相對高（615.77 ～ 631.10 ng/g）的水平上。

然而，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA 的含量，授粉后8 h 均達到峰值，之后均顯著降低，授粉后24 ～ 96 h 其含量均保持在相對較低（305.82 ～ 354.24 ng/g）的水平上，異花授粉后120 h 其含量較其異花授粉后96 h 的含量均顯著降低。值得關注的是，授粉后2 ～ 120 h，取樣時間相同的‘杰兔’花柱中ABA 的含量，自花授粉的高于異花授粉的。

2.3 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中各種內源激素含量比值變化特征的影響

自花授粉和異花授粉對兔眼藍莓品種‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內源激素含量的比值及其變化特征的影響情況如圖2 所示。

由圖2 可知，自花授粉和分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中的IAA/GA3、IAA/ZT、IAA/ABA、GA3/ZT、ABA/GA3、ABA/ZT、（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值及其變化特征的差異均顯著。

圖2A 表明，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/GA3 之值的變化趨勢基本一致，其比值在授粉后2 ～ 24 h均逐漸顯著降低；授粉后24 ～ 120 h，自花授粉的和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/GA3之值均保持在相對穩定的水平上，且同一授粉處理不同時間點取樣的花柱中IAA/GA3 之值均無顯著差異。然而，授粉后8 ～ 120 h，‘杰兔’花柱中IAA/GA3 之值，自花授粉的低于分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的。

圖2B 表明，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值的變化趨勢均不一致。分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值，授粉后4 h 的比值均顯著低于授粉后2 h 的比值，而授粉后8 h 的比值又顯著低于授粉后4 h 的比值；授粉后8 ～ 120 h‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值（2.57 ～ 4.29）均保持在相對較低的水平上。

自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值，授粉后4 和8 h 的比值均略有增加，但其差異不顯著；授粉后8 h 其比值達到最大值，之后逐漸降低；授粉后2 ～ 48 h 其比值（10.68 ～ 11.90）保持在相對較高的水平上；而授粉后96 h 其比值顯著降低，授粉后120 h 其比值降至最低值（7.71）。授粉后4 ～ 120 h，‘杰兔’花柱中IAA/ZT 之值，自花授粉的比值始終高于分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的比值。

圖2C 表明，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值的變化趨勢均不一致，但是，自花授粉的比值低于分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的比值。

自花授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值，授粉后4 h 顯著降低至1.51，之后卻無顯著變化趨勢，其比值（1.04 ～ 1.37）保持在低水平上，且其比值低于相同時間點取樣的分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的比值。分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值均表現出“降—升—降—升”的變化趨勢；授粉后2 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中IAA/ABA 之值分別為13.36 與12.55，授粉后4 h 其比值分別顯著降低至3.37 和4.34，授粉后4 ～ 8 h 其比值（3.14 ～ 4.34）保持在相對較低的水平上；授粉后12 h 其比值均顯著升高，授粉后48 h 其比值分別上升至6.68 和6.30，而后其比值均略有下降，但授粉后120 h 其比值又分別上升至7.16 和6.87。

圖2D 表明，授粉后2 h，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值分別為0.87 與0.95、1.32。自花授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值，授粉后4 h 開始顯著上升，授粉后48 h 上升至最高值（3.88），之后又顯著降低，授粉后120 h 降低至2.60。分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值，授粉后4 h 的比值（0.68）顯著低于授粉后2 h 的比值（0.76），授粉后8 h 的比值略有升高后又下降，但一直保持為0.44 ～ 0.95，且低于相同時間點取樣的自花授粉的‘杰兔’花柱中GA3/ZT 之值。

圖2E 表明， 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA/GA3 之值，授粉后2 h 的比值為1.79，授粉后4 h 的比值顯著升高至6.75，而后卻顯著下降，授粉后8 和12 h 的比值分別下降至3.92 與3.89，授粉后24 ～ 120 h 其比值保持為2.41 ～ 2.99；授粉后2 ～ 120 h‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值，自花授粉的比值始終高于分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的比值。分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值上升至最大值的時間不一致。用‘燦爛’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值，授粉后4 h 達到最大值（2.59），而用‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值，則在授粉后8 h 達到最大值（2.44）；授粉后24 ～ 120 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/GA3 之值（0.63 ～ 1.07）均保持在相對低的水平上。

圖2F 表明， 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中ABA/ZT 之值，授粉后2 h 的比值為1.54，授粉后4 h 其比值顯著上升至7.27，授粉后24 h 其比值上升至9.89，授粉后72 ～ 120 h 其比值雖顯著降低卻始終保持為7.40 ～ 7.63。分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值，授粉后4 h 的比值較其授粉后2 h 的比值均顯著上升，但其上升的幅度均不大，其比值分別為1.74 與1.48；在這之后，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值均顯著降低，授粉后24 ～ 120 h 其比值均保持為0.37 ～ 0.73。

授粉后2 ～ 120 h，‘杰兔’花柱中ABA/ZT 之值，自花授粉的始終高于相同時間點取樣的分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的。

圖2G 表明， 自花授粉的‘ 杰兔’ 花柱中（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值，授粉后2 h 的比值為8.10，授粉后4 h 其比值顯著下降至1.83，授粉后4 ～ 120 h，其比值始終保持為1.50 ～ 1.83。授粉后4 ～ 120 h，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中（IAA+GA3+ZT）/ABA之值均表現出“降—升—降—升”的變化趨勢。

授粉后2 h，用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值分別為15.70與14.72，授粉后4 和8 h 其比值均顯著降低，且均保持為4.33 ～ 5.54；授粉后12 h，其比值均顯著上升；分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值，授粉后48 h，其比值分別為10.04 與9.16；授粉后72 和96 h，其比值均顯著降低，但在授粉后120 h其比值卻分別顯著升高為11.06 與11.03。授粉后2 ～ 120 h，‘ 杰兔’ 花柱中（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值，分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的比值均始終高于自花授粉的比值。

2.4 自花授粉和異花授粉對‘杰兔’花柱中多胺含量變化特征的影響

自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中多胺化合物的含量變化特征的差異顯著（圖3）。圖3 表明，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’花柱中腐胺（Put）、精胺（Spm）和尸胺（Cad）的含量均表現出先升高后降低的變化趨勢，而且，授粉后48 h，相同授粉處理的‘杰兔’花柱中Put、Spm、Cad 的含量均達到最大值。然而，值得關注的是，授粉后4 ～ 120 h，‘杰兔’花柱中Put、Spm、Cad 的含量，自花授粉的均低于分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的。

2.5 坐果率與各種內源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關性分析

‘杰兔’的坐果率與其花柱中各種內源激素的含量及其比值和多胺含量之間的相關性分析結果見表2。表2 表明，自花授粉和分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的‘杰兔’坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA 的含量及其比值和Put、Spm 和Cad 這3 種多胺化合物的含量之間有著不同程度的相關性。‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA、GA3 的含量之間均呈極顯著正相關，其相關系數分別為0.984、0.986，而與其花柱中ZT的含量之間的相關性不顯著，‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA 的含量間呈極顯著負相關，其相關系數為-0.998；‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA/GA3、IAA/ABA、（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值之間均呈顯著正相關，其相關系數分別為0.972、0.997、0.997，而與其花柱中IAA/ZT、GA3/ZT、ABA/GA3、ABA/ZT 之值之間均呈極顯著負相關，其相關系數分別為-0.987、-0.988、-0.997、-0.993。

‘杰免’的坐果率與其花柱中Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間亦均呈顯著正相關，其相關系數分別為0.974、0.882、0.960。

3 結論與討論

正常的授粉受精是保證顯花植物有性生殖順利完成的關鍵，多種果樹即如此，花粉附著、水合與萌發、花粉管生長任何環節不能順利完成或受到影響，果樹的產量和品質均難以保證[24]。這一個過程除了受溫度、濕度和降水等生境因子的影響外[1，25]，還受到花柱中內源激素含量與平衡水平[26-29] 及多胺化合物含量的調控[30-31]，內源激素和多胺化合物可以直接或間接地影響花粉的萌發和花粉管的生長[18]。研究中發現，自花授粉和異花授粉后‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 和ABA的含量均有顯著差異。授粉后4 ～ 120 h，‘杰兔’花柱中IAA、GA3、ZT 的含量，分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的均顯著高于其自花授粉的；而‘杰兔’花柱中ABA 的含量，自花授粉的高于分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的。這一結果與前人對四倍體黑皮冬瓜[18]、鴨梨[28]、蘋果[29]、百合[32]、楊樹[33] 等植物的研究結果均一致。

相關性分析結果表明，自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中IAA、GA3、ZT 這3 種內源激素及Put、Spm、Cad 這3 種多胺化合物的含量之間均呈極顯著正相關，而與其花柱中ABA的含量之間呈極顯著負相關。這一分析結果表明，自花授粉后‘杰兔’花柱中高含量的ABA 和低含量的IAA、GA3、ZT 及低含量的多胺化合物不利于其花粉管的生長，自花授粉的坐果率低，表現出自交不親和性[11，30]。

此外，內源激素在植物組織中不是孤立存在的，發揮調控作用的內源激素都有其特定的適宜濃度范圍，更受到激素間的相互協作或相互拮抗的共同調控[18，30]。因此，顯花植物授粉后花粉與柱頭識別、花粉水合萌發及花粉管能否穿過柱頭乳突細胞在花柱中順利生長亦受到各類激素的平衡調控[18]。研究中發現，‘杰兔’花柱中ABA/GA3、ABA/ZT 之值，自花授粉的2 個比值均顯著高于分別用‘燦爛’與‘粉藍’的花粉授粉的2 個比值；而‘杰兔’花柱中IAA/ABA、（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值，自花授粉的2 個比值均顯著低于分別用‘燦爛’和‘粉藍’的花粉授粉的2 個比值。相關性分析結果表明，自花授粉和異花授粉的‘杰兔’的坐果率與其花柱中ABA/GA3、ABA/ZT 之值之間均呈極顯著負相關，而與其花柱中IAA/ABA、（IAA+GA3+ZT）/ABA之值之間均呈極顯著正相關。

這一分析結果與前人對四倍體黑皮冬瓜[18]、鴨梨[28]、楊樹[33] 的相關研究結果均相似。IAA/ABA、（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值低可能使得‘杰兔’花粉中有限的IAA、GA3 和ZT 等促進生長類激素的作用被抑制類激素ABA 的作用抵消掉后[23]產生出的能促進藍莓生長的激素效應十分有限，且對花粉萌發、花粉管生長的促進作用甚微，則可能導致花粉管粗細不均勻、呈結節狀、先端膨大、雙花粉管及扭曲、折疊等自交不親和現象的出現[18，28，33]。

綜合分析可知，‘杰兔’藍莓自花授粉不親和與授粉后花柱中IAA、GA3、ZT、ABA 這4 種內源激素的含量密切相關，低含量的IAA、GA3、ZT 與高含量的ABA，相對低的（IAA+GA3+ZT）/ABA 之值與相對高的ABA/GA3、ABA/ZT 之值，則可能是其自交不親和的具體表現。這一研究結果可為弄清兔眼藍莓自交不親和與其花柱中內源激素的含量及其比值和多胺化合物含量之間的關系提供參考依據，也可為了解兔眼藍莓自交不親和的生理機制奠定一定的理論基礎。但是，本研究只測定了4 種內源激素，而未測定乙烯、水楊酸、油菜素內酯等其他種類植物內源激素的含量，也未分析對其花粉中的內源激素含量與授粉后花柱中的內源激素含量之間的關系，故未能明確花柱中內源激素的含量與花粉中內源激素的含量之間是否存在相關性。此外，內源激素對藍莓自交不親和性的調控作用是其在花柱組織內空間和時間多維度調控花粉管生長的結果，這一過程不僅與線粒體、網狀高爾基體、內質網和小泡等細胞器，微絲與微管等細胞骨架和纖維素、半纖維素、胼胝質和果膠等花粉管細胞壁組分均密切相關，而且受到活性氧、Ca2+、磷脂酸、轉運蛋白和無機焦磷酸鹽等因子的影響。因此，以授粉受精生命過程為線索，開展自花授粉和異花授粉后花柱的轉錄組分析及其與內源激素的變化特征的關聯分析，將成為研究藍莓授粉受精過程中內源激素的動態變化的分子機制和信號通路的重點方向。

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[ 本文編校：伍敏濤]