激素配方對青錢柳硬枝插穗營養物質、酶活性及生根的影響

摘 要：【目的】為提高青錢柳硬枝扦插的生根率和生根質量，探討激素配方對不同階段硬枝扦插插穗營養物質、抗氧化酶活性的變化及其對生根率的影響。【方法】配制10 種激素配方處理插穗，根據插穗外部形態變化，分別于扦插第30、45、60 d 取樣測定插穗可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量及SOD、CAT 和POD 酶活性，并于90 d 統計插穗的不定根數、不定根長、根徑和生根率。【結果】不同激素配方顯著影響青錢柳硬枝扦插的生根率和生根質量（P ＜ 0.05），其中T3 激素配方生根率僅為0.2%，而T6 激素配方生根效果最佳，其插穗生根率達到44.1%，不定根數2 根，不定根長4.3 cm，根徑1.9 mm。隨著扦插時間的延長，插穗中淀粉和可溶性蛋白含量呈下降趨勢，而可溶性糖含量呈持續上升趨勢；POD、SOD 及CAT 活性總體上呈現下降趨勢，POD 活性對外源激素處理反應較敏感，T6 激素配方處理插穗的POD 和CAT 活性變異幅度明顯高于其他激素配方。相關分析表明，膨大期、愈傷期和生根期插穗中可溶性糖含量與90 d 的生根率呈極顯著正相關（P ＜ 0.01），但僅在膨大期插穗中淀粉含量和POD 活性與90d 的生根率呈顯著正相關（P ＜ 0.05）。【結論】總體來看，不同激素配方顯著影響青錢柳硬枝插穗中儲藏物質的轉化及抗氧化酶活性，從而影響其生根率和生根質量，特別是插穗中可溶性糖含量與生根率密切相關，而以T6 激素配方最有利于提高青錢柳硬枝扦插的生根率和生根質量。

關鍵詞：青錢柳；硬枝扦插；生根率；儲藏物質；抗氧化酶活性

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0217—08

青錢柳Cyclocarya paliurus系胡桃科Juglandaceae青錢柳屬樹種，是我國特有的單種屬植物，集材用、藥用及觀賞于一體[1-2]。現有研究發現，青錢柳葉中含有大量的生物活性物質，具有降血壓、降血糖、降血脂等藥用價值。因此，青錢柳具有良好的開發利用前景[3-4]。隨著青錢柳研究的不斷深入，目前已選育出性狀良好的單株[2，5]，但是如何使這些單株無性系化并在生產中推廣應用是青錢柳產業發展過程中急需解決的問題。

由于扦插過程中插穗切口處于逆境條件，插穗中物質和能量供給以及抗逆能力的強弱直接影響其生根率和生根質量。在扦插生根過程中，插穗在不同時期會產生相應的生理響應調節切口的分化和愈合，以維持插穗的正常生長[6]。其他植物的研究表明，在不定根誘導期和表達期相關抗氧化酶活性的變化是插穗生根能力的標志之一[7-8]。

青錢柳屬于扦插難生根樹種。有研究發現，外源激素可以促進青錢柳嫩枝扦插根源基生長分化，有利于插穗形成不定根[9-10]，但不同種類和濃度的生根誘導劑對其生根率的影響不同[11-12]，但鮮有涉及其生根過程中營養物質轉化、相關酶活性與扦插生根的關系的研究[9，11]，特別是關于青錢柳硬枝扦插的研究未見報道。然而，硬枝扦插對于青錢柳天然林或人工林群體中優良單株的選擇和無性系化至關重要。因此，本研究考察了不同激素配方對青錢柳硬枝扦插生根率和生根質量的影響，分析了不同激素配方對插穗生根過程中插穗可溶性糖、淀粉和蛋白等營養物質含量及抗氧化酶活性的動態變化，探討了插穗生根過程中插穗可溶性糖、淀粉和蛋白等營養物質含量及抗氧化酶活性與插穗生根率的關系。研究結果為青錢柳優良基因型的無性系化及其優質高效人工林的建立提供了理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以廣西金鐘山種源的2 根一干苗為扦插材料，苗高和地徑分別為1.0 m 和1.0 cm 左右。試驗地點位于南京市溧水區南京林業大學白馬試驗基地（31°35′N，119°09′E）溫室。室內溫度白天控制在20 ～ 30 ℃，夜晚控制在15 ～ 20 ℃，空氣濕度控制在80% 左右。扦插基質為珍珠巖∶泥炭∶河沙=1∶3∶1（體積比）。

1.2 試驗設計

試驗于2021 年3 月進行，將青錢柳枝條剪制成同一規格的插穗，每個插穗保留2 個芽，插穗長度10 ～ 13 cm，插穗粗度0.5 ～ 0.9 cm。根據前期預試驗結果，本研究以ABT-1（ABT 生根粉#1， 北京， 中國）、I 系（I-ROOT #3， Manitoba，Canada） 和S 系（STIM-ROOT No.3， Ontario，Canada）3 種促根劑為配方材料，按質量比組合10 種激素配方（即10 個處理），即T1（純S 系）、T2（ 純I 系）、T3（ 純ABT-1）、T4（ABT-1∶S系=1∶1）、T5（ABT-1∶I 系=1∶1）、T6（S 系∶I系=1∶1）、T7（S 系∶I 系=1∶4）、T8（S 系∶I系=4∶1）、T9（S 系∶I 系=2∶3）、T10（S 系∶I系=3∶2）。按試驗設計，采用插穗下切口蘸粉法處理插穗，即蘸即插。每種處理設計10 個重復，每次重復為10 根插穗，即每種處理共100 根插穗，隨機排列于扦插床上。其中，6 個重復（即每個處理60 根插穗）用于取樣測定扦插過程中插穗的可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉含量，以及過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性；而另外4 個重復（即40 根插穗）則用于在扦插90 d 時測定統計插穗生根率、不定根長、根徑和不定根數。

1.3 指標測定方法

1.3.1 生根率和生根質量

于扦插90 d 后取整根插穗，分別將插穗用濾紙吸干表面水分，統計插穗的生根率（生根率=生根數量/ 插穗總數×100%）和每個生根插穗的不定根數；使用直尺和游標卡尺分別測量生根插穗的不定根長和根徑。

1.3.2 營養物質和抗氧化酶活性

根據插穗外部形態變化（圖1），分別在扦插后30 d（膨大期）、45 d（愈傷期）和60 d（生根期）取樣測定營養物質和酶活性；每個時期每個處理各取6 根插穗（除去愈傷組織和不定根）進行分析。插穗樣品（包括木質部和韌皮部）中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量的測定參照王晶英[13] 的方法測定；插穗韌皮部中POD 和SOD 活性的測定參照李合生[14] 的方法，而插穗韌皮部中CAT 活性的測定參照陳建勛等[15] 的方法。

1.4 數據處理

數據處理采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 21.0軟件進行數據整理并作圖。用SPSS 22.0 軟件對所測定指標進行方差和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同激素配方對青錢柳硬枝扦插生根率和生根質量的影響

生根率是判斷不同激素配方對硬枝扦插影響的主要指標。扦插90 d 后，不同激素配方處理的插穗生根率存在顯著差異（P ＜ 0.05，圖2）。

不同激素配方的插穗生根率依次遞減為T6（44.06%） ＞ T1（43.24%） ＞ T5（43.20%） ＞T2（39.29%）＞ T8（31.41%）＞ T4（31.25%）＞T7（27.36%）＞ T10（19.38%）＞ T9（16.83%）＞T3（0.18%），即T6 配方的生根率最高，而T3 配方的生根率最低。

不同激素配方也顯著影響硬枝扦插插穗生根質量（P ＜ 0.05）。從表1 可以看出，T6 處理的平均不定根數為2 根、平均不定根長4.27 cm、平均根徑1.9 mm，相較于T1 的不定根數0 根、不定根長0.25 cm、根徑0.6 mm 有顯著提高；而T1和T2 處理的不定根長分別是5.57 和8.50 cm，相較于T6 分別提高了30.4% 和99.1%。從插穗生根率和生根質量看（圖2 和表1），T6 處理對生根率及生根質量有顯著提高作用，而T3 處理對生根率及生根質量沒有顯著提高作用；T1 和T2 處理對不定根的伸長和生長有促進作用，而T8、T9 和T10 對形成不定根數量有促進作用。

2.2 不同激素配方對青錢柳硬枝扦插插穗營養物質含量的影響

2.2.1 淀粉含量

不同激素配方處理對插穗中淀粉含量影響顯著（P ＜ 0.05，圖2）。總體來看，隨著扦插時間的延長，所有處理插穗中的淀粉含量呈下降趨勢，但下降的程度不同。如從取樣30 ～ 45 d 時，T6、T5 和T1 處理的淀粉含量下降速度明顯較高，分別比30 d 時降低了35.8%、31.4% 和24.1%。其原因是，扦插生根過程中插穗中儲藏的淀粉不斷轉化為生根所需的營養物質，為插穗的生長發育需提供能量，從而引起插穗中淀粉含量下降。

2.2.2 可溶性糖含量

不同激素配方處理插穗中可溶性糖含量存在顯著差異（P ＜ 0.05，圖2）。總體來看，隨著扦插時間的延長，所有處理插穗中的可溶性糖含量均呈上升的變化趨勢，但T1、T2 和T6 處理的插穗可溶性糖含量上升明顯。如從取樣30 ～ 60 d時，T1、T2 和T6 處理的插穗可溶性糖分別提高了49.8%、49.1% 和46.8%，更好地促進了淀粉分解成可溶性糖，為插穗生根提供能量。

2.2.3 可溶性蛋白含量

不同激素配方顯著影響插穗中可溶性蛋白含量（P ＜ 0.05，圖2）。隨著扦插時間的延長，所有處理插穗中的可溶性蛋白含量總體上呈下降趨勢，但下降的程度不同。如從取樣30 ～ 45 d 時，T6 和T1 處理插穗中可溶性蛋白含量顯著下降，而T3 處理的可溶性蛋白含量下降幅度較小，T1和T6 處理的可溶性蛋白含量分別下降39.6% 和39.5%。但從取樣45 ～ 60 d，有部分激素配方處理（如T6 處理）的可溶性蛋白含量出現上升趨勢，說明這些處理在60 d 時可能形成的不定根數量相對較多，能夠從基質中吸收養分并促進插穗葉片的光合作用，為插穗生根和生長提供需要的物質和能量。

2.3 不同激素配方對青錢柳硬枝扦插插穗抗氧化酶活性的影響

植物的扦插繁殖事實上是插穗在逆境下的生長發育過程，而抗氧化酶則是植物抗氧化的關鍵酶，能夠反映植物抗氧化能力，控制細胞過氧化水平，維持細胞膜穩定性，為植物抵抗逆境傷害的重要指標[16]。

2.3.1 SOD 活性

不同激素配方處理插穗中SOD 活性存在顯著差異（P ＜ 0.05，圖3）。不同取樣時期插穗中SOD 活性變化明顯，其中T6、T8 和T10 激素配方的插穗SOD 活性呈下降趨勢，其他激素配方均呈先降后升趨勢，說明T6、T8 和T10 激素配方處理有利于緩解插穗的逆境脅迫。

2.3.2 CAT 活性

不同激素配方顯著影響插穗中CAT 活性（P ＜0.05，圖3）。隨著扦插時間變化，不同激素配方處理插穗的CAT 活性均呈下降趨勢。其中，從取樣30 ～ 45 d 各處理CAT 活性的下降幅度較大，如T3 激素配方處理的CAT 活性下降了70.9%，而T6 激素配方處理的CAT 活性僅下降了20.2%；從取樣45 ～ 60 d 時，T5和T6激素配方下降幅度較小，分別下降了21.8% 和10.2%，而其他激素配方處理的插穗呈現上升趨勢（以T3 激素配方上升幅度最大，達307.1%）。上述結果說明T6 激素配方清除插穗體內活性氧的能力強于T3 激素配方。

2.3.3 POD 活性

方差分析結果表明，不同激素配方處理顯著影響插穗中POD 活性（P ＜ 0.05， 圖3）。

隨著扦插時間的延長，青錢柳硬枝扦插生根過程中，POD 活性變化呈先下降后上升趨勢。從取樣30 ～ 45 d 時，T6 和T7 激素配方處理的插穗POD活性顯著下降（分別下降70.5% 和78.25%），而T3 和T9 激素配方的POD 活性下降幅度相對較低小（僅分別下降了58.2% 和56.2%）。說明T6 和T7 激素配方中不同比例的S 系和I 系激素有利于插穗內部營養物質轉化，促進誘導基部皮部膨大形成內部愈傷組織。但從取樣45 ～ 60 d 時，T1、T6、T7 和T9 激素配方的POD 活性呈上升趨勢，其他激素處理插穗中的POD 仍呈緩慢下降趨勢，說明加入S 系激素的配方可以提高POD 活性，提高插穗生根過程中的抗逆能力，從而促進插穗不定根的形成。

2.4 青錢柳硬枝扦插生根率與插穗生理指標的關系

為了探討扦插生根過程中不同時期插穗中營養物質含量、抗氧化酶活性與插穗生根率的關系，從生理角度闡明青錢柳硬枝扦插的生根機制，本研究進行了青錢柳硬枝扦插插穗90 d 生根率與不同時期插穗內淀粉含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、SOD、CAT 和POD 活性的相關分析（表2）。相關分析結果表明，90 d 生根率與扦插膨大期插穗中可溶性糖（P ＜ 0.01）、淀粉和POD 活性呈顯著正相關（P ＜ 0.05），但在插穗愈傷形成

和生根期，生根率僅與不同時期插穗中可溶性糖含量呈極顯著正相關（P ＜ 0.01）。從表2 還可以看出，在扦插生根期，生根率與可溶性蛋白呈顯著正相關性（P ＜ 0.05）；在插穗愈傷形成和生根期，總體看生根率與SOD、CAT 和POD 活性未達顯著水平，但在生根期，所測定的3 種酶活性均與插穗生根率呈負相關（P＞ 0.05）。上述結果說明，插穗生根率與插穗中營養物質及抗氧化酶活性存在一定的關系，但插穗體內的可溶性糖的高低是決定青錢柳硬枝扦插不定根發生發展的關鍵因素。

3 結論與討論

3.1 結 論

本研究通過單因素隨機區組試驗，探討了不同激素配方對硬枝扦插插穗營養物質、抗氧化酶活性的變化及其對生根率和生根質量的影響。結果表明：不同激素配方顯著影響青錢柳硬枝扦插過程中插穗內部的營養物質和酶活性，從而影響青錢柳插穗的生根率及硬枝扦插的生根質量；S 系和I 系生根劑均能促進營養物質的轉化，提高生根率和生根質量，但以T6 激素配方（S 系∶I 系=1∶1）最有利于提高青錢柳硬枝扦插的生根率和生根質量，其插穗生根率達到44.1%，平均不定根數2 根，不定根長和根徑分別為4.3 和1.9 mm。本研究為提高青錢柳硬枝扦插的生根率和生根質量提供理論依據和技術參考。

3.2 討 論

木本植物的扦插生根受多種因素影響[17-18]。

不同種類的外源激素處理的插穗，生根效果不一致[18]。合適的激素種類和濃度可以提高插穗生根率并能促進其根系的發育，從而提高其生根效果[19-20]。本研究配制的10 種激素配方處理對青錢柳硬枝扦插生根率不同，且生根質量之間的差異均較大，說明外源激素可以通過促進插條內部營養物質的轉化、改變抗氧化酶的活性，從而誘導產生根原基和促進不定根形成。總體來看，T1、T2 和T6 處理的生根質量比T3 處理有顯著提高，這可能是由于S 系和I 系生根劑均可以促進不定根生長和伸長，而ABT 生根劑對插穗的生根質量影響不明顯。這一結果與趙錦河等[21] 對青錢柳嫩枝扦插研究結果不完全一致，這可能是由于所用插穗材料不同所導致。

有研究認為，初期的插穗內部營養物質含量顯著降低，是因為插穗切口為了形成愈傷組織要消耗一定量的可溶性蛋白和淀粉，從而轉換形成大量的可溶性糖[22]。本研究表明，隨扦插時間的延長，T1、T2 和T6 配方處理的插穗可溶性糖含量表現為顯著上升趨勢，而淀粉和可溶性蛋白含量均表現為下降趨勢。相關分析結果表明，90 d生根率與3 個取樣時期插穗中可溶性糖含量呈顯著正相關性（P ＜ 0.01），這說明生根率最高的T6 等激素配方處理可通過促進相關淀粉等轉化酶活性，加速插穗中儲藏物質的分解，從而為插穗生根提供物質和能量。

當植物受到逆境脅迫時，活性氧自由基不斷累積，細胞內保護酶活性增強，同時清除過多的活性氧自由基，從而增強植物的抗逆能力。POD 是不定根發生和發展所必需的輔助因子，參與植物生長素代謝以及細胞壁中的木質化過程，促進不定根的形成[7]，且在不定根誘導期和表達期POD活性升高是有生根能力的標志[7-8]。本研究的T6激素配方處理插穗中POD 活性在生根期顯著上升，說明該外源激素配方有提前刺激體內酶活性的能力，有效清除部分活性氧，從而有效促進插穗生長和不定根形成。有研究認為，扦插過程中SOD活性顯著上升是因為切口處于逆境條件，為降低自由基對插穗的傷害，從而導致SOD 活性上升[8]；本研究的SOD 活性在愈傷期顯著下降，而在生根期下降幅度變小，說明外源激素施用在插穗形成不定根時期，可以減緩POD、CAT 和SOD 的保護作用。

影響扦木本植物插繁殖的因素較多，包括樹種的特性、插穗的生長發育階段、扦插基質、生長調節劑處理以及扦插時的環境條件等[17，19，23-24]。

本研究僅采用插穗下切口蘸粉法探討了10 種激素配方對青錢柳硬枝扦插生根機理、生根率和生根質量，未涉及不同激素配方的激素處理方法和濃度以及從分子水平上解析其影響機制。另外，插穗生根是多因素相互影響和協同作用的結果，本研究僅在特定的基質和環境條件下研究了不同激素配方對青錢柳硬枝扦插生根的影響。基于本研究的結果，今后可選擇T1、T2、T5 和T6 四種激素配方，采用正交設計深入研究不同激素處理方法和濃度、不同扦插基質以及環境因子對青錢柳硬枝扦插生根機理、生根率和生根質量的影響，優化組合出青錢柳硬枝扦插技術體系，為青錢柳產業健康可持續發展提供技術支撐。

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[ 本文編校：李義華]