不同軟棗獼猴桃雄株花粉離體培養條件及花粉性狀的比較

摘 要：【目的】為初步篩選授粉性狀優良的軟棗獼猴桃雄株提供依據，進而促進授粉雄株的合理配置及育種效率的提高?！痉椒ā繉?5 份雄株的花粉離體培養條件、萌發特性和花粉量進行了測定與比較?！窘Y果】1）軟棗獼猴桃花粉萌發和花粉管生長所需的適宜離體培養條件略有不同，總體來看，適宜花粉培養的蔗糖濃度為5.0% ～ 10.0%，硼酸濃度為25 ～ 50 mg/L，培養溫度為30 ℃，最佳觀察時間為4.5 ～ 6.0 h。2）不同雄株的花粉量及花粉萌發特性存在明顯的株間差異。單花花藥數的變幅為32.67 ～ 47.88 枚，單藥花粉量為3 267 ～26 000 粒。單花花粉量，S3 和S13 的均較多，均超過1 000 000 粒；S4、S6 的均較少，均低于150 000 粒。15 份雄株的花粉萌發率均較高，其中，Z1 與S8 的萌發率達到90% 以上，Z2、S4、S9 的萌發率雖均較低，但也都在65% 以上；花粉管長度，Z1、S2 與S8 的均相對較高，均極顯著高于其余雄株的。3）依據單花花粉量、萌發率與花粉管長度進行聚類分析，15 份雄株可分為4 個類群：類群1 的萌發率、花粉管長度最高，單花花粉量也較高但其變幅大，篩選結果表明，Z1 的綜合表現較好；類群2 的單花花粉量最高且其變幅小，其萌發率和花粉管長度也都相對較高；類群3 和類群4 的8 個雄株則存在單花花粉量少、萌發率偏低或花粉管生長速度慢等缺點。

【結論】以單花花粉量、花粉萌發率及花粉管長度為參考依據，Z1 和類群2 的授粉性狀均較優，均可考慮用作進一步優選的候選授粉樹。

關鍵詞：軟棗獼猴桃；花粉量；花粉培養；萌發率；花粉管長度

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）01—0255—10

軟棗獼猴桃Actinidia arguta（Sieb. amp; Zucc）Planch. ex Miq. 為獼猴桃屬的多年生藤本果樹，因其果實風味獨特、營養豐富，且具有藥食同源的功效[1]，已成為一種極具發展潛力的特色漿果類果樹。目前，獼猴桃屬的栽培品種大多選自中華獼猴桃A. chinensis var. chinensis 及其變種美味獼猴桃A. chinensis var. deliciosa [2-3]，而軟棗獼猴桃的栽培規模相對較小，尚屬于一種新興的果樹。

軟棗獼猴桃大多為雌雄異株類型，栽培中要求配置授粉樹才能保證其正常結果[4]。而授粉的質量直接影響其產量與品質，授粉不足則易導致果實早落、小果或果實畸形等現象的發生[3]。

此外，也有研究結果[5-7] 表明，不同雄株授粉對獼猴桃特別是軟棗獼猴桃的坐果率、品質及果實形狀等都有一定的影響，存在花粉直感效應。因此，適配授粉雄株的選擇對其豐產提質具有極為重要的意義，而其花粉量及萌發力均為雄株篩選的重要指標。

近年來，圍繞軟棗獼猴桃雌株種質資源[1]、采后貯藏[8] 及生理生化[9] 等方面的研究逐步深入，關于授粉雄株及其花粉特性的研究也已有一些報道：劉猜等[3] 比較分析了來源于青島、丹東的軟棗獼猴桃雄株及授粉品種‘維基’的花器特征與花粉萌發率等，其中，青島的軟棗獼猴桃雄株花粉的萌發率最高；齊秀娟等[2] 研究了來源于中華、美味及軟棗獼猴桃的不同雄株的花粉特性，其中，美味獼猴桃的花藥數整體上高于中華獼猴桃和軟棗獼猴桃的。但是，由于參試的軟棗獼猴桃雄株數量較少，其花粉特性仍需進一步探討。

近年來，我國軟棗獼猴桃產業快速發展，其雌性品種、品系不斷增加，但其雄性品種、品系相對匱乏，僅有‘綠王’等少數授粉品種及野生軟棗獼猴桃的實生雄株[3-4]。野生雄株資源雖然較為豐富，但其花粉性狀大多數未經測定，其花粉質量參差不齊，故生產中存在一些問題。隨著軟棗獼猴桃栽培面積的擴大及品種的多樣化發展，其雌、雄花的花期不完全一致、惡劣的氣象條件等問題對其授粉勢必會造成不良影響。而授粉雄株的優選與人工輔助授粉均為解決這一問題的有效措施[10]，這對授粉品種的花粉量與花粉生活力也提出了更高的要求。為給優良授粉品種的篩選提供理論依據，本研究對15 個不同軟棗獼猴桃及實生后代雄株的花粉離體培養條件、萌發特性和花粉量進行了初步觀測與比較分析，現將研究結果分析報道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

15 份供試材料均來源于遼寧農業職業技術學院西農場軟棗獼猴桃資源圃。Z1、Z2 雄株均由中國農業科學院鄭州果樹研究所提供。S1、S2、S3……S13 均為野生軟棗獼猴桃實生后代雄株，選取其中長勢健壯、花量較多且花器特征有一定差異的雄性單株作為研究對象。15 份供試材料花器官的部分特征見表1。

2021 年5 月24 日10：00—12：00 時采集帶鈴鐺花的枝條，將其存放于密封袋中并及時帶回實驗室處理以備用。每株各選取約30 朵含苞待放的花蕾，剝離花藥置于避光處陰干后，保存于-20 ℃的冰箱中以用于花粉萌發特性的測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 花粉培養條件的篩選及其萌發特性的測定

采用固體培養基培養， 在1.0% 的瓊脂、100 mg/L 的硼酸的培養條件下，設定濃度分別為2.5%、5.0%、10.0%、15.0% 的4 個蔗糖處理，用毛筆蘸取適量花粉均勻撣落于培養基中，于25 ℃的溫度條件下培養4.5 h 后觀察不同濃度的蔗糖處理對花粉萌發的影響情況，以篩選出最適蔗糖濃度。

在1.0% 的瓊脂、已篩選出的適宜濃度的蔗糖和25 ℃的培養溫度下，設置濃度分別為0、25、50、100、200 mg/L 的硼酸處理進行比較試驗，以篩選出最適硼酸濃度。

在培養溫度分別設為20、25、30 ℃的條件下進行篩選試驗；分別培養1.5、3.0、4.5、6.0 h 后觀察花粉萌發情況，以確定最適培養時間。

在最終確定的培養條件下培養，觀測花粉萌發率和花粉管長度，比較分析不同雄株的花粉萌發狀況。每個試驗各設3 次重復，每次重復各統計5 個視野的試驗數據，每個視野各統計30 ～ 50 ?；ǚ郏曰ǚ酃荛L度大于花粉極軸長度作為花粉萌發的判斷標準[11]。

1.2.2 花粉量的測定

參照朱江華等[12] 利用的纖維素酶法（略有改動）測定花粉量。隨機取15 枚飽滿、未散粉的花藥置于5 mL 的離心管中，再將其放入25 ℃的恒溫箱中。待花藥干燥、花粉完全散開之后，加入1.0%的纖維素酶溶液1 mL，在振蕩器上處理約20 h 后進行預觀察，根據花粉密度對提取液酌情稀釋、搖勻。然后，取2 μL 的溶液置于凹面載玻片上，立即用光學顯微鏡觀察、拍照后計數，每個處理各重復3 次。花粉量的計算公式如下：每枚花藥的花粉量（ 粒/ 花藥）=（2 μL 溶液的花粉粒數× 稀釋倍數× 溶液總體積×1 000）/（2×15）。

1.3 數據分析

采用Excel 軟件處理數據，使用Origin 2021軟件制圖；利用SPSS 22 軟件分別進行Duncan 多重比較、相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 軟棗獼猴桃花粉離體培養條件的篩選

隨機選取編號分別為Z1、Z2、S1、S5、S7、S9 這6 個軟棗獼猴桃雄株的花粉進行培養條件的篩選試驗。

2.1.1 培養基中不同濃度的蔗糖對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管生長的影響

在培養基中添加濃度分別為2.5%、5.0%、10.0%、15.0% 的蔗糖后，參試雄株花粉萌發率的變化趨勢存在一定的差異（圖1A）。隨著培養基中蔗糖濃度的升高，Z1、S1、S5、S9 的花粉萌發率均先升高后降低，當培養基中蔗糖的濃度為10.0% 或為5.0% ～ 10.0% 時，其花粉萌發率均達到最大值；而Z2 和S7 的花粉萌發率，雖然也表現出與Z1、S1、S5、S9 的花粉萌發率相同的變化趨勢，但不同濃度的蔗糖處理之間花粉萌發率的差異并不顯著，表明花粉對不同濃度的蔗糖的響應可能不敏感。

與花粉萌發率相比，花粉管生長所需的最適蔗糖濃度相對較低（圖1B）。在較低濃度（2.5% ～5.0%）的蔗糖處理下，Z1 和Z2 的花粉管生長均較快；但是，隨著培養基中蔗糖濃度的增加，其花粉管長度均逐漸下降。隨著培養基中蔗糖濃度的遞增，其余雄株的花粉管長度均表現出先升后降的變化趨勢，S1、S5、S7 的花粉管長度峰值均出現于蔗糖濃度為5.0% 的處理中，S9 的花粉管生長所需蔗糖的最適濃度為5.0% ～ 10.0%。

綜合而言，適宜于大部分軟棗獼猴桃花粉培養的蔗糖濃度為5.0% ～ 10.0%。在不同濃度的蔗糖處理下，Z1 的花粉管長度始終高于其他雄株的，其花粉萌發率也相對較高，故其綜合表現較好；而S9 的花粉萌發率與花粉管長度均較低。

2.1.2 培養基中不同濃度的硼酸對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管生長的影響

培養基中添加不同濃度的硼酸對軟棗獼猴桃花粉萌發和花粉管生長的影響情況如圖2 所示。培養基中加入的不同濃度硼酸對軟棗獼猴桃花粉萌發及花粉管的生長均有明顯的促進作用。當硼酸濃度為0 mg/L 時，不同雄株的花粉萌發率均極低，僅為0.48% ～ 19.75%。隨著培養基中硼酸的加入，花粉的萌發率迅速提高。當培養基中硼酸的濃度為25 mg/L 時，Z2、S1 與S9 的花粉萌發率均達到最高值；而促使其余雄株花粉萌發的最適硼酸濃度則為50 mg/L；當培養基中硼酸的濃度進一步加大時，花粉萌發率則呈緩慢或曲線型下降趨勢。

隨著培養基中硼酸濃度的遞增，參試雄株的花粉管長度也均呈現出先升后降的變化趨勢，但其下降幅度均相對較大。當培養基中硼酸的濃度為25 mg/L 時，S5 和S9 的花粉管長度均達到最高值；添加了濃度為50 mg/L 的硼酸的培養基最有利于其余雄株花粉管的生長。

總體而言，添加了硼酸的培養基可有效促進其花粉的萌發，其中，添加了濃度為25 ～ 50 mg/L的硼酸的培養基對花粉萌發的促進效果則相對較好。在添加了不同濃度的硼酸處理下，Z1、S1 和S7 的花粉萌發率均相對較高；且當培養基中硼酸的濃度為25 ～ 50 mg/L 時，Z1 的花粉管長度最大。

2.1.3 培養溫度對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管生長的影響

培養溫度對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管生長的影響情況如圖3 所示。除S1 的花粉萌發率對培養溫度的響應不明顯外，其余雄株的花粉萌發率均不同程度地受到培養溫度的影響。其中，Z1 在25 ℃的溫度條件下其萌發率較高，其余4 個雄株則在培養溫度為30 ℃時的萌發較好，但所有雄株在培養溫度分別為25 與30 ℃時的萌發率的差異均不顯著。與花粉萌發率相比，6 個雄株的花粉管長度對溫度條件的響應則保持一致，均在30 ℃的培養溫度下達到最大值，且極顯著高于其余溫度處理的。

因此，花粉培養的最適溫度為30 ℃。在不同培養溫度處理下，S1 的花粉萌發率均最高，Z1 的花粉萌發率也相對較高且其花粉管長度最大，而S9 的花粉管長度較低。

2.1.4 培養時間對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管生長的影響

不同培養時間對軟棗獼猴桃花粉萌發率與花粉管長度的影響情況如圖4 所示。培養1.5 h后，不同雄株間花粉萌發率的差異明顯，其中，Z1、S1 的花粉萌發均最快，其花粉萌發率分別為80.48%、79.94%。培養3.0 h，花粉萌發率與花粉管長度均迅速增加；此后，不同雄株的花粉萌發率及花粉管長度均呈曲線形上升趨勢，增長趨緩。

參試雄株在培養4.5 與6.0 h 的萌發率均無明顯差異，且其中的3 個雄株在萌發管長度上也無顯著區別。當培養時間過長時，由于花粉管過長，相互間經常扭曲、纏繞或重疊，且部分花粉管易破裂，會導致觀測難度增加。

因此認為，培養4.5 或6.0 h 后即可觀測。不同培養時間下，Z1 的花粉管長度始終最高；而Z2和S9 的花粉萌發率均較低。

2.2 不同軟棗獼猴桃雄株花粉量與花粉萌發狀況的比較分析

不同軟棗獼猴桃雄株的花粉量見表2。單花的花藥數量是影響雄株花粉量的重要指標，不同雄株間花粉量存在顯著差異。15 份材料的花藥數量為32.67 ～ 47.88 枚/ 朵，其中，S2 和S13 的花藥數量均相對較多，而S8 的花藥數量最少。

不同雄株的單藥花粉量為3 267 ～ 26 000 粒，株間差異明顯。據此，可將15 個雄株分為3 類：7 份材料的花粉量均大于18 000 粒/ 花藥，其編號依次為S7、S3、Z2、Z1、S1、S12、S13、S5；花粉量小于5 000 粒/ 花藥的雄株有2 個，分別為S4和S6；其余的雄株歸為一類。依據花藥數與單藥花粉量2 項指標進行比較，S3 和S13 的單花花粉量均較大，S4 和S6 的單花花粉量均為供試15 份材料中最低的。

在篩選出的培養條件（即培養基中添加1.0%的瓊脂、濃度為25 mg/L 的硼酸、濃度為10.0%的蔗糖，培養溫度為30 ℃）下培養4.5 h 后，對15 個雄株的花粉生活力進行測定。結果顯示，供試雄株的花粉萌發率均較高，其中，Z1 與S8 的花粉萌發率均在90% 以上；Z2、S4、S9 的花粉萌發率雖均較低，但也都在65%以上。花粉管的長度，Z1、S2 與S8 的均相對較高，均極顯著高于其余雄株的。需要注意的是，雖然S1 與S12 的花粉管長度均較低，但其花粉萌發率卻均相對較高。

進一步對5 個主要花粉性狀指標進行相關性分析，結果見表3。除單藥花粉量與單花花粉量呈極顯著正相關之外，其余各個花粉性狀指標間均無明顯的相關性。花粉量通常以單花花粉量或單藥花粉量來表示，而單花花粉量由單藥花粉量和花藥數這2 個因素共同決定，能更準確、全面地反映雄株的花粉量水平[2]。雄株間花藥數的差異相對較小，因此參試雄株的單花花粉量主要受單藥花粉量的影響，這也導致了兩者間較強相關性的存在。而花粉萌發率與花粉管長度雖然在一定程度上表現為正相關（r=0.392），但其相關性仍未達到顯著水平。

2.3 基于不同軟棗獼猴桃雄株花粉量及花粉萌發狀況的聚類分析結果

為了更加直觀、清晰地比較不同雄株授粉性狀的優劣，利用SPSS 22 軟件進行聚類分析。因花粉特征的多樣性并非探討的重點，故將相關指標合并、簡化為單花花粉量、花粉萌發率與花粉管長度這3 個變量，參照李芳芳等[13] 所用的聚類方法，采用Ward 法和平方歐式距離，將數據標準化處理后進行系統聚類分析，結果如圖5 所示。

由圖5 可知，在閾值為11.5 處，可將供試雄株劃分為4 個類群。其中，類群1、2 分別包含3、4 份雄株，這2 個類群特別是類群2 的組內距離均相對較??；類群3、4 則分別包括5、3 份材料，此2 個類群的組內距離均較大，表明組內不同雄株在3 個指標上的相似度均較低，部分指標存在一定差別。

進一步對4 個類群的單花花粉量、花粉萌發率與花粉管長度進行多重比較，結果見表4。類群1 的花粉萌發率最高且花粉管生長最快，其極大值分別為96.59% 與471.34 μm；單花花粉量相對較高，但其變幅跨度較大。類群2 的平均單花花粉量最高且其變幅較小，為1 013 823 粒，顯著高于類群3、4 的，但與類群1 的差異不明顯；同時，該類群的花粉萌發率和花粉管長度也均相對較高。類群3、4 的共同特點為單花花粉量均較低，而其變化幅度均極大，此2 個類群的區別在于，類群3 的花粉萌發率中等且其花粉管最短，而類群4 的花粉萌發率卻最低。

3 討論與結論

3.1 討 論

3.1.1 軟棗獼猴桃的花粉離體培養條件

研究花粉活力的方法主要有染色法、離體培養法等[14-15]。染色法包括醋酸洋紅、TTC 和MTT染色法[16-17] 等，其中以TTC 染色法較為常用。在預試驗中，也嘗試過以TTC 染色法測定花粉活力，但可能由于試劑濃度、處理時間等原因[18] 導致花粉不易染色。而離體萌發法則具有操作簡便、數據穩定[19] 等優點。但在花粉的離體培養過程中，測定結果除了受自身萌發特性的制約之外，在很大程度上也明顯地受到培養基組分、培養溫度等培養條件的影響[20]。

花粉的萌發與花粉管生長均需要適量的外源蔗糖和硼酸，若其濃度過高或過低萌發效果則會降低[21]。作為離體培養的能量來源，適宜的蔗糖濃度可有效改善花粉的萌發狀況，但蔗糖濃度過高時也會因滲透壓失衡導致花粉管破裂[20]，從而影響萌發效果。試驗結果表明，軟棗獼猴桃花粉萌發所需的最適蔗糖濃度（5.0% ～ 10.0%）在不同雄株間略有差異，而適于大部分雄株花粉管生長的最適蔗糖濃度則為2.5% ～ 5.0%。總體來看，花粉管生長比花粉萌發對蔗糖的需求略低，這一結果與有關研究者對梨[21]、草坪草[22] 等植物的研究結果類似，具體原因有待深入探討。

硼在花粉細胞壁的構建等方面發揮著重要作用[20]，進而影響花粉的萌發及花粉管的生長。不同雄株的花粉在未添加外源性硼的培養基上其萌發率極低，硼酸的加入可明顯促進其花粉的萌發及花粉管的生長，其最適硼酸濃度為25 ～ 50 mg/L；但是，隨著硼酸濃度的進一步增加，花粉萌發率特別是萌發管的生長卻受到抑制。

在培養溫度為25 ～ 30 ℃時其花粉萌發率均相對較高，但是，30 ℃的培養溫度最有利于花粉管的伸長，因此，最適培養溫度約為30 ℃。鑒于供試雄株在培養4.5 與6.0 h 后的萌發率均無明顯區別，僅部分雄株的萌發管長度存在差異，因此認為，最適觀察時間為培養4.5 ～ 6.0 h?？傮w而言，不同軟棗獼猴桃雄株的最適培養溫度、觀察時間與齊秀娟等[23] 對美味獼猴桃的研究結論基本一致。

3.1.2 不同軟棗獼猴桃雄株間花粉量與花粉萌發狀況的差異分析

對15 份軟棗獼猴桃雄株的研究結果表明，其花粉量及萌發特性均存在明顯的株間差異?；ǚ哿颗c花粉活力直接影響著授粉質量及雜交育種效率的提高[24-25]。不同雄株間單花花粉量的差異較大，其中S4 和S6 的單花花粉量均較少，僅分別為145 380、132 300 粒；而S3、S13 的單花花粉量均超過1 000 000 粒，均在S6 的7 倍以上。

花粉的萌發率及花粉管的生長速度在不同程度上決定了雄株的花粉育性[2，12]。在花粉管的長度上，絕大多數雄株離體培養4.5 h 后均可達到300 μm以上，但S12 的花粉管長度僅為187.28 μm，其花粉管的生長明顯慢于其余雄株。15 個雄株的花粉萌發率均在65% 以上，其中S8 的最高，可達96.59%。而齊秀娟等[2] 報道的3 個軟棗獼猴桃雄株的花粉萌發率均相對較低，這也進一步證實了軟棗獼猴桃的花粉萌發率存在明顯的株間差異，且參試雄株的花粉育性均較強。Stasiak 等[26] 對7 個軟棗獼猴桃雄性品種的研究結果表明，不同基因型雄株的單枝花數、單藥花粉量、單花花粉量等指標在品種間存在顯著差異，這一研究結果能為雄株的評價提供參考依據；但是，不同雄性品種的花粉萌發率均在85% 以上且其差異不明顯，這與本研究得出的花粉萌發率存在明顯的株間差異的結果并不一致，其原因可能與參試品種的數量及其花粉特性、栽培條件等因素有關。

許多研究結果都表明，花粉量與花粉萌發率或花粉管長度不存在明顯的相關性[2，13，24]，對5 個主要花粉性狀指標的相關性分析結果也證明了這一觀點。相關性分析結果表明，除單藥花粉量與單花花粉量外，其余各指標間均無明顯的相關性。

因此，在聚類分析劃分的4 個類群中，也未出現花粉量最多且花粉萌發率、花粉管長度均最大的類群。類群1 的花粉萌發率、花粉管長度均最大，但其單花花粉量少于類群2 的且其變幅較大，綜合考慮3 個性狀指標，初步認為，僅有Z1 的表現較優異。類群2 的單花花粉量最高且其變幅小，其花粉萌發率、花粉管長度雖均低于類群1 的，但仍均處于相對較高的水平上，說明其綜合表現較好。類群3、4 的8 個雄株則因單花花粉量均較少，且因其花粉萌發率偏低或花粉管生長速度速度慢等，故其均不適宜用作授粉樹。

另外，雄株的開花量[26]、授粉親和力[27] 及是否與雌性品種花期一致等多種因素也都會直接影響授粉效果。有關研究者對軟棗獼猴桃6 個雄性品種和美味獼猴桃雄株‘陶木里’的研究結果表明，不同雄株與軟棗獼猴桃雌性品種的親和力的差異明顯，其中，‘Nostino’與‘Rubi’的授粉親和力均較強，其對單果種子數等果實性狀也存在花粉直感效應[27]。因此，下一步的研究應在擴大雄株篩選范圍的基礎上，結合上述指標，進一步優選并科學配置授粉樹。

3.2 結 論

不同軟棗獼猴桃的花粉離體培養最適條件略有差異，總體而言，在培養基中添加5.0% ～ 10.0%的蔗糖、25 ～ 50 mg/L 的硼酸，在30 ℃的溫度條件下培養4.5 ～ 6.0 h 較為適宜。在此基礎上，對15 份雄株的花粉量及花粉萌發特性進行了比較分析，其單花花粉量為132 300 ～ 1 106 307 粒，其花粉萌發率為65.90% ～ 96.59%，其花粉管長度為187.28 ～ 471.34 μm，說明其株間差異顯著。聚類分析結果表明，供試雄株可分為4 個類群，其中，類群2 的4 個雄株及類群1 的Z1 的綜合性狀均較好，可考慮進一步篩選利用，其余雄株不建議用作授粉樹。

參考文獻：

[1] 李紅莉， 王澎， 李雪， 等. 黑龍江野生軟棗獼猴桃種質資源表型性狀的遺傳多樣性[J]. 經濟林研究，2022，40（1）：150-158.LI H L， WANG P， LI X， et al. Genetic diversity of phenotypic traitsof wild Actinidia arguta germplasm resources in Heilongjiang[J].Non-wood Forest Research，2022，40（1）：150-158.

[2] 齊秀娟， 徐善坤， 鐘云鵬， 等. 不同來源獼猴桃雄株花粉特性遺傳差異及聚類分析[J]. 果樹學報，2016，33（10）：1194-1205.QI X J， XU S K， ZHONG Y P， et al. Genetic differences andcluster analysis of pollens from different male kiwifruit germplasmresources[J]. Journal of Fruit Science，2016，33（10）：1194-1205.

[3] 劉猜， 辛華. 青島野生軟棗獼猴桃與其他品種之間雄蕊及花粉特性的研究[J]. 青島農業大學學報（ 自然科學版），2019，36（4）：255-259.LIU C， XIN H. Studies on the characteristics of stamens andpollen of wild Actinidia arguta in Qingdao and other cultivars[J].Journal of Qingdao Agricultural University （Natural Science），2019，36（4）：255-259.

[4] 秦紅艷， 張寶香， 艾軍， 等.2 個軟棗獼猴桃品種的花粉育性研究[J]. 西北植物學報，2017，37（5）：909-914.QIN H Y， ZHANG B X， AI J， et al. Studies on pollen fertility ofhardy kiwifruit （Actinidia arguta Planch.） two cultivars[J]. ActaBotanica Boreali-Occidentalia Sincia，2017，37（5）：909-914.

[5] SEAL A G， DUNN J K， De Silva H N， et al. Choice of pollenparent affects red flesh colour in seedlings of diploid Actinidiachinensis （kiwifruit）[J]. New Zealand Journal of Crop andHorticultural Science，2013，41（4）：207-218.

[6] 齊秀娟， 韓禮星， 李明， 等.3 個獼猴桃品種花粉直感效應研究[J]. 果樹學報，2007，24（6）：774-777.QI X J， HAN L X， LI M， et al. Studies on pollen xenia ofkiwifruit[J]. Journal of Fruit Science，2007，24（6）：774-777.

[7] 李志， 方金豹， 齊秀娟， 等. 不同倍性雄株對軟棗獼猴桃坐果及果實性狀的影響[J]. 果樹學報，2016，33（6）：658-663.LI Z， FANG J B， QI X J， et al. Effects of male plants withdifferent ploidy on the fruit set and fruit characteristics inActinidia arguta kiwifruit[J]. Journal of Fruit Science，2016，33（6）：658-663.

[8] 高雪， 章印， 辛廣， 等. 不同成熟度軟棗獼猴桃果實的劃分標準及貯藏特性[J]. 中國農業科學，2019，52（10）：1784-1796.GAO X， ZHANG Y， XIN G， et al. Classification criteria andstorage characteristics of Actinidia Arguta fruits with differentmaturities[J]. Scientia Agricultura Sinica，2019，52（10）：1784-1796.

[9] 馬樂， 姜雅軒， 雷培， 等. 生物菌肥對軟棗獼猴桃品種‘ 魁綠’ 和‘ 佳綠’ 生長發育的影響[J]. 經濟林研究，2022，40（2）：183-190.MA L， JIANG Y X， LEI P， et al. Effects of biological bacterialfertilizer on the growth and development of Actinidia argutavarieties ‘Kuilv’ and ‘Jialv’[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（2）：183-190.

[10] 楊瑞平， 安成立， 劉占德， 等. 軟棗獼猴桃控制授粉對果實和種子的影響[J]. 生物資源，2020，42（1）：49-53.YANG R P， AN C L， LIU Z D， et al. Effect of controlled pollinationon fruit and seed of Actinidia arguta[J]. Biotic Resources，2020，42（1）：49-53.

[11] 廖光聯， 陳璐， 鐘敏， 等. 獼猴桃雄株倍性差異與花粉性狀的相關性分析[J]. 中國果樹，2018（2）：13-17，22.LIAO G L， CHEN L， ZHONG M， et al. Ploidy differenceand correlation analysis of pollen traits from male plants inActinidia[J]. China Fruits，2018（2）：13-17，22.

[12] 朱江華， 呂芳德， 王森， 等.6 個藍莓品種花粉特性和花粉育性的比較[J]. 經濟林研究，2016，34（2）：101-108.ZHU J H， LYU F D， WANG S， et al. Comparison of pollencharacteristics and fertility of six cultivars of blueberry[J]. NonwoodForest Research，2016，34（2）：101-108.

[13] 李芳芳， 張紹鈴， 張虎平， 等. 不同梨品種花粉量及花粉萌發率差異研究[J]. 南京農業大學學報，2013，36（5）：27-32.LI F F， ZHANG S L， ZHANG H P， et al. Cluster analysis forthe quantity and germinating characteristics of the pollensfrom different pear cultivars[J]. Journal of Nanjing AgriculturalUniversity，2013，36（5）：27-32.

[14] STANLEY R G， LINSKENS H F. Pollen： Biology biochemistrymanagement [M]. Berlin Heidelberg： Springer-Verlag，1974：65.

[15] 何文娟. 獼猴桃優良雄性單株觀察測評與選擇[D]. 楊凌： 西北農林科技大學，2019.HE W J. Observation， evaluation and selection of superiormale single strains of kiwifruit[D]. Yangling： Northwest A amp; FUniversity，2019.

[16] 張超儀， 耿興敏. 六種杜鵑花屬植物花粉活力測定方法的比較研究[J]. 植物科學學報，2012，30（1）：92-99.ZHANG C Y， GENG X M. Comparative study on methodsfor testing pollen viability of the six species from genusRhododendron[J]. Plant Science Journal，2012，30（1）：92-99.

[17] 盧夢琪， 周俊琴， 劉懿瑤， 等. 外源鈣離子對NaCl 脅迫下油茶花粉萌發的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2021，41（6）：91-98.LU M Q， ZHOU J Q， LIU Y Y， et al. Effects of exogenous Ca2+on pollen germination of Camellia oleifera under NaCl stress[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2021，41（6）：91-98.

[18] 楊紅， 余和明， 李小艷， 等. 獼猴桃花粉生活力測定方法及花藥處理方法研究[J]. 北方園藝，2015（8）：36-39.YANG H， YU H M， LI X Y， et al. Study on the method ofmeasuring pollen viability and pretreatment of pollen[J].Northern Horticulture，2015（8）：36-39.

[19] 楊瀾， 張朝君， 杜致輝， 等. 多肉植物紅司（Echeveria nodulosa）花粉離體萌發和花粉管生長特性研究[J]. 熱帶作物學報，2021，42（2）：362-369.YANG L， ZHANG C J， DU Z H， et al. Pollen Germination andpollen tube growth characteristics of succulent plant Echeverianodulos[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，2021，42（2）：362-369.

[20] 佟莉蓉， 王娟， 宋雨， 等. 達烏里胡枝子花粉萌發特性研究[J].草地學報，2021，29（3）：457-464.TONG L R， WANG J， SONG Y， et al. Study on pollen germinationcharacteristics of Lespedeza davurica[J]. Acta Agrestia Sinica，2021，29（3）：457-464.

[21] 張紹鈴， 陳迪新， 康瑯， 等. 培養基組分及pH 值對梨花粉萌發和花粉管生長的影響[J]. 西北植物學報，2005，25（2）：225-230.ZHANG S L， CHEN D X， KANG L， et al. Effects of mediumcomponents and pH on pollen germination and tube growthin pear （Pyrus pyrifolia）[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，2005，25（2）：225-230.

[22] FEI S， NELSON E. Estimation of pollen viability， sheddingpattern， and longevity of creeping bentgrass on artificial media[J].Crop Science，2003，43（6）：2177-2181.

[23] 齊秀娟， 張紹鈴， 方金豹. 培養環境條件對獼猴桃花粉萌發的影響[J]. 浙江農業學報，2011，23（3）：528-532.QI X J， ZHANG S L， FANG J B. Effect of culture condition onpollen germination of kiwifruit[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，2011，23（3）：528-532.

[24] 王斯妤， 鐘敏， 廖光聯， 等. 不同獼猴桃雄株花粉量及花粉活力差異研究[J]. 江西農業大學學報，2017，39（3）：460-467.WANG S Y， ZHONG M， LIAO G L， et al. Comparison of pollenquantity and pollen viability of 41 male plants in Actinidia[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2017，39（3）：460-467.

[25] 張慧會， 周琦， 郭力宇， 等. 香水蓮花花粉的采集、干燥和貯藏特性研究[J]. 中南林業科技大學學報，2020，40（5）：139-145.ZHANG H H， ZHOU Q， GUO L Y， et al. Research on collection，dryness and storage characteristics of Nymphaea hybrid pollen[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2020，40（5）：139-145.

[26] STASIAK A， ?ATA B， BIENIASZ M， et al. Morphologicalvariation of male A. arguta plants affects their flowering potentialand pollen efficiency[J]. Horticultural Science，2020，47（2）：100-109.

[27] STASIAK A， LATOCHA P， BIENIASZ M， et al. Effect ofgenetically diverse pollen on pollination， pollen tube overgrow， fruitset and morphology of kiwi berry （Actinidia arguta）[J]. Agronomy，2021，11（9）：1814.

[ 本文編校：伍敏濤]