高溫脅迫對(duì)大豆生長發(fā)育的影響及應(yīng)對(duì)策略

摘要：逆境是大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因子，隨著全球變暖，高溫脅迫成為影響大豆生產(chǎn)的重要不利因素之一。本文根據(jù)國內(nèi)外近年的相關(guān)研究成果，綜述了高溫?zé)崦{迫對(duì)大豆生長發(fā)育的影響，以及大豆的耐高溫脅迫品種篩選和選育，及增強(qiáng)耐熱脅迫的方法，以期為大豆耐高溫的后期研究提供理論參考。

關(guān)鍵詞：大豆；高溫脅迫；生長發(fā)育；影響

過去100年全球地面溫度平均升高了0.74℃，預(yù)計(jì)全球平均地面氣溫在本世紀(jì)末將會(huì)繼續(xù)增加1.5～4.5℃。中國氣候變暖與全球趨于一致，最近幾十年，東北地帶每10年增溫0.34℃。隨著全球氣候變暖加劇，高溫?zé)岷r(shí)有發(fā)生，尤其是短時(shí)間內(nèi)的高溫天氣頻繁發(fā)生，已成為影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要?dú)庀笠蛩刂弧４蠖嘧魑飳?duì)高溫是十分敏感的，無論是平均溫度的升高，還是短時(shí)間的高溫天氣，都會(huì)引起作物生長受到抑制，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

大豆是當(dāng)前世界的主要糧食作物以及油料作物，它對(duì)高溫?zé)崦{迫非常敏感。Lobell等研究了美國大豆的產(chǎn)量與氣候變化之間的關(guān)系，結(jié)果表明，當(dāng)氣溫每增加1℃，大豆產(chǎn)量下降17%左右。同時(shí)，高溫對(duì)大豆的農(nóng)藝性狀、光合生理、抗氧化酶等都有一定影響。Parent等研究了主要的糧食作物的生長發(fā)育對(duì)高溫的響應(yīng)，結(jié)果表明，數(shù)百年的育種沒有顯著地提高糧食作物對(duì)高溫的響應(yīng)。因此，更系統(tǒng)地了解高溫脅迫對(duì)大豆生理、形態(tài)以及產(chǎn)量的影響，篩選出耐高溫品種的生理以及形態(tài)指標(biāo)，才能更有針對(duì)性地進(jìn)行大豆耐高溫品種篩選和選育，進(jìn)而減緩高溫脅迫對(duì)大豆生產(chǎn)的影響。

本文回顧了近年來國內(nèi)外有關(guān)高溫脅迫對(duì)大豆生長發(fā)育影響以及鑒定篩選耐高溫脅迫大豆品種的生理、形態(tài)和產(chǎn)量等指標(biāo)的研究進(jìn)展，探討了提高大豆耐高溫的方法以及措施，以期為大豆耐高溫品種育種以及未來的發(fā)展提供理論和指導(dǎo)依據(jù)。

1 高溫脅迫對(duì)大豆生長發(fā)育的影響

溫度升高，作物生長發(fā)育會(huì)加快，生育期縮短，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。研究發(fā)現(xiàn)，高溫使作物生育期縮短，如玉米在高溫情況下促進(jìn)穗分化，縮短灌漿時(shí)間，造成產(chǎn)量降低。對(duì)于大豆，在不超過大豆適宜的生長溫度時(shí)，一定的高溫，會(huì)使結(jié)莢高度降低。然而，并不是溫度越高，大豆的生長發(fā)育都表現(xiàn)為積極的一面，王彥平等對(duì)大興安嶺東部地區(qū)近30年來的氣候變化對(duì)大豆生長的研究表明，溫度對(duì)大豆播種、出苗、分枝、鼓粒后期、成熟階段生長發(fā)育的影響為負(fù)效應(yīng)，對(duì)分枝、開花、結(jié)莢、鼓粒階段為正效應(yīng)。出苗至初花營養(yǎng)生長階段適宜的溫度大豆正常開花結(jié)莢，高溫下促進(jìn)縮短營養(yǎng)生長幅度較大，鼓粒至成熟期，溫度對(duì)該階段的生育時(shí)數(shù)影響較大，溫度升高，生育時(shí)數(shù)減少。

大豆開花期遇高溫使株高、節(jié)間長度極顯著增加，極顯著降低莖粗、主莖節(jié)數(shù)，而鼓粒期遇高溫，對(duì)其株高、莖粗影響不顯著，但能降低主莖節(jié)數(shù)，增加節(jié)間長度。在花粉發(fā)育、萌發(fā)和花粉管生長期間，熱脅迫將會(huì)影響花粉的功能和最終的結(jié)實(shí)率。Salem等研究表明，花粉萌發(fā)的最低溫度為13.2℃，最適溫度為30.2℃，最高溫度為47.2℃；花粉管生長的最低溫度、最適溫度和最高溫度分別為12.1℃，36.1℃和47.0℃。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致大豆花粉發(fā)育異常、氣孔和柱頭發(fā)育明顯減緩。

2 高溫脅迫對(duì)大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

朱大威等經(jīng)模型模擬認(rèn)為，在短期氣候變暖情況下，我國東北地區(qū)大豆產(chǎn)量將有所提高，但穩(wěn)產(chǎn)性會(huì)變差。溫度持續(xù)增高，會(huì)影響大豆的產(chǎn)量。鼓粒期高溫會(huì)導(dǎo)致單株粒數(shù)減少，產(chǎn)量下降。在開花結(jié)莢期遇到高溫干旱天氣，大豆不開花或者開花很少，也有可能只開花不結(jié)莢。盛花期高溫會(huì)影響大豆的“流”和“庫”，進(jìn)而導(dǎo)致大豆產(chǎn)量下降。溫度提升1.5℃和3.0℃處理下，大豆產(chǎn)量沒有很大的變化，在提升5.0℃時(shí)，產(chǎn)量下降幅度較大。種子開花和結(jié)莢期每天溫度從30℃升到35℃明顯降低每株大豆產(chǎn)量，超過40℃，大豆坐莢率降低。大豆開花期遇高溫使百粒重和每莢粒數(shù)極顯著增加，而鼓粒期遇高溫，極顯著降低百粒重。在美國伊利諾斯州的中部對(duì)大豆實(shí)施熱脅迫研究中，發(fā)現(xiàn)在生殖生長期間，熱脅迫對(duì)大豆造成的產(chǎn)量損失很大。研究也表明，短期高溫脅迫會(huì)降低光合作用，氧化損傷升高，導(dǎo)致大豆生產(chǎn)嚴(yán)重受損。

靳路真等研究表明大豆開花期遇高溫使脂肪含量極顯著增加，鼓粒期遇高溫極顯著降低脂肪含量，增加蛋白質(zhì)含量。郭小紅等研究表明，大豆萌發(fā)期的耐熱性與籽粒的蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。宋曉昆等對(duì)10個(gè)栽培大豆和2個(gè)野生大豆進(jìn)行了38℃持續(xù)高溫的試驗(yàn)，結(jié)果表明，在營養(yǎng)品質(zhì)上，大豆各指標(biāo)受害率與品質(zhì)性狀有明顯的相關(guān)關(guān)系，其中蛋白質(zhì)含量與根重等各指標(biāo)受害率呈極顯著正相關(guān)，脂肪含量與各指標(biāo)受害率呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明蛋白質(zhì)含量高和脂肪含量低的品種耐高溫。

3 增強(qiáng)大豆耐高溫性的策略

3.1 大豆耐高溫育種

在如今復(fù)雜的氣候環(huán)境中，熱脅迫對(duì)作物影響愈加嚴(yán)重，因此，通過培育大豆耐熱品種，對(duì)今后大豆產(chǎn)量等的提高將有一定的作用。但Parent等研究了主要的糧食作物的生長發(fā)育對(duì)高溫的響應(yīng)，結(jié)果表明，數(shù)百年的育種沒有顯著地提高糧食作物對(duì)高溫的響應(yīng)。因此，從傳統(tǒng)育種上來說，應(yīng)以明確以提高耐高溫?zé)崦{迫能力為目標(biāo)，首先，篩選出耐高溫?zé)崦{迫的種質(zhì)資源，然后，可以在熱脅迫下選育耐高溫?zé)崦{迫的品種。作物耐高溫?zé)崦{迫能力可能是由多基因控制的，目前，對(duì)于作物耐高溫?zé)崦{迫的遺傳基礎(chǔ)的研究還比較少。因此，我們通過基因定位技術(shù)，加大對(duì)耐高溫?zé)崦{迫基因水平的研究。例如，栽培品種的耐高溫特性明顯低于野生品種，38℃持續(xù)高溫對(duì)野生大豆影響較小，野生大豆根重明顯高于栽培大豆。所以，在野生大豆中可能存在相關(guān)抗性基因有待發(fā)掘進(jìn)而加以利用培育耐熱大豆品種。

3.2 通過栽培措施增加大豆高溫性

合理的栽培措施可以在一定程度上降低高溫?zé)崦{迫對(duì)作物產(chǎn)量的影響。在美國中西部，通過早期種植來成功地避免了該地區(qū)夏季高溫對(duì)作物產(chǎn)量帶來的影響。通過地膜覆蓋研究發(fā)現(xiàn)，在大豆生長旺期能夠降溫2.5℃，降溫效應(yīng)可減輕夏季高溫對(duì)作物的傷害。在不同生育期，大豆波浪冠層群體田間溫度變化不明顯，但是個(gè)別生育期卻有顯著性差異，分枝期與鼓粒期降溫相差達(dá)6.81℃，說明該栽培模式有利于改變大豆田間溫度氣候條件，通過波浪冠層群體調(diào)節(jié)田間小氣候環(huán)境，有利于大豆生長。

3.3 通過激素調(diào)節(jié)增加大豆耐高溫性

在播種初期，可以采取P E G滲透調(diào)節(jié)的辦法來提高種子活力，增加耐高溫性。葉面噴施1-甲基環(huán)丙烯（1-Methylcyclopropene，乙烯感知抑制劑）能夠顯著提高高溫脅迫大豆的產(chǎn)量。噴施2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-epibrassinosteroid）可以改善大豆葉片光合作用，提高其耐高溫性。植物生長調(diào)節(jié)劑能夠提高大豆的耐高溫能力，是提高大豆耐高溫性的一條有效的生產(chǎn)措施。

4 結(jié)論

進(jìn)入21世紀(jì)以來，高溫引起的脅迫已經(jīng)成為影響作物生產(chǎn)的主要因素之一。目前，國內(nèi)外針對(duì)小麥、玉米等的耐高溫研究均開展較早，而在大豆高溫脅迫方面的研究相對(duì)較晚，而且隨著全球變暖，高溫對(duì)作物的傷害愈來愈重，所以，開展大豆耐高溫研究十分迫切。