張美微 李 川 張盼盼 牛 軍 郭涵瀟 何佳雯,2 劉京寶 喬江方*
(1.河南省農業科學院 糧食作物研究所,鄭州 450002;2.鄭州大學 農學院,鄭州 450001)
玉米是我國第一大作物,對保障糧食安全具有重要作用[1]。我國耕地資源有限,而玉米播種面積逐年下降,提高單產仍是維持玉米長期供需平衡、保障糧食安全的有效途徑[2]。增加密植水平是玉米獲得高產的重要途徑,其通過提高群體光、溫資源利用,增加干物質積累實現增產。但隨著密度的不斷增加,玉米植株群體內葉片相互遮蔽,嚴重減少了中下部葉片對光能的吸收利用,削弱群體光合性能,限制籽粒庫的建成[3];且過高的密植水平加劇了植株在土壤養分和水分資源上的競爭,造成莖稈纖細,增加植株后期倒伏風險[4-6]。因此,利用栽培技術實現密植夏玉米合理群體構建,削弱高密植的不利影響,充分挖掘其產量潛力是夏玉米實現高產穩產的重要手段。
近年來,圍繞改變植株田間分布來改善密植夏玉米群體環境,增加通風透光量,提高密植產量等方面已有大量研究報道。研究結果顯示,在高密植下通過調整玉米種植方式使植株在田間均勻分布,可以有效改善群體冠層結構,協調個體和群體關系,實現增產[7-8]。其中,錯株種植方式是通過改變相鄰兩行玉米排列方式達到植株田間均勻分布的一種有效措施;其較常規對株種植更有利于提高群體冠層光能分布的合理性,增加葉片光截獲和光合速率,有效促進群體和個體的協調發展[9-10]。然而,錯株密植在不同密植水平下其增產作用的相關研究鮮見報道。本研究以耐密植玉米品種‘鄭單958’為材料,采用大田試驗方法設置不同密植水平,對植株冠層結構、穗位葉熒光參數、葉綠素含量和產量及其構成因素進行測定分析,旨在明確錯株增密對玉米產量形成的調控作用,以期為玉米密植增產栽培技術提供理論依據。
試驗于2021和2022年連續2年在河南省周口市西華縣農業科學研究所(33°42′49.133″ N, 114°32′12.869″E)開展,該地區屬暖溫帶半濕潤季風氣候。2021年夏玉米生育期平均氣溫26.8 ℃,總降水量為764.9 mm,總日照時數560.9 h,每月各旬氣象資料見表1。大田土壤耕層0—20 cm土層pH 8.42、有機質20.6 g/kg、全氮1.4 g/kg、水解氮87.4 mg/kg、有效磷20.3 mg/kg、速效鉀254 mg/kg。試驗采用兩因素隨機區組試驗設計,以‘鄭單958’為材料(購于河南秋樂種業科技股份有限公司),設置密植水平和種植方式2個因素。密度水平為67 500(D1)、82 500(D2)、90 000株/hm2(D3);種植方式為對株種植(CK)和錯株種植(S)。對株種植是指相鄰兩行玉米并排排列的一種種植方式,錯株種植方式是指相鄰兩行玉米在行間交錯排列的一種種植方式,見圖1。小區面積15 m2,行距為0.6 m,采取等行距種植,行長5 m,共6行;各處理重復3次,共18個小區。夏玉米于6月11日播種,9月22日收獲。其他田間管理同一般高產田。

圖1 對株(a)和錯株(b)種植方式Fig.1 Parallel (a) and staggered (b) planting

表1 西華縣夏玉米生育期氣象數據Table 1 Meteorological data during maize growth period at Xihua county
1.2.1 植株冠層結構
于夏玉米籽粒建成期(R2)利用美國Li-Cor公司的LAI-2200植物冠層分析儀測定玉米第3、4行間(未取樣)穗位層和近地面20 cm的植株冠層葉面積指數(LAI)與無截獲散射(DIFN);其中,DIFN的范圍在0(全葉片)~1(無葉片)。進行植株穗位層測量時儀器傳感器探桿水平方向保持與穗柄位置高度一致,近地面20 cm測量時儀器傳感器探桿水平方向與地面保持20 cm高度。
1.2.2 葉綠素熒光
使用Pocket PEA植物效率分析儀(英國Hansatech公司)于夏玉米大喇叭口期(V12)和籽粒建成期(R2)測定穗位葉葉綠素熒光參數。選擇晴朗的天氣,于9:00—10:00避開葉脈使用儀器配套葉片夾對穗位葉中部進行暗處理30 min。暗處理后測定PSⅡ初始熒光Fo和最大熒光產量Fm,可變熒光Fv=Fm-Fo;計算PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。
1.2.3 葉綠素SPAD
于夏玉米V12和R2時期使用SPAD-502 Plus(日本Konica Minolta公司)便攜式葉綠素測定儀對第3、4行的第10片葉和穗位葉葉綠素相對含量進行測定,各小區選取長勢一致的植株15株測定,并記錄。
1.2.4 成熟期考種和測產
收獲前對各小區前期未取樣的中間3、4行植株株數、空稈率、雙穗率和穗數進行調查,收獲時各小區取中間長勢一致的植株10株進行考種,測量穗長、穗粗、禿尖長、穗行數、行粒數和千粒重等產量構成因素,收獲前調查各小區收獲穗數,計產。
田間調查結果采用SPSS 20軟件進行數據分析,處理間差異性分析采用Duncan’s多重比較進行,顯著水平為P<0.05;圖形繪制采用Excel 2016進行。
由圖2可知,增加密植水平可以顯著提高玉米植株基層和穗位層葉面積指數(LAI)。D2和D3密植水平下,植株基層和穗位層葉面積指數較D1密度分別提高了26.03%和45.57%(D2)、29.51%和37.50%(D3),且穗位層葉面積指數的增幅更大。錯株種植下植株基層葉面積指數僅在D2和D3水平下出現小幅增加(4.24%和4.16%),但差異未達顯著水平。而錯株種植均提高了不同密植水平下植株穗位層葉面積指數,D1、D2和D3密植水平下增幅分別為15.45%、32.41%和8.21%,且在D2水平下差異達到顯著水平。

D1、D2、D3分別為種植密度67 500、82 500、90 000株/hm2;CK和S為對株和錯株種植處理。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。D1, D2 and D3 are 67 500, 82 500 and 90 000 plant/hm2 density, relatively; CK and S are parallel and staggered planting relatively. Different lowercases indicate significantly different at P<0.05. The same below.圖2 R2時期不同密植水平和錯株種植處理的夏玉米植株基層(a)和穗位層(b)葉面積指數(LAI)Fig.2 Leaf area index of summer maize on bottom layer (a) and ear layer (b) at R2 stage under different densities and staggered planting treatments
由圖3可知,植株無截獲散射(DIFN)也受密植水平和錯株種植方式的顯著影響。隨著密植水平的增加,植株基層和穗位層無截獲散射顯著降低,D2和D3密植水平下分別較D1降低45.93%和28.79%(D2)、53.32%和23.09%(D3),且基層降幅更大。不同密植水平下對株種植(CK)和錯株種植(S)兩種方式的植株基層無截獲散射均無顯著差異,而錯株密植均降低穗位層植株DIFN,D1、D2和D3密植水平下分別降低8.44%、34.55%和8.77%,且在D2密植水平下差異達到顯著水平。

圖3 R2時期不同密植水平和錯株種植處理的夏玉米植株基層(a)和穗位層(b)無截獲散射(DIFN)Fig.3 Diffuse non-interceptance of summer maize on bottom layer (a) and ear layer (b) at R2 stage under different densities and staggered planting treatments
由表2 可知,隨著密植水平的增加,Fv/Fm和Fv/Fo均出現下降趨勢,其中V12時期D2和D3水平較D1分別下降0.40%和2.19%(D2)、7.83%和22.78%(D3);R2時期的降幅分別為0.38%和1.68%(D2)、0.63%和2.74%(D3)。可以看出密植水平對V12的熒光參數產生的影響較大,且D3>D2。此外,D2和D3密植下S增加穗位葉Fv/Fm和Fv/Fo參數。V12時期,S處理較CK 的Fv/Fm和Fv/Fo分別增加0.68%和2.90%(D2)、5.36%和3.33%(D3);R2時期相應的增幅分別為0.17%和1.03%(D2)、0.17%和1.22%(D3)。

表2 V12和R2時期不同密植水平和錯株種植處理的玉米穗位葉葉綠素熒光特性Table 2 Chlorophyll fluorescence characteristics of ear leaf for summer maize at V12 and R2 stages under different densities and staggered planting treatments
由圖4可知,SPAD隨著密植水平增加而降低,D2和D3較D1分別降低1.54%和2.07%(V12)、3.15% 和9.97%(R2),且在R2時期達到顯著差異水平。S提高了穗位葉SPAD,V12時期的S較CK分別提高1.90%(D2)和4.05%(D3),R2時期增幅分別為1.69%(D2)和1.68%(D3)。

圖4 V12(a)和R2(b)時期不同密植水平和錯株種植處理的夏玉米穗位葉SPADFig.4 SPAD of ear leaf for summer maize at V12 (a) and R2 (b) stages under different densities and staggered planting treatments
由表3可知,各密植水平間D1和D2在穗部性狀、產量構成因素穗粒數和千粒重方面并無顯著差異,而當密度增加至D3時,穗粗、穗粒數和千粒重分別較D1降低4.73%、4.79%和11.55%,禿尖延長0.46倍;由于密植水平增加,D2和D3較D1收獲穗數提高了20.79%和28.44%,產量增加18.89%和8.12%。錯株種植(S)處理顯著提高了各密植水平下的千粒重和高密植下(D2和D3)的收獲穗數,而對其他穗部性狀無顯著影響;其中,D1、D2和D3條件下S處理的千粒重增幅分別為6.72%、11.56% 和11.94%,D2和D3種植條件下S處理收獲穗數的增幅分別為3.38%和5.19%。夏玉米產量對種植方式和密度的響應在2年間表現一致(圖5),D1下錯株種植對產量的影響未達到顯著水平;而在高密植(D2和D3)下,錯株種植均顯著提高夏玉米產量,S處理分別較CK增產10.23%和14.08%(2021年)、11.73%和12.07%(2022年)。各種植方式和密度處理組合間,D2-S處理獲得最高產量,2021和2022年分別較D1-CK處理顯著增產30.26%和29.79%。

圖5 不同密植水平和錯株種植處理的夏玉米產量Fig.5 Yield of summer maize with different densities and staggered planting treatments

合理的冠層結構有利于植株葉片生長發育,增加光能截獲,提高群體光合能力,進而促進干物質積累,提高產量[11]。高密植下優化種植方式可以調控群體冠層結構,使群體內不同葉層光照分布更加均勻,以提高光能利用效率[12]。玉米植株葉面積指數可以顯著影響植株冠層的光分布,而穗位層較高的透光率有利于中間層葉片獲得更多的光能截獲,延緩冠層葉片衰老進程[13-14]。已有研究表明,玉米密植水平增加后,植株葉面積指數升高,無截獲散射下降[15];而在高密植下分散均勻的錯株種植方式更有利于優化群體光照條件,提高植株光合性能[10]。本研究結果顯示,隨著玉米密植水平增加,基層和穗位層葉面積指數均顯著提高,以穗位層增幅較大,D2和D3分別達到45.57%和37.50%;且增幅表現為D2>D3。然而,玉米群體植株無截獲散射則隨著密植水平的增加而顯著下降。說明,增加密植水平有利于提高植株有效光合葉面積,增強群體光合能力;而過高的密植水平則易造成不合理的群體光分布,引起群體郁蔽,限制植株光合性能[12]。改變植株在田間的分布情況,優化光能在群體冠層的分布,是密植夏玉米獲得高產的重要方式。目前,關于不同株行距配置(寬窄行、擴行縮株等種植方式)調控密植夏玉米群體方面開展了大量的研究,結果均顯示改變株行距可以顯著提高群體葉面積指數和透光性,改善冠層結構和光合性能[16-17]。而保留傳統株行距配置,僅改變植株分布的“單雙株錯位”、“三角留苗”、“錯株增密”等種植方式的研究也表明,空間分布均勻的植株群體在冠層結構和葉片光合特性等方面均優于常規對株種植方式[9-10,18]。說明,密植夏玉米可以通過改變群體植株田間分布獲得高產。本研究結果也顯示,錯株密植的種植方式可以提高不同密植水平下玉米植株葉面積指數,降低無截獲散射,以穗位層尤為顯著;且各密植水平中以D2密植水平下變幅最大(LAI 32.41%,DIFN -34.55%),均達到顯著水平。因此,在D2密植水平下采取錯株種植方式(S)更有利發揮植株群體葉面積指數潛力,增強群體光合有效輻射截獲能力。葉綠素熒光參數是研究植物光合作用的有效工具,可以有效反映PSⅡ的原初光化學反應和光合機構狀態的變化[19]。其中,Fv/Fm和Fv/Fo分別表示PSⅡ反應過程中的最大光化學量子產量和潛在的光化學活性,能有效反映PSⅡ的反應中心的光能轉化效率和數量。本研究結果顯示,增加密植水平會降低玉米植株穗位葉的Fv/Fm和Fv/Fo以及SPAD,且以V12時期影響較大,在D3高密度下達到顯著水平;錯株種植方式可以有效緩解密植(D2和D3)對玉米植株穗位葉熒光參數和SPAD的不利影響,提高密植下熒光參數(Fv/Fm、Fv/Fo)和SPAD,且以D3密植下調控效果更強。說明,錯株種植方式是玉米在高密植水平下調控群體冠層結構,緩解密植不利影響的有效措施。
增加密植水平是提高玉米單產的關鍵措施,密植主要通過提高單位面積穗數來實現增產[10]。玉米產量一般隨著密植水平的提高呈拋物線變化趨勢,而當密植水平過大時,穗粒數和粒重下降對產量的影響會遠大于單位面積穗數增加的影響,從而造成減產[20-21]。柏廷文等[21]研究表明,不同株型玉米增密至60 000~90 000株/hm2時,可獲得19.7%~26.9%的增產幅度;但密度每增加10 000株/hm2,將面臨穗粒數減少24.3~37.2粒,百粒重降低1.1~1.4 g。本研究結果顯示,密植D2和D3均顯著提高了玉米產量,較D1分別增產18.89%和8.12%,但高密植D3顯著降低了穗粗、穗粒數和千粒重,延長了禿尖長。因此,在高密度種植下,穩定玉米穗粒數和千粒重是獲得高產的關鍵。改變密植群體植株分布,優化冠層結構是實現夏玉米密植增產的關鍵因素。已有研究結果顯示,擴行縮株、寬窄行均可以通過優化植株田間分布,提高冠層光合群體結構,獲得增產[17-18]。“蜂巢式”和“雙行交錯”等僅改變行間排列的交錯種植方式也可以達到顯著的增產[22-23]。吳雪梅等[24]研究顯示,玉米產量受相鄰兩行植株位置的顯著影響,行間交錯種植的方式可增產4.88%左右。本研究結果顯示,與對株種植相比,錯株種植方式可提高千粒重6.72%~11.94%,且使D2和D3密植水平下收獲穗數增加3.38%和5.19%,最終實現密植夏玉米增產10.23%~14.08%;在各種植方式和密植水平中,D2-S(82 500株/hm2,錯株種植)種植模式下玉米產量最高,2年較對照平均增產30.03%,是該地區密植夏玉米獲得高產的最佳種植模式。
本試驗條件下夏玉米在高密植(82 500株/hm2)下采用錯株種植(S)方式可顯著增加葉面積指數LAI,降低無截獲散射(DIFN),減少密植群體葉片郁蔽帶來的不利影響,最終提高群體有效光輻射截獲能力。各種植方式和密度處理間,D2-S處理通過增加收獲穗數、穩定穗粒數、提高千粒重實現2年平均增產30.03%。因此,夏玉米在82 500株/hm2密植水平下,采用錯株種植可獲得最優冠層結構,增產效果顯著,是黃淮海區域實現夏玉米增產的最佳種植模式。