生姜-葡萄立體間作模式對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶的影響

彭慧敏,馬佳偉,李港,蔡小東,王顯鳳,尹軍良,劉奕清*,朱永興*

生姜-葡萄立體間作模式對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶的影響

彭慧敏1,馬佳偉1,李港1,蔡小東1,王顯鳳2,尹軍良3,劉奕清1*,朱永興1*

1. 長江大學園藝園林學院/香辛作物研究院, 湖北 荊州 434025 2. 重慶市永川區(qū)經濟作物技術推廣站, 重慶 永川 402160 3. 長江大學農學院, 湖北 荊州 434025

為探究生姜-葡萄立體間作模式對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響，為生姜-葡萄立體間作模式推廣提供參考。本文于2021年5-8月進行大田試驗，設單作生姜（CK）和生姜-葡萄間作（TS）兩個處理，比較生姜-葡萄立體間作對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響。結果表明同CK相比，TS處理保證了生姜對光照強度的要求，顯著降低了植株灼傷率，提高了生姜株高、干鮮重以及產量；同時生姜葉片中葉綠素含量、凈光合速率、實際光量子效率也顯著升高；生姜葉片中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）活性顯著升高，過氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量顯著降低。TS處理可以緩解夏季生姜受到的強光脅迫，降低葉片灼傷率，通過提高抗氧化酶活性，降低了強光造成的葉片氧化損傷，提高了葉綠素含量，減輕了PSⅡ反應中心的破壞程度并提高凈光合速率，促進光合產物積累，從而提高生姜產量。

園藝作物; 立體間作; 生姜; 生理生化

生姜（Rosc.）是姜科、姜屬的多年生草本植物，耐蔭，不喜強光，光補償點較低，約為28 μmol/m2·s[1]。因其具有重要的藥用價值和食用價值，已成為鄉(xiāng)村振興國家戰(zhàn)略的特色高效產業(yè)，在全國各地廣泛種植[2]。夏季強光直射，會導致生姜植株生長不良，進而影響產量，故生產上必須采用遮光栽培[3]。陽光玫瑰葡萄（Vitis labrusca × vinifera 'Shine Muscat'）又名金華玫瑰、亮光玫瑰，由于其豐產，優(yōu)質，耐運輸等特點，在我國各地引種栽培，2020年全國種植面積已突破6.7萬hm2[4]。葡萄種植常采用水平“Ｔ”形架栽培，株距2 m，行距3 m，藤下土地浪費嚴重[5]。間作是指在一個生長季內同一塊土地上同時種植兩種或者兩種以上的作物的種植方式，是中國傳統(tǒng)精細農藝的精華，在世界農業(yè)史上享有盛譽。同單作相比，間作套種種植模式下，植株通過高矮搭配可以充分利用光熱資源，改善植物生長發(fā)育，增加經濟效益，發(fā)掘土地資源的生產潛力。此外間作系統(tǒng)可利用作物互作效應防治病蟲害，并有效控制雜草，因此作物間作在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)增產增效中具有重要地位，已在現代農業(yè)生產中廣泛應用[6]。針對葡萄-生姜兩者種植特點，研究生姜-葡萄間作對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響，可為兩者間作種植技術推廣提供理論和技術依據。光照強度是影響植物生存和生長發(fā)育的重要環(huán)境因子[7]。當光照過強，植物無法及時消耗或利用過多光能，就會受到強光脅迫，導致光合系統(tǒng)和光合器官受到損傷，造成光抑制[8]。張永征等研究表明強光脅迫會導致生姜葉片活性氧積累，遮光有利于維持保護酶活性，降低葉片活性氧水平，減輕強光脅迫的傷害程度[9]。孫繼等研究發(fā)現，在夏季采用遮陽網遮光，能使生姜株高提高25%以上；地上部莖粗增加18%以上，最終增產25%～53%[10]。譚焱芝等對羅漢果生姜間作研究表明，羅漢果搭建的棚架和立架可作為生姜的遮陽棚，滿足生姜對光照和涼爽環(huán)境條件的需求，改變生姜葉片的光合特性，提高生姜產量和土地利用率，增加經濟效益[11]。前期研究發(fā)現葡萄架下間作生姜可緩解夏季強光對生姜植株生長造成的損傷，但其作用效果和機理尚不清楚。在葡萄株行間種植生姜，研究間作對生姜夏季的生長、光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響，為葡萄間作生姜種植技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

試驗地位于湖北省荊州市長江大學農業(yè)科技產業(yè)園試驗站（北緯30°36'36" N，東經112°06′06" E），平均氣溫16.5 ℃，年均降水量為1150 mm，無霜期263 d。試區(qū)0～30 cm土壤理化性質見表1。

表1 試區(qū)土壤理化性質狀況

1.2 試驗設計

A 生姜葡萄間作模式Ginger-grape intercropping; B 生姜單作模式 Ginger monocropping

供試生姜為長江大學香辛作物研究院自主選育生姜品種‘長姜1號’；葡萄品種為‘陽光玫瑰’，2年生嫁接苗，采用T形棚架栽培。實驗共設置2個處理，即單作生姜（CK）、生姜葡萄間作（TS）。生姜于2021年5月18日種植，單作生姜行距為60 cm、株距為25 cm，間作生姜行距和株距與單作生姜相同，葡萄株距為120 cm（圖1），各處理的種植密度相同，每個處理重復3次，各處理的種植密度相同，且田間管理一致，小區(qū)為長方形，生姜種植小區(qū)面積333.5 m2。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長指標于2021年8月15日，對每個處理選取具有代表性的植株50株，用卷尺測定其株高；游標卡尺測定莖粗，并對其日灼傷害情況進行調查，參考張金環(huán)等[12]方法對植株灼傷等級進行評定（表2）。選取5株生姜帶回實驗室洗凈，擦干表面水分，稱量地上部和地下部鮮重后放入烘箱，105 ℃殺青后，75 ℃烘干至恒重，用電子稱稱量地上部和地下部干重。

表 2 葉片日灼傷害分級

1.3.2 光照強度于8月10日起，每日11時，采用雅欣（Yaxin-1102）便攜式光合熒光儀，測定光照強度，連續(xù)測量15 d。

1.3.3 酶活性硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；碘化鉀法測定葉片過氧化氫（H2O2）含量；氮藍四唑（NBT）光還原法測定葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚顯色法測定葉片過氧化物酶（POD）活性；紫外吸收法測定葉片過氧化氫酶（CAT）活性[13]。

1.3.4 葉片氣體交換參數和光合色素含量于晴天上午8:30-11:00，采用雅欣（Yaxin-1102）便攜式光合熒光儀，測定生姜從上往下第3片功能葉的凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、胞間二氧化碳濃度（i）及蒸騰速率（r）。光合色素測定參考采用95%乙醇浸提法[14]，測定并計算總葉綠素Chl（a+b）、葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素a/葉綠素b（Chl a/b）。

1.3.5 熒光參數及成像采用植物多光譜熒光成像平臺（FlourCam 800 MF）測定生姜從上往下第3片功能葉的葉綠素熒光參數。先將葉片進行暗適應15 min，測定的熒光動力學參數為初始熒光F（Minimal Fluorescence）、最大光化學效率（Maximum photochemical efficiency of PSII，F/F）、光合潛在活性Fv/F、表觀光合電子傳遞速率(electron transfer rate, ETR)、實際光合量子產量Y(II)、光化學淬滅系數（Photochemical quenching coefficient，qP）、非光化學淬滅系數（Non photochemical quenching coefficient，NPQ），所有指標均重復測定3次。

1.3.6 產量測定在生姜收獲期，在代表性取樣點量取2行生姜，每行生姜量取2 m，2 m所采收的生姜作為測產樣本，全部實收，洗凈后，稱量樣本鮮姜重，計算鮮姜單株平均重量，得出公頃產量。

1.4 數據分析

采用Excel 2016和SPSS 17.0軟件對數據進行統(tǒng)計分析，Graphpad Prism 9.0軟件做圖。

2 結果與分析

2.1 生姜-葡萄立體間作模式對夏季生姜生長的影響

CK處理中平均光照強度約為1687.5 μmol·m–2·s–1，在TS處理下，光照強度為605 μmol·m–2·s–1，顯著低于CK（表3）。通過對生姜日灼情況調查統(tǒng)計可知，CK受到日灼傷害的株數占到總數96%以上，灼傷嚴重的植株占到76%，而TS處理下，日灼株數占總數20%，灼傷嚴重的植株占6%（表4）。由表5可知，同CK相比，TS處理顯著提高生姜植株的株高（<0.05）；莖粗無顯著差異；地上部和地下部干重、鮮重都顯著升高。

表 3 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片光照強度

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

表 4 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片葉片灼傷情況

表 5 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片生長指標

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.2 生姜-葡萄立體間作模式對生姜葉片色素含量及光合參數的影響

與CK相比，TS處理下，生姜葉片的Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量均顯著升高（< 0.05，下同），分別升高了56%、180%、79%；Chl a/b比值顯著下降了44%（表5）。由表6可知，TS處理下，生姜葉片的凈光合速率（n）顯著升高；氣孔導度（s）、蒸騰速率（r）、胞間二氧化碳（i）濃均顯著下降。

表 6 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片光合色素含量

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

表7 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片光合參數

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.3 生姜葡萄立體間作模式對生姜葉片葉綠素熒光參數的影響

如圖2所示，與CK相比，TS處理顯著提高了生姜暗適應過程PSⅡ最大光量子效率QY_max（即F/F）（<0.05）；從光適應下實際光量子效率QY_Ln到光穩(wěn)態(tài)下實際光量子效率QY_Lss，TS處理一直在CK曲線外側；暗弛豫過程中PSⅡ實際光量子效率QY_Dn始終顯著高于CK；NPQ_Ln至光穩(wěn)態(tài)非光化熒光淬滅NPQ_Lss，TS一直顯著高于CK；光穩(wěn)態(tài)光化學淬滅系數qP_Lss也顯著高于CK（<0.05）。光適應下，TS處理中光化學淬滅qP_Ln到暗弛豫過程中，光化學淬滅qP_Dn始終高于CK。

圖 2 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片葉綠素熒光參數

注: 藍、橙色線分別表示CK和TS處理。A為光量子產量參數，B為熒光淬滅參數

Note: The blue and orange lines represent CK and TS respectively. A is photoquantum yield parameters; B is fluorescence quenching parameters.

2.4 生姜-葡萄立體間作模式對生姜MDA、H2O2含量及抗氧化酶活性的影響

由圖3（A-B）可知同CK相比，葉片中MDA和H2O2含量顯著降低，分別比CK降低了59%、82%,，TS處理下生姜葉片中SOD、POD、CAT酶活性顯著升高，分別比CK升高了28%、49%、50%（<0.05）（圖3C-E）。

圖 3 夏季強光和間作遮蔭下生姜葉片MDA ( A )；H2O2 ( B )；SOD ( C )活性以及POD ( D )、CAT ( E )含量

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.5 生姜-葡萄立體間作模式對生姜產量的影響

通過對生姜測產可知，在TS處理下生姜公頃產量約為56473.2 kg/hm2，CK中約為39532.5 kg/hm2，TS處理下生姜公頃產量比CK顯著提高了42%。

表 8 夏季強光和間作遮蔭下生姜產量

注：不同小寫字母表示處理之間顯著差異(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

3 討論

光照是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，強光會導致植株灼傷甚至死亡[15]。生姜為喜陰植物，強光脅迫下生姜生長受抑制、植株矮小、產量下降。采用75%的遮陽網覆蓋生姜，能有效防止高溫對生姜生長的不利影響，但覆蓋遮陽網成本較高，通過其他作物與生姜間作，可提高土地利用率，減少投入，增加經濟效益[16]。前人研究表明，玉米/生姜套作具有良好的遮光效果，能有效緩解葉片灼傷，促進生姜生長，提高產量[3]。本研究結果表明，TS處理下生姜葉片灼傷率顯著下降；株高、干鮮重和產量均顯著上升，表明生姜-葡萄間作為生姜提供了適宜的遮蔭環(huán)境，有助于生姜產量的形成，這與前人在羅漢果、百香果等作物下套作生姜達到增效增產的結果一致[11,17]。

葉綠素在植物體內負責光能的吸收、傳遞和轉化[18]。葉綠素a含量高有利于葉片光合作用中光能的轉化，葉綠素b含量高有利于葉片對光能的捕獲[19]。葉綠素a/b比值反映植物對散射光的利用能力，在一定范圍內比值越低，植物對光能利用率越高[20]。在間套作條件下，低位作物葉綠素變化除了受光照強度影響外，還與作物種類有關[21]。木薯/花生間作降低了花生葉綠素含量；玉米/大豆間作則明顯提高大豆葉片的葉綠素含量[22,23]。本研究結果表明，TS處理提高了生姜葉片中葉綠素a和葉綠素b含量，而降低了葉綠素a/b比值，這與鄭開友[3]在玉米/生姜套作上的研究結果類似。以上結果表明間作可以促進生姜葉片葉綠素合成，提高光能捕獲能力，葉綠素a/b比值的降低是生姜適應弱光環(huán)境的重要生理特征[24]。光是作物進行光合作用的能量來源，光合作用是作物產量和品質形成的基礎。胡躍等[25]報道套作弱光環(huán)境會增加大豆葉片葉綠素含量，降低葉片的光合特性。馮曉敏等[26]報道大豆燕麥間作提高了燕麥凈光合速率，最終產量明顯增加。本研究結果表明，TS處理下，光照強度顯著降低，但生姜葉片的n顯著高于CK處理，而s、r與i顯著低于CK處理。類似的，譚焱芝等[11]研究發(fā)現，羅漢果-生姜間作可降低生姜旺盛生長期葉片的氣孔導度，同時胞間CO2濃度和蒸騰速率明顯降低，水分利用效率有所提高，從而使生姜凈光合速率提高。

葉綠素熒光參數對于了解植物在逆境條件下葉片光能吸收、分配和傳遞的規(guī)律有著重要意義。F/F即（max），反映PSⅡ反應中心光能轉換效率，正常情況下該參數不輕易受外界影響，一般為0.8～0.85，遭受強光脅迫時該值會明顯下降[27]。本研究發(fā)現，TS處理降低了光照強度，生姜葉片F/F值顯著提高，說明間作遮蔭有效的減輕了光抑制對PSⅡ反應中心的破壞程度，實驗結果與杜杰等[8]夏季對芍藥進行遮光的結果一致。NPQ反映PSⅡ吸收的光能不用于光化學反應，以熱能耗散的部分[28]。強光脅迫會qP和NPQ下降，本研究中CK處理下生姜qP明顯下降，表明強光脅迫使開放的反應中心比例和參與固定的電子減少，這與陳曉英[29]在玉米上的研究結果一致。TS處理下NPQ顯著高于CK，表明間作遮蔭緩解了生姜受到的光抑制，有利于生姜PSⅡ反應中心的正常進行，提升了植物的光能利用率。

超氧化物歧化酶（SOD）能將超氧陰離子轉化為H2O2，而過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）能夠將H2O2分解成H2O和O2[30]。植物在受到脅迫時，體內的防御系統(tǒng)會通過CAT、SOD、POD等抗氧化酶的協(xié)同作用，維持自由基產生與清除的動態(tài)平衡，但當植物長期處于強光脅迫時，活性氧積累超出了抗氧化系統(tǒng)的清除能力，從而導致植物發(fā)生氧化損傷[14]。趙喆等[31]研究發(fā)現，同適度光照相比，全光照下烤煙植株抗氧化酶活性受抑制。本研究也得出了類似的結論，CK條件下葉片H2O2以及MDA大量積累，SOD、POD、CAT酶活性顯著降低，表明長時間強光脅迫下，生姜體內積累過多的活性氧而不能被抗氧化酶有效的清除，造成了膜脂過氧化。而TS處理則為生姜生長提供了適宜的光照環(huán)境，緩解了植株受到的氧化損傷，保障植株正常生長，從而實現增產增收。

4 結論

本研究結果表明，生姜-葡萄立體間作，葡萄可為生姜提供遮蔭，滿足生姜對弱光環(huán)境的需求，防止發(fā)生光抑制現象和抗氧化酶系統(tǒng)損傷，改變葉片光合特性，增加產量，兩者間作，可減少投入，提高土地利用率，增加經濟效益。

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Effects of Three-dimensional Pattern Intercropping Grape and Gingeron Photosynthesis, Growth and Antioxidase ofRosc. in Summer

PENG Hui-min1, MA Jia-wei1, LI Gang1, CAI Xiao-dong1, WANG Xian-feng2, YINJun-liang3, LIU Yi-qing1*, ZHU Yong-xing1*

1.434025,2402160,3434025,

This study aims to explore the effects of ginger - grape three-dimensional intercropping model on the growth, photosynthesis and antioxidant enzyme system of ginger in summer, thus provide reference for the establishing of ginger - grape three-dimensional intercropping model. In May to August 2021, a field experiment was conducted tostudy the effects of ginger and grape intercropping on the growth, photosynthesis and antioxidant enzyme system of ginger in summer. Two treatments were established: ginger monocropping (CK) and ginger-grape intercropping (TS). The results show that compared with CK, TS treatment ensures the light intensity requirements of ginger, significantly reduces the burn rate of plants, and improves the height, dry weight and yield of ginger plants, significantly reduces the burn rate of plants, and improves the height, dry and fresh weight and yield of ginger plants. At the same time, the chlorophyll content, net photosynthetic rate and actual light quantum efficiency in ginger leaves were also significantly increased. The activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), and peroxidase (POD) were significantly increased in ginger leaves, and the contents of hydrogen peroxide (H2O2) and malonaldehyde (MDA) were significantly reduced.TS treatment can alleviate the strong light stress of summer ginger, reduce the rate of leaf burns, by increasing antioxidant enzyme activity, reducing leaf oxidation damage caused by strong light, increasing chlorophyll content, reducing the degree of destruction of PSII reaction center and improving the net photosynthetic rate, promoting the accumulation of photosynthetic products, thereby increasing ginger yield.

Horticultural crop; 3D intercropping;ginger; physiology and biochemistry

S632.5

A

1000-2324(2023)02-0159-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.02.001

2022-12-11

2023-02-03

荊州市2022年度科技計劃項目(2022BB36)；湖北省重點研發(fā)計劃項目(2021BBA096;2022BBA0061);湖北省自然科學基金項目(2021CBF512);重慶市調味品產業(yè)技術體系創(chuàng)新團隊重大項目(2021-7)

彭慧敏(1998-),女,碩士研究生,研究方向為土壤微生物. E-mail:p2529972643@163.com

Author for correspondence. E-mail:xbnlzyx@163.com; liung906@163.com