GA3、MeJA 處理對白菜幼苗生長與生理指標的影響

孫佩霞，張麗平，吳 丹，張 威，黃 闖，成善漢，朱國鵬，劉平武

（海南省方智遠院士團隊創新中心·海南大學園藝學院 海口 570228）

白菜（Brassicarapavar.pekinensis）是十字花科（Cruciferae）蕓薹屬（Brassica）植物，在我國全年播種面積約2 148.55 萬hm2，是我國栽培面積最大的蔬菜作物之一[1]。白菜營養豐富，富含維生素C、膳食纖維和礦物質，是日常生活中必不可少的蔬菜種類之一[2-3]。

植物激素是痕量信號分子[4]，有其獨特的作用規律和方式[5]，對植物生命代謝過程起重要的調控作用[6]。植物激素間可相互作用，并可共同作用于同一種生理現象[7]。外源GA3處理可以明顯影響果實碳水化合物的合成和分解，增加果實可溶性糖含量[8]。張軍莉[9]研究表明，外源GA3處理均可顯著提高毛酸漿葉片可溶性糖、可溶性蛋白質、蔗糖、果糖、還原糖、淀粉等物質的含量。噴施不同濃度MeJA 對甘薯、黃瓜和冬凌草等植物的生長指標，葉片可溶性糖含量，還有一些重要的次生代謝物如酚類、萜類等含量產生影響[10-12]。李巧峽等[13]研究表明，外源MeJA 處理可顯著提高紫花地丁葉片的長度和寬度。噴施MeJA 可顯著降低粳稻品質[14]。前人研究還發現，生長素、赤霉素、水楊酸、茉莉酸和細胞分裂素的生物合成或信號傳導途徑參與表皮毛的發育[15-16]。依據表皮毛的有無，白菜可分為刺毛白菜和無刺毛白菜，刺毛白菜雖有增強對環境的抵抗性，但嚴重影響食用口感和商品品質。然而，植物激素對白菜生長和品質指標影響的報道較少。筆者通過探究葉面噴施不同濃度的GA3和MeJA 溶液對白菜幼苗生長、葉面刺毛和生理指標的影響，為后續減少白菜刺毛、增加產量和提高品質研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為刺毛白菜：春秋金冠（石家莊市騰運種業貿易有限公司）、CR 春泰（廣東省良種引進有限公司）；無刺毛白菜：夏美白菜（汕頭市金韓種業有限公司）、潮州快大夏皇白（汕頭市金軒種業有限公司）。

1.2 方法

試驗于2021 年9－12 月在海南大學園藝學院蔬菜生理實驗室進行。選取籽粒飽滿、大小相對一致的白菜種子，在室溫浸種4 h 后，播種到育苗盤內，待15 d 生長到3 葉1 心時移至7 cm×7 cm 小盆中定植。緩苗后每次18：00 進行噴施質量濃度分別為30、60、90 mg·L-1的GA3和MeJA 處理，噴施清水為對照，以葉片全部濕潤為宜，濃度梯度根據前人研究設定[17-18]。完全隨機設計試驗，每個處理種植20 株，3 次重復，取3 株測定指標。設置培養條件為28 ℃/20 ℃（晝/夜），光照度10 000 lx，相對濕度80%，光周期16 h。每4 d 噴施1 次，共5 次，噴施20 d 后取相同部位葉片用于測定指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標測定 葉片數為植株展開的葉片數量；用直尺測量葉長和葉寬，葉長為每株最大葉片葉基部至葉頂端的長度，葉寬為每株最大葉片的最寬處寬度；株高為植株底部到頂部的距離；用1/1000 天平稱量植株的鮮質量；開展度是白菜植株外葉自然開展的兩個垂直長度的平均值。

1.3.2 刺毛觀測方法 取3 株白菜，從上到下選擇相同部位3 片葉，每片葉選擇3 個孔，每個孔選擇3個視野，用9 mm 的打孔器打孔，在生物學顯微鏡下觀測，物鏡10 倍，目鏡10 倍，放大100 倍。

1.3.3 生理指標測定 采用紫外分光光度計法[19]測定葉綠素含量，計算公式：葉綠素含量=色素含量×提取液體積×稀釋倍數/樣品鮮質量/103；采用考馬斯亮藍法[20]測定可溶性蛋白含量，計算公式：可溶性蛋白含量=樣品所查標準曲線值×提取液總體積×稀釋倍數/樣品鮮質量/測定時加樣量/103；采用蒽酮比色法[20]測定可溶性糖含量，計算公式：可溶性糖含量=樣品所查標準曲線糖量×提取液總體積×稀釋倍數/樣品質量/測定時加樣量/106×100%；采用紫外分光法[19]測定纖維素含量，計算公式：纖維素含量=樣品所查標準曲線含量×稀釋倍數/樣品質量/106×100%；采用鉬藍比色法[19]測定維生素C 含量，計算公式：維生素C 含量=樣品所查標準曲線維生素值×提取液總體積×稀釋倍數/樣品質量/測定時加樣量×100%。以上主要使用儀器為紫外分光光度計（T6新世紀）、水浴鍋（HH-12A）、離心機（KH22R）。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2019 和IBM Spss Statistics 25 進行差異顯著性檢驗，采用Microsoft Excel 2019、Adobe Photoshop CS6 制圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對白菜生長指標的影響

由圖1、圖2-A～F 可知，在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3處理下，潮州快大夏皇白葉片數與對照差異顯著。質量濃度為60 mg·L-1處理時刺毛白菜開展度與對照差異顯著。90 mg·L-1GA3處理時4 個品種株高相比對照顯著增加，最高的是春秋金冠，比對照提高215.10%。葉長在不同品種中表現不同。除CR 春泰外，其他品種在90 mg·L-1GA3處理時葉寬與對照相比較寬，且潮州快大夏皇白葉寬比對照顯著提高40.38%。90 mg·L-1處理時4 個品種單株質量均高于對照，春秋金冠在60 mg·L-1處理時較對照顯著提高128.83%。

圖2 激素處理對白菜幼苗生長的影響

由圖1、2-G～L 可知，30、60、90 mg·L-1MeJA 處理下，僅90 mg·L-1處理的CR 春泰葉片數與對照差異顯著，其他均與對照差異不顯著。4 個白菜品種開展度均隨處理濃度的增大呈下降趨勢，90 mg·L-1MeJA 處理時開展度最低，除春秋金冠與對照差異不顯著外，其他品種均與對照差異顯著，夏美白菜較對照降低27.97%。在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的MeJA 處理下，除夏美白菜外株高均隨處理濃度的增大呈下降趨勢，均以90 mg·L-1處理時株高最低，且刺毛白菜CR 春泰與對照差異顯著，較對照降低68.75%。除潮州快大夏皇白外，4個白菜品種葉長和葉寬均隨處理濃度的增大呈下降趨勢，均以90 mg·L-1處理時最低，且除潮州快大夏皇白外，其他品種90 mg·L-1MeJA 處理時均與對照差異顯著。單株質量在90 mg·L-1處理時除潮州快大夏皇白稍高于對照外，其他品種均低于對照，CR 春泰比對照顯著降低70.89%。

由此可以看出，與對照相比，90 mg·L-1GA3處理下白菜幼苗株高和單株質量增加。與對照相比，90 mg·L-1MeJA 處理下白菜幼苗葉長、葉寬、開展度均低于對照，單株質量除潮州快大夏皇白品種稍高于對照外，其他品種均低于對照。

2.2 不同處理對白菜葉面刺毛的影響

由圖3-A～F 可知，在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3處理時，除30 mg·L-1GA3處理的CR春泰正面刺毛數量外，其他正面、反面和邊緣刺毛數量均高于對照。CR 春泰在60 mg·L-1GA3處理時正面、反面和邊緣刺毛數量均最高，分別比對照高16.17%、58.08%、52.32%，且正面、反面刺毛分別與對照差異顯著，邊緣刺毛數量與對照差異不顯著。在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的MeJA 處理時，各品種正面、反面和邊緣刺毛數量均高于對照。CR 春泰30 mg·L-1MeJA 處理的正、反和邊緣三面刺毛數量均最高，分別比對照提高6.49%、54.89%、38.68%，且正面和反面刺毛數量與對照差異不顯著，邊緣刺毛數量與對照差異顯著。由此可以看出，噴施質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3和MeJA 與對照相比，除30 mg·L-1GA3處理的CR 春泰正面刺毛數量外，其他刺毛數量均高于對照。

2.3 不同處理對白菜生理指標的影響

由圖4-A～E 可知，葉面噴施質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3時，隨著處理濃度的增大，各品種葉綠素含量逐漸降低。在30 mg·L-1GA3處理，夏美白菜葉綠素含量比對照提高13.82%，90 mg·L-1處理的比對照降低5.28%，但與對照差異不顯著。GA3處理白菜可溶性糖含量均高于對照，且在質量濃度為30 mg·L-1時可溶性糖含量最高，并與對照差異顯著，此時春秋金冠最高，比對照提高60.57%。各白菜品種可溶性蛋白含量在30 mg·L-1處理時均高于對照，但與對照差異不顯著，在30 mg·L-1處理時春秋金冠比對照提高9.07%；除夏美白菜外，其他白菜品種在90 mg·L-1處理時可溶性蛋白含量均最低，但與對照差異不顯著，春秋金冠比對照降低10.20%。在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3處理下，刺毛品種纖維素含量隨處理濃度增大呈上升趨勢，在30 mg·L-1GA3處理時纖維素含量最低；在90 mg·L-1處理時纖維素含量最高，但各處理間差異均不顯著。在無刺毛品種中30 mg·L-1處理時纖維素含量最高，其中夏美白菜比對照顯著提高61.54%。各處理維生素C 含量都低于對照，除潮州快大夏皇白外，其他品種白菜均在30 mg·L-1GA3處理時維生素C 含量最低，CR 春泰在30 mg·L-1處理時最低，較對照顯著降低48.93%。

圖4 激素處理對白菜幼苗生理指標的影響

由圖4-F～J 可知，葉面噴施質量濃度為30、60、90 mg·L-1的MeJA，在30 mg·L-1處理時各品種葉綠素含量均高于對照，其中夏美白菜比對照提高11.38%；在90 mg·L-1處理時各品種葉綠素含量最低，且夏美白菜品種比對照降低5%。所有處理白菜可溶性糖含量在30 mg·L-1MeJA 處理時均高于對照且差異不顯著，其中春秋金冠品種比對照提高32.39%。MeJA 處理下各品種可溶性蛋白含量隨處理濃度的增大呈下降趨勢，30 mg·L-1處理時可溶性蛋白含量最高，且無刺毛白菜品種與對照差異顯著，夏美白菜品種比對照提高19.56%；90 mg·L-1處理時可溶性蛋白含量達到最低，但與對照差異不顯著，夏美白菜品種比對照降低6.99%。所有處理纖維素和維生素C 含量均低于對照。

由此可以看出，30 mg·L-1GA3與MeJA 處理均提高了葉綠素和可溶性蛋白含量，但降低了維生素C 含量。90 mg·L-1MeJA 處理下葉綠素、纖維素和維生素C 含量均低于對照。

3 討論與結論

前人研究結果表明，激素種類與濃度對植物生長有重要影響，如噴施GA3促進了烤煙的生長，提高了烤煙的產值[21]，也提高了蘋果和棗樹成熟期單果質量[17，22]。司賀龍等[23]對刺果幼苗噴施GA3發現提高了刺果幼苗的高度和單株質量。MeJA 處理抽穗開花期粳稻發現，噴施MeJA 可顯著降低粳稻株高和產量，且濃度越大降低的程度越明顯[24]。外源MeJA 會抑制蕪菁幼苗的生長，隨著外源MeJA 濃度的增高，蕪菁幼苗芽長、根長和鮮質量呈降低的趨勢[25]。MeJA 對茜草幼苗生長的影響為低濃度促生，高濃度抑制，GA3的影響則表現為高濃度促生[18]。筆者的研究結果與上述研究一致，90 mg·L-1GA3處理促進了白菜株高和單株質量增加，除潮州快大夏皇白品種外，90 mg·L-1MeJA 處理降低了白菜的株高和單株質量。

前人研究表明，噴施GA3能提高藍莓葉片和寒富蘋果中的葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量[26-28]。噴施MeJA 可顯著降低粳稻可溶性糖含量、可溶性蛋白含量，濃度越大，降低程度越明顯[24]。MeJA 處理下茜草幼苗葉片葉綠素含量隨激素濃度的增加表現為先上升后降低的趨勢[18]。筆者的研究結果與上述研究結果一致，30 mg·L-1GA3與MeJA 處理均提高了葉綠素和可溶性蛋白含量，但降低了維生素C 含量。90 mg·L-1MeJA 處理下葉綠素、纖維素和維生素C 含量均低于對照。

在模式植物擬南芥中發現，GA3和JA 處理能增加擬南芥表皮毛的數量和密度，而SA 的作用恰好相反，會抑制擬南芥表皮毛的發生[29]。外源GA3能促進擬南芥無毛突變體ga1-3 近軸表皮毛大量發生[30]。Traw 等[29]發現JA 信號可以誘導植物表皮毛的發生；經JA 處理擬南芥少毛突變aos，表皮毛數量大量增多[31]。筆者的研究結果與上述前人研究一致，特定濃度的GA3和MeJA 處理可以增加白菜葉面刺毛數量。

在質量濃度為30、60、90 mg·L-1的GA3和Me-JA 處理下，90 mg·L-1的GA3處理增加了白菜植株株高和單株質量，而除潮州快大夏皇白品種外，90 mg·L-1MeJA 處理降低了白菜株高和單株質量。60、90 mg·L-1GA3與30、60、90 mg·L-1MeJA處理均增加了白菜葉面刺毛數量。30 mg·L-1GA3與MeJA 處理均提高了葉綠素和可溶性蛋白含量，但降低了維生素C 含量。綜上所述，外源GA3和MeJA 刺激可以影響白菜幼苗生長發育、生理指標及表面刺毛數量，且適當濃度處理可以顯著增加白菜產量、提高白菜品質，為今后白菜種植過程中通過外源誘導改善白菜品質提供了一定的參考。筆者的研究結果對探究激素對白菜生長和生理的影響具有重要意義。