大豆雜交后代理想株型的綜合評價

郭 蕊，樊晉源，武艷杏，王 鵬，郭數進

（山西農業大學 農學院，山西 太谷 030801）

山西地處黃土高原（34.57°～40.72°N、110.23°～114.55°E），擁有生態類型豐富的大豆（Glycine max）品種[1]。山西省旱地占總耕地面積的80%以上，年平均降水量較少，光熱資源豐富，有利于有機旱作農業的發展[2]。有機旱作農業是以“有機”來定性和引導的旱作農業，區別于傳統的旱作農業模式，以因地制宜、用地養地、生態循環為核心，是集社會效益、經濟效益和生態效益為一體的發展模式[3]。

大豆是蛋白質含量較高的作物，同時又是重要的油料作物[4]。但是大豆的產量卻低于其他禾谷類糧食作物，是因為與禾谷類作物相比較，大豆在產量的形成過程中存在節上結實、光合產物的局部利用性、總干物質的2/3左右在開花后形成、營養生長與生殖生長共存期長且對營養物質競爭激烈、落花落莢率高等結構和生理特點[5]。因此，研究大豆理想株型的形態指標既對大豆產量形成有重要指導作用，也對大豆品質改良有重要意義。

1968年DONALD首次提出“理想株型”這一概念，是指作物株型性狀能最大限度地提高光能利用率、增加生物學產量和提高經濟系數。理想株型的提出對指導作物生產、育種有重要的意義[6-10]。趙團結等[11]研究認為，高產大豆的葉面積指數、光合速率、干物質質量及籽粒干質量較高，成熟時生物產量和收獲指數較高。劉兆曄等[12]研究認為，小麥理想株型應有良好的透光性和抗旱保水性，能適應小麥生長的各個生育階段。選育理想型為抽穗緊湊、灌漿后期松散、葉水平角隨灌漿進程逐漸加大的品種，小麥功能葉在整個生育時期均能充分利用陽光，有助于提高小麥產量。董鉆[13]研究認為，大豆植株高大、主莖節數較多、結莢數多、分枝數適中、葉層分布合理、開花早、花期長、器官平衡合理、經濟系數高，這樣的大豆株型更理想。曹雄等[14]研究認為，大豆高產株型在不同環境條件下應具有不同的株型模型，要建立株型形態與機能相結合的理想株型。杜維廣等[15]研究認為，培育和推廣超級豆是繼有性雜交育種之后，提高大豆綜合生產能力，實現大豆產量突破和產業發展的重要途徑，超高產理想株型育種和高光效育種是大豆超高產育種的重要途徑和方法之一。這些研究注重作物高產理想株型，但以高產優質為育種目的的理想株型研究較少。

本研究種植76個不同品系的大豆，并于收獲后測定其12個農藝性狀與3個品質性狀，通過主成分分析、多元線性回歸分析、聚類分析等方法，從而得出適合山西黃土高原生態區高產優質的大豆理想株型，旨在為探索大豆產量和品質的理想株型，為大豆高產優質育種提供理論依據和種質資源。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選擇山西農業大學大豆研究室提供的大豆品種晉旱125和昔野501及其有代表性的雜交后代共76個材料（表1）作為試驗材料。

1.2 試驗方法

試驗于2020、2021年連續2 a在山西農業大學農學院試驗站進行。在實驗室內選擇籽粒飽滿、無蟲蝕的大豆種子并嚴格挑選去劣。田間采用隨機區組設計，3次重復，每小區行長5 m，行距0.5 m，株距0.2 m，于每年5月初播種，田間正常管理，并及時澆水及中耕除草。

1.3 測定項目及方法

收獲后每個材料隨機選擇10株測定相關農藝性狀，包括單株質量（WPP）、株高（PH）、分枝數（NB）、主莖節數（NSN）、有效分枝數（NVB）、單株粒數（SPP）、主莖莢數（NSP）、百粒質量（SW）、底莢高度（HP）、單株莢數（PPP）、單株產量（YPP）、蟲蝕數（NPBS）等指標[16-19]。

每個材料選擇10株脫粒，使用FOSS NIRSTMDS 2500F近紅外品質分析儀測定籽粒品質，檢測水分含量、脂肪含量、蛋白質含量[20-23]。

1.4 數據分析

試驗采用IBM SPSS Statistics 25軟件對所測定的農藝與品質性狀進行變異分析、相關分析、線性回歸分析、主成分分析和聚類分析，篩選出高產優質品系。

2 結果與分析

2.1 雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的變異分析

由表2可知，株高、底莢高度、單株質量、分枝數、單株莢數、單株粒數、蟲蝕數、單株產量、脂肪含量9個指標有超親優勢；百粒質量、有效分枝數、主莖莢數、主莖節數、水分含量、蛋白質含量6個指標有中親優勢。說明雜交后代遺傳基礎豐富。

表2 晉旱125×昔野501雜交親本及后代農藝性狀的平均值及變異系數Tab.2 Mean value and coefficient of variation of agronomic traits of parents and offspring of Jinhan 125 × Xiye 501

從表2可以看出，雜交后代群體中各個指標變異系數由大到小依次是單株產量、蟲蝕數、脂肪含量、水分含量、單株粒數、單株莢數、單株質量、底莢高度、主莖莢數、蛋白質含量、分枝數、有效分枝數、主莖節數、百粒質量、株高。變異系數可以表現差異程度，某一性狀變異系數大就反映出了這一性狀在不同后代中的變異差異較大。由表2可以得出，蛋白質含量、分枝數、有效分枝數等指標間差異不大，單株產量的變異系數最大，為0.7915。表明后代材料在這個性狀上變異非常豐富；蟲蝕數、脂肪含量的變異系數也較大，選擇它們易達到預期目標。變異系數比較低的其他指標如百粒質量、主莖節數等選擇有限，可以通過擴大群體來達到效果。

2.2 雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的相關性分析

由表3可知，單株產量與農藝性狀及品質性狀的相關系數絕對值從大到小依次為：單株質量、單株莢數、單株粒數、蟲蝕數、主莖莢數、有效分枝數、主莖節數、分枝數、百粒質量、脂肪含量、底莢高度、蛋白質含量、株高、水分含量。

從表3可以看出，大豆各農藝性狀與品質性狀之間相關程度不同。與水分含量、株高呈極顯著正相關的性狀均有1個；與脂肪含量、分枝數呈極顯著正相關的性狀均有3個；與百粒質量、有效分枝數呈極顯著正相關的性狀均有4個；與單株粒數、蟲蝕數呈極顯著正相關的性狀均有6個；與主莖莢數、單株莢數呈極顯著正相關的性狀均有7個；與主莖節數、單株質量呈極顯著正相關的性狀分別有8、9個。與水分含量、分枝數呈極顯著負相關的性狀均有1個，與脂肪含量、有效分枝數呈極顯著負相關的性狀均有2個。

2.3 雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的多元逐步回歸分析

選擇與單株產量（Y）呈極顯著相關且相關系數大于0.3的10個性狀（脂肪含量、單株質量、百粒質量、分枝數、有效分枝數、主莖莢數、單株莢數、主莖節數、單株粒數、蟲蝕數）進行多元回歸分析，方差膨脹因子（VIF）大于10的有單株質量、單株莢數、單株粒數，說明三者存在較強的多重共線性，剔除單株質量、單株莢數、單株粒數，再次進行多元回歸分析，顯著性小于0.05的性狀為：有效分枝數（X1）、主莖莢數（X2）、蟲蝕數（X3），得到回歸方程為：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3，Durbin-Watson統計量接近2，為1.943，可見方程是可以成立的。R2為0.573（擬合度），可得有效分枝數、主莖莢數、蟲蝕數可決定單株產量的55.5%。

2.4 雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的主成分分析

大豆性狀與產量的綜合分析中常應用主成分分析法[18,24]，將水分含量、蛋白質含量、脂肪含量、株高、底莢高度、單株質量、百粒質量、分枝數、有效分枝數、主莖莢數、單株莢數、主莖節數、單株粒數、蟲蝕數、單株產量等15個指標，用IBM SPSS Statis?tics 25進行主成分分析，15個成分累計貢獻率達到100%。由表4可知，前5個主成分特征值累計貢獻率為78.171%。因此，提取前5個主成分可以概括所選不同品系的大部分信息。

表4 前5個主成分的特征值及累計貢獻率Tab.4 The eigenvectors and percentages of accumulated contribution of the first 5 principal components

由表4可知，決定第1主成分的是單株莢數（0.910）、單株質量（0.904）、單株粒數（0.897）、單株產量（0.856）、主莖莢數（0.832），第1主成分相當于4.946個原始指標的作用，它可以反映原始數據的32.976%；第2主成分特征向量絕對值較大的是有效分枝數（-0.859）、分枝數（-0.828）、脂肪含量（0.659）、水分含量（0.519），主成分2相當于2.722個原始指標的作用，可反映原始數據信息量的18.145%；第3主成分特征向量值較大的是株高（0.671）、蛋白質含量（0.544），主成分3相當于1.576個原始指標的作用，可反映原始數據信息量的10.507%；第4主成分特征向量絕對值較大的是蛋白質含量（0.576）、底莢高度（-0.565），主成分4相當于1.312個原始指標的作用，可反映原始數據的8.747%；第5主成分特征向量絕對值較大的是蟲蝕數（-0.639）、水分含量（0.467）、百粒質量（-0.414），主成分5相當于1.169個原始指標的作用，可反映原始數據信息量的7.795%。

2.5 雜交親本及后代的聚類分析

雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的歐氏距離聚類樹狀分析如圖1所示。

圖1 雜交親本及后代農藝性狀與品質性狀的歐氏距離聚類樹狀分析Fig.1 Euclidean distance clustering tree analysis of agronomic traits and quality traits of hybrid parents and offspring

對于所選76個材料的產量性狀、株型性狀、品質性狀等15個性狀，用IBM SPSS Statistics 25進行聚類分析，結果如圖1所示，聚類結果可分為4類：第1類有30個品系，包括品系1、5、7、16、17等；第2類有34個品系，包括品系2、3、6、8、9等；第3類有10個品系，包括4、34、22、42、49、37、40、54、55、11；第4類有2個品系，包括38、39。

第1類為中產高蛋白品系，這30個品系的特點是分枝數和有效分枝數較多、水分含量相對較少、蛋白質含量相對較高、其他各性狀居中等，平均單株產量為26.1 g。第2類為低產品系，這34個品系的特點是單株產量低（22.3 g），百粒質量、單株質量低，莢粒數、分枝數少，株高低，底莢高度高，脂肪含量相對較低等。第3類為高產優質品系，這10個品系的特點是單株產量較高（38.4 g）、水分相對含量高、底莢高度低、百粒質量大、脂肪和蛋白質含量較高。第4類為超高產、高脂低蛋白品系，這2個品系的特點是單株產量高（43.2 g），脂肪含量高，蛋白質含量低，植株高大，主莖節數、莢粒數多。

3 結論與討論

本研究對雜交親本及后代共76個品種（系）進行變異分析，結果表明，76個品種（系）的變異系數在0.1653～0.7915，變異系數最大的是單株產量，為0.7915，變異系數最小的是株高，為0.1653，說明選用的大豆雜交后代遺傳基礎豐富，可以為高產優質大豆新品種選育提供更多選擇[25]。

通過單株產量與農藝性狀、品質性狀的相關性分析得知，與單株產量有正相關的有脂肪含量、單株質量、百粒質量、有效分枝數、分枝數、主莖莢數、單株莢數、主莖節數、水分含量、株高和蟲蝕數，與單株產量有負相關的有底莢高度和蛋白質含量。與單株產量呈正相關的性狀指標越高則產量越高，但很難同時兼顧所有指標高的性狀，這些性狀之間相互制約，相互影響[26]。本試驗在相關性分析的基礎上進一步分析，得出了影響大豆產量、品質的株型。

通過單株產量與株型的多元回歸分析得知，有效分枝數對單株產量影響較大，這是由于有效分枝數越多，結莢數越多，產量也相對提高，同時有效分枝越多，進行光合作用的葉片也增多，更有利于光合作用和同化物質的積累。對油菜高產群體農藝性狀研究表明，在14個不同農藝性狀中，有效分枝數對產量影響最為重要[27]。常宏杰等[28]以夏播大豆為研究對象，結果表明，有效分枝數與產量相關達到顯著水平；也有研究表明，有效分枝數與產量呈正相關[29-30]，這些都與本研究結果一致。

在表型性狀對產量貢獻大小的分析中，主成分分析法是最行之有效的方法，本試驗中對雜交大豆及其后代15個性狀進行主成分分析，得到前5個主成分的累計貢獻率達到78.171%，說明這5個主成分是影響產量的主要因素[31]。常世豪等[32]研究表明，夏大豆12個主要農藝性狀被提取到4個主成分，累計貢獻率達76.78%，且第1主成分中單株粒數、第3主成分中百粒質量等特征向量較大；張家榕等[18]對大豆的主成分分析結果表明，總莢數、單株質量、2粒莢數、3粒莢數、分枝數和主莖莢數對產量的貢獻率最大，這與本研究結果相似。

對76個大豆品種（系）親本及后代農藝性狀與品質性狀進行逐步回歸分析，得到有效分枝數（X1）、主莖莢數（X2）、蟲蝕數（X3）與單株產量（Y）的回歸方程為：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3。表明單株產量受有效分枝數、主莖莢數、蟲蝕數的影響。徐澤俊等[33]通過逐步回歸分析得出，生育日數、株高、單株粒數、蛋白質含量等5個表型性狀可以作為黃淮海大豆種質表型綜合評價指標。李燦東等[26]通過多元回歸分析篩選出的7個核心產量評價指數中包括單株莢數。

大豆的株型性狀與品質受基因與環境的影響，在山西黃土高原生態區氣候條件下，通過株型改良，培育具有理想株型特征的新品種，可進一步發揮作物增產潛力[34]。通過變異分析得出，本研究中大豆雜交后代遺傳信息豐富；進一步相關分析得出，不同性狀和品質之間相關性不同，且相互影響；通過多元回歸與主成分分析進一步明確了不同性狀及品質與產量之間的關系；最后進行系統聚類分析將大豆分為4類：中產高蛋白、低產、高產優質、超高產高脂低蛋白。總結出適合山西黃土高原生態區高產優質的理想株型特征：株高適中（85～124 cm），底莢高度適中（3.7～10.5 cm），分枝數較多（5～11個），有效分枝數適中（5～11個），主莖節數較多（20～28個），主莖莢數較多（49～96個）。篩選出10個高產優質品系，分別為4、34、22、42、49、37、40、54、55、11，為山西黃土高原生態區大豆理想株型育種提供了種質資源。