黃腐酸浸種對燕麥種子萌發及幼苗生長的影響

李英浩, 劉景輝, 趙寶平, 米俊珍, 田 露

(內蒙古農業大學雜糧產業協同創新中心, 呼和浩特 010019)

燕麥(Avenasativa)是一年生禾本科長日照植物,具有抗旱、耐瘠、適應性強、穩產性好等特點,營養價值高[1],廣泛種植于華北、西北、西南高寒地區,是當地重要的糧飼作物[2-3]。近年來,由于我國水資源短缺現象日益嚴重,旱災頻繁發生,造成作物不能適期播種或缺苗斷壟等多種問題[4],因此如何提高種子出苗率成為研究熱點。種子儲藏時間過長,水分蒸發、呼吸作用消耗營養物質,細菌、病毒或害蟲等外界因素會使種子品質降低,影響種子的萌發,發芽率降低,發芽速率減小[5-6]。對種子進行預處理是種植中常用的方法,主要包括對種子進行包衣和藥劑浸種處理等,其中玉米種子播前預處理是旱作農業生產上應用的一項重要措施。種子經過抗旱劑處理后可明顯縮短種子萌發時間,提高種子萌發率、出苗率、提高植物抵抗干旱等不良環境的能力。近年來節水技術被廣泛應用于處理種子、幼苗、植株和土壤等方面,對提高植株抵御土壤和大氣干旱能力有明顯成效,目前在玉米[7,9-10]、小麥[8]、水稻[11]等作物上的應用效果較好。

1973年Heydecker[12]首次提出可以利用浸種來解決種子萌發緩慢等問題,通過控制不同浸種劑和吸收試劑的時間來提高種子的發芽率和發芽時間。黃腐酸(Fulvic aicd,FA)是應用廣泛的一種抗旱劑[13],屬于水溶性腐殖酸,主要從風化煤中提取,分子量較低,組成成分復雜,含有碳、氯、氧、硫、氮等多種元素,并含有多種活性基團,常被用作抗蒸騰劑來調節植物生長發育[14],具有效果顯著、應用廣、對人畜無傷害、對環境無污染等優點[15]。黃腐酸對植物的作用類似激素,可提高種子酶活性,使膜完整性得到修復,增加種子在鹽堿、干旱等條件下的成活率[16],廣泛應用于農業生產中[17]。黃腐酸可減輕鹽脅迫對植物種子萌發的影響,提高種子活力,在低溫、高溫、干旱、鹽漬等逆境條件下加速種子發芽,提高出苗率和成苗率,增強苗期耐逆性[18-19]。適宜濃度的黃腐酸溶液可以有效提高旱作燕麥的發芽率和出苗率[6]。目前關于黃腐酸溶液浸種促進種子萌發的研究報道大多只針對單一濃度的浸種液和浸種時間開展[20],涉及濃度和時間的交互作用對作物種子萌發的影響研究鮮有報道。因此,本試驗選用不同濃度的黃腐酸溶液和不同浸種時間對燕麥種子進行處理,觀察種子萌發和幼苗生長狀況,旨在篩選適合燕麥種子的最佳浸種濃度和浸種時間組合,以期為燕麥生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

燕麥品種壩莜3號,由烏蘭察布市農牧業科學研究院提供。

黃腐酸(N+P+K≥200 ng/L,濃度1 g/mL),購于范德(北京)生物科技有限責任公司。

泥炭土(N+P+K>10 g/kg,有機質含量>50 g/kg,pH值5.5～8.5,土壤含水量為10%),購于廣東高要萬家泥炭土公司。

1.2 試驗儀器

恒溫培養箱、電子天平(0.000 1 g)、直尺、燒杯、容量瓶、移液槍、鑷子、濾紙、培養皿、塑料盆。

1.3 試驗設計

試驗于2019年5—9月在內蒙古農業大學燕麥產業研究中心育種試驗室和溫室進行。選用6種黃腐酸溶液濃度和5種浸種時間,溶液濃度分別為稀釋50、100、150、200、250倍和300倍的黃腐酸稀釋液,浸種時間分別為3、6、9、12 h和15 h,試驗采用二因素完全隨機設計,共30個處理及對照(蒸餾水),重復3次。選取健康飽滿、大小均一的燕麥種子,用3%的次氯酸鈉溶液消毒后蒸餾水沖洗4次,將種子晾干后放入燒杯進行編號,每個燒杯中分別加入對應濃度的黃腐酸溶液,將燒杯置于20 ℃、無光照的恒溫培養箱中按照設定的不同時間進行浸種,浸種過程中每3 h搖晃一次燒杯。浸種結束后的種子倒在紗布上用蒸餾水進行清洗后放在實驗臺上回干24 h[21]。

1.3.1種子發芽試驗

將2層濾紙用蒸餾水潤濕后置于培養皿底部,從每個處理中分別選取300粒種子置于培養皿中,每盒100粒,重復3次,將培養皿放入溫度為(25±2)℃的恒溫培養箱中進行發芽試驗[22],連續7 d記錄種子萌發情況,4 d后測定發芽勢,7 d后測定發芽率、發芽速率及胚芽長度,發芽標準為芽長達種子長度的1/2。計算公式如下:

發芽率/%=(正常發芽種子數/供試種子數)×100%;

發芽勢/%=(開始發芽至發芽高峰時段發芽種子數/供試種子數)×100%;

發芽速率/%=(發芽種子數/對應天數)×100%。

1.3.2幼苗生長試驗

采用盆栽方法,土壤為蛭石與泥炭土按質量比為1∶1的比例混合而成。塑料盆高25 cm,直徑20 cm,每盆裝混合土2.5 kg。從浸種后每個處理中分別選取150粒種子,每盆播30粒,重復3次,采用完全隨機排列。幼苗期進行取樣并測定出苗率、單株苗鮮重、幼苗高度和根長,成熟期測定每盆籽粒產量。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2016軟件進行整理,并采用SPSS 25.0軟件進行雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 黃腐酸浸種對燕麥種子萌發的影響

不同濃度的黃腐酸溶液和浸種時間的相互作用對燕麥種子萌發的影響較大(表1、表2、表3、表4)。用稀釋50倍和100倍的黃腐酸溶液浸種不同時間后,各項指標均低于清水浸種處理(ck),說明濃度和時間兩因素的相互作用對種子萌發有一定程度的抑制作用,其中稀釋50倍浸種液的抑制效果最明顯;以稀釋150倍、200倍及250倍的黃腐酸浸種液浸種不同時間后各項指標值均高于ck,說明適宜濃度的浸種液和時間相互作用會提高種子活力,促進萌發,其中稀釋200倍浸種液的促進效果最明顯;以300倍稀釋液浸種后各項指標均接近于ck,說明300倍稀釋后溶液的作用效果等同于清水。不同濃度浸種液浸種3～15 h處理,種子萌發的各項指標呈先增后減的變化趨勢,其中浸種9 h后各項指標值達到最高。200倍稀釋液浸種9 h后,種子的發芽率、發芽速率、發芽勢和胚芽長度較ck分別提高5.3%、60.0%、19.9%和26.4%。黃腐酸溶液濃度和浸種時間均能夠對燕麥種子的發芽率、發芽速率、發芽勢及胚芽長度產生顯著影響(表5),同樣二者之間的交互作用具有顯著差異(p<0.05)。綜合以上可知,以200倍黃腐酸稀釋液浸種9 h更適合燕麥種子萌發。

表1 不同處理對燕麥種子發芽率的影響Table 1 Effect of different treatments on germination rate of oat seeds

表2 不同處理對燕麥種子發芽速率的影響Table 2 Effect of different treatments on the germination rate of oat seeds

表3 不同處理對燕麥種子發芽勢的影響Table 3 Effects of different treatments on the germination potential of oat seeds

表4 不同處理對燕麥種子胚芽長度的影響Table 4 Effects of different treatments on the germ length of oat seeds

2.2 黃腐酸浸種對燕麥幼苗生長的影響

不同稀釋濃度的黃腐酸浸種液和浸種時間的交互作用對燕麥幼苗生長的影響較大(表5、表6、表7、表8)。稀釋50倍和100倍的黃腐酸溶液浸種不同時間后,幼苗生長的各項指標值與ck相比均明顯降低,說明濃度和時間兩因素的交互作用可以在一定程度上抑制燕麥幼苗生長,其中稀釋50倍浸種液的抑制程度最大;同時以稀釋150倍、200倍及250倍的黃腐酸浸種液浸種不同時間后各項指標值均明顯高于ck,說明適宜濃度的浸種液和時間交互可在一定程度上促進燕麥幼苗生長,尤其以稀釋200倍浸種液的促進效果最佳;而以300倍稀釋液浸種后各項指標值均近似于ck,說明300倍稀釋液無明顯作用效果。不同濃度浸種液浸種3～15 h處理,幼苗生長的各項指標值均呈先升高后降低的趨勢,在浸種9 h后各項指標值達到最高。200倍稀釋液浸種9 h后,燕麥出苗率、幼苗高度、根長及幼苗鮮重分別較ck增加11.0%、13.4%、14.1%和19.6%。黃腐酸溶液濃度和浸種時間均能夠對燕麥的出苗率、幼苗高度、根長及鮮重產生顯著影響(p<0.05)(表10),而出苗率、幼苗根長和幼苗鮮重在二者之間的交互作用下不具有顯著差異(p>0.05)。綜合可知,以200倍黃腐酸稀釋液浸種9 h是促進燕麥幼苗生長的最佳處理組合。

表5 不同濃度、時間下燕麥發芽率、發芽速率、發芽勢及胚芽長度的方差分析Table 5 Variance analysis of oats germination rate,germination rate,germination vigor and germ length under different concentrations and times

表7 不同處理對燕麥幼苗高度的影響Table 7 Effect of different treatments on height of oat seedlings

表8 不同處理對燕麥幼苗根長的影響Table 8 Effects of different treatments on the root length of oat seedlings

2.3 黃腐酸浸種對燕麥籽粒產量的影響

由表11可知,不同濃度的黃腐酸溶液和浸種時間的相互作用明顯影響燕麥籽粒產量。稀釋50倍和100倍的黃腐酸溶液浸種不同時間后籽粒產量明顯低于ck,說明濃度和時間的相互作用造成燕麥產量損失,其中稀釋50倍浸種液的減產效果最明顯,最低為12.45 g/盆;相反以稀釋150倍、200倍及250倍的黃腐酸浸種液浸種不同時間后產量高于ck,說明適宜濃度的浸種液和時間相互作用會不同程度提高燕麥籽粒產量,其中稀釋200倍浸種液的增產效果最明顯,每盆最高達32.15 g;以300倍稀釋液浸種后產量略高于ck,說明300倍稀釋液浸種無明顯作用效果。不同濃度浸種液浸種3～15 h處理,產量同樣呈先增后減的趨勢,浸種9 h達到最高。200倍稀釋液浸種9 h后,籽粒產量較ck提高21.0%。黃腐酸溶液濃度和浸種時間均能夠對燕麥的籽粒產量產生顯著影響(表11),二者之間的交互作用同樣具有顯著差異(p<0.05)。綜合以上說明,以200倍黃腐酸稀釋液浸種9 h對燕麥的增產效果最佳。

表9 不同處理對燕麥幼苗鮮重的影響Table 9 Effects of different treatments on the fresh weight of oat seedlings

表10 不同濃度、時間下燕麥出苗率、幼苗高度、根長及鮮重的方差分析Table 10 Variance analysis of oats emergence rate,seedling height,root length and fresh weight under different concentrations and times

表11 不同處理對燕麥籽粒產量的影響Table 11 Effect of different treatments on oat grain yield

表12 不同濃度、時間下燕麥籽粒產量的方差分析Table 12 Variance analysis of oat grain yield under different concentration and times

3 討論與結論

種子在儲藏過程中,水分的散失會導致種子活力降低,發芽率降低,幼苗生長受到抑制,并且種子儲藏時間越長對其生長發育的影響越嚴重[23]。黃腐酸酸性較強,可以刺激植物體生長[24]。閆論[25]研究表明,濃度過高或過低的黃腐酸溶液均不利于燕麥發芽。本試驗研究顯示,稀釋200倍的黃腐酸溶液最適宜燕麥種子萌發,符合上述觀點,說明適宜濃度的黃腐酸溶液可以提高燕麥種子活力。稀釋300倍后的黃腐酸溶液對種子萌發和幼苗生長的影響力接近于零,說明低濃度黃腐酸溶液的刺激效果沒有得到最大程度的發揮。而濃度過高時會抑制燕麥種子萌發和出苗,本試驗中,稀釋50倍的溶液相比于ck,各項指標均大幅降低,可能是黃腐酸溶液的某種刺激性物質濃度過大會抑制種子生理調節物質的活性。

種子萌發過程中水分的吸收大致可以劃分為3個階段,通過浸種等種子引發處理使種子緩慢地吸水而延長種子處于吸脹的第二階段,有利于原生質膜的恢復和細胞內物質的轉化,進而促進種子的萌發[5]。種子引發即通過控制種子的水合狀態,使得水分充足以讓萌發前代謝事件發生,但又不使得胚根突破種皮[6]。浸種時間短,不能夠達到種子萌發所需要的吸水量,本研究中浸種3 h和6 h均不能達到種子萌發所需的最佳吸水時間,說明燕麥種子萌發所需要的吸水階段不完整[26]。浸種時間過長,種子因吸水量大導致種皮過早脹破,細胞內代謝提前發生,損壞細胞內物質的轉化,甚至變質[27],這也是該試驗中浸種15 h后種子萌發的各項指標均明顯降低的最大可能原因。

稀釋200倍的黃腐酸溶液和浸種9 h為促進燕麥種子萌發和幼苗生長的最佳處理組合,但目前在禾本科作物上類似的研究尚少,導致結論不一致的原因有很多,其中包括種子的自身生理差異和外界環境的不同,具體結論需經過大量研究驗證。