玉米耐低溫遺傳相關研究進展

林海晴 麥嘉埼 黃汝濤 梁銘怡 鄭文浩 佘梓健 劉鵬飛

摘要 低溫脅迫會嚴重影響玉米的產量和品質，制約玉米產業發展。本文分析了低溫對玉米生產的影響，總結了玉米耐低溫遺傳、耐低溫相關基因QTL定位、玉米耐低溫多組學技術方面的研究進展，以期為玉米耐低溫種質資源篩選創制及品種選育提供參考。

關鍵詞 玉米；低溫；遺傳

中圖分類號 S513? ?文獻標識號 A

文章編號 1007-7731（2023）05-0019-04

Related Research Progress on Low Temperature Tolerance in Maize

LIN Haiqing1? ?MAI Jiaqi1，2? ?HUANG Rutao1? ?LIANG Mingyi1? ?ZHENG Wenhao1? ?SHE Zijian1? ?LIU Pengfei1，2*

（1College of Agriculture and Biology， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou Guangdong 510225;

2Guangzhou Key Laboratory of Germplasm Resources Research and Utilization of Characteristic Crops，

Guangzhou Guangdong 510225）

Abstract Low temperature stress seriously affects the yield and quality of maize and restrict the development of maize industry. This paper analyzed the effect and harm of low temperature on maize production， summarized the inheritance of low temperature tolerance in maize， QTL mapping of low temperature tolerance related genes， and the research progress of multiomics technology of low temperature tolerance in maize， which aimed to provide reference for screening and breeding of low temperature tolerance germplasm resources in maize.

Keywords maize; low temperature; genetic

玉米（Zea mays L.）屬于喜光喜溫的植物，其生長發育對溫度變化較敏感，從種子萌發到成熟收獲都易受低溫冷害的影響。由于極端天氣頻發，我國玉米種植區時常遭受低溫脅迫，尤以北方為主。在春季播種時，由于“倒春寒”造成玉米種子發芽率和幼苗成活率顯著降低，在我國南方冬種甚至晚秋種時，常會遭遇溫度驟降，抑制種子萌發，減緩幼苗生長和早葉發育，導致幼苗生理發生變化，造成玉米大面積缺苗、死苗，嚴重影響玉米的產量和品質，也影響鮮食型玉米周年性生產[1]。本文通過總結低溫脅迫對玉米生產過程的影響，綜述玉米耐低溫遺傳等方面的研究進展，為玉米耐低溫種質資源的選育與改良創制提供一定的理論基礎與參考。

1 低溫對玉米生產的影響

低溫冷害屬于農業氣象災害之一，嚴重威脅農業正常生產。通過總結我國低溫冷害的發生規律，將低溫冷害概括為作物生長的每日環境溫度在0 ℃以上，并低于作物生長的適宜溫度，低溫持續的時間較長或短期強低溫，對作物發育具有延緩作用，影響生殖器官的生理功能，對作物產量有減弱效應的農業氣象災害[2-3]。玉米各個生長發育期遭遇低溫環境都會減緩其生長，造成產量下降。種子萌發首先需要快速吸收外界水分，低溫條件下快速吸脹極易傷害種子，降低種子體內淀粉酶及其他酶類的活性，降低萌發過程中貯藏物質的轉化效率，影響各項發芽指標[4-5]。玉米幼苗生長過程遇到低溫脅迫時，溫度的降低會明顯減弱葉片的光合作用，降低葉片中相關抗氧化酶的活性，造成膜系統的損傷，減少物質積累，影響植株形態，延遲發育。研究表明，玉米受輕度低溫脅迫導致光合作用降低的原因主要為氣孔限制；重度低溫脅迫下，氣孔不再是限制因素，溫度脅迫主要破壞葉綠體結構，降低光合作用相關酶的活性[6]。馮銳等[7]研究表明，低溫脅迫對玉米大喇叭口期影響較為顯著，不僅影響穗型（縮短穗長、加重禿尖、穗粗變細），還會降低百粒重，造成減產，嚴重時減產可達38%。溫度會影響玉米籽粒的物質代謝，溫度低于16 ℃時嚴重影響籽粒品質的形成[8-9]。張毅等[10]通過在玉米灌漿期施加5 d低溫處理，結果表明，與對照（25 ℃）相比，低溫會顯著減少籽粒中蛋白質與淀粉的積累。

2 玉米耐低溫遺傳研究相關進展

2.1 玉米耐低溫遺傳相關研究

玉米耐低溫特性屬于數量性狀，受多個基因的調控。早在1970年，研究人員利用低溫耐受型與低溫敏感型2種玉米材料作為親本進行雜交，雜交后代對低溫耐受的能力表現處于親本之間。玉米種質的不同遺傳基礎是造成其耐低溫性差異的原因之一[11]，McConnell等[12]研究了6個具有低溫耐受差異的自交系及其雜交F1、F2和回交群體種子的萌發和苗期生長情況，發現低溫脅迫下玉米發芽率和苗期活力的遺傳效應具有上位效應、加性效應和顯性效應；Maryam等[13]以低溫萌發時間為指標，對不同玉米自交系進行雜交，發現雜交種的低溫發芽快慢能通過親本自交系進行預測；Revilla等[14]認為耐低溫相關性狀如發芽率與苗期長勢受加性效應與顯性效應影響；Hodges等[15]采用不完全雙列雜交（NCⅡ）設計試驗，分析低溫脅迫下發芽率的配合力，表明加性基因和非加性基因的共同作用在遺傳上控制玉米的低溫萌發。

2.2 玉米耐低溫相關基因的QTL定位

Hu等[16]利用由B73×Mo17所構建的自交系群體進行低溫萌發率與萌發勢的QTL分析，研究表明親本間的萌發相關性狀在低溫與常溫下均有明顯差異，并發現常溫下控制萌發率的3個QTL與低溫下控制萌發率的6個QTL分別位于4、5、6、7和9號染色體上，單個QTL可解釋3.39%～11.29%的表型變異；Hund等[17]通過構建的168份F2∶4群體檢測了一個位于5號染色體上的主效QTL，分別可解釋12%和14%的萌發指數和初生根表型變異；劉海英[18]通過測定201個自交系低溫（18 ℃）萌發的相關指標共檢測到6個QTL，在低溫脅迫下控制與種子活力相關的性狀，其中貢獻率最大的QTL位于10號染色體上，貢獻率為9.1%，主要與種子活力指數相關；Fracheboud等[19]通過鑒定玉米苗期的抵抗低溫能力，位于6號染色體上的QTL區段關聯3個耐低溫性狀，可解釋18.1%～32.8%的表型變異；Huang等[20]以125份玉米自交系的種子萌發與苗期耐低溫相關性狀為基礎，通過全基因組的關聯分析，發現43個與提高耐低溫能力有關的SNP位點；張建國[21]通過分析296份玉米自交系的田間耐低溫性狀，借助全基因組關聯分析共挖掘到7個SNP位點，分別位于第5、6、7和20號染色體上，這些位點與耐低溫性顯著相關。

2.3 玉米耐低溫相關多組學技術研究

Li等[22]以轉錄組測序技術（RNA-Seq）分析耐低溫與低溫敏感自交系在低溫處理前后基因表達情況，結果表明，2種類型自交系間的差異基因主要富集于結合功能（DNA結合、ATP結合、金屬離子結合）、蛋白激酶活性和肽酶活性，可能是導致2個自交系耐低溫反應不同的重要原因；李萌[23]利用RNA-Seq分析2個耐低溫能力不同的玉米自交系對4 ℃低溫的反應，KEGG通路分析表明次生代謝物及碳水化合物的生物合成與代謝途徑在玉米抵御低溫環境過程中發揮重要作用；Zhang等[24]結合轉錄組測序分析，獲得2個可能參與玉米低溫萌發的基因，分別為Zm00001d039219（推測的MAPK編碼基因）與Zm00001d034319（可能涉及脂肪酸代謝過程）。呂師師[25]為闡明耐低溫與低溫敏感型糯玉米自交系對低溫脅迫適應的差異，通過分析2個糯玉米自交系低溫萌發下的轉錄組與代謝組差異，結果表明ATP結合轉運蛋白家族通路在2個材料中差異較大，耐低溫糯玉米自交系中酚酸類物質與有機酸類物質的含量較高，而低溫敏感型糯玉米自交系中的生物堿類物質、氨基酸類物質及核苷酸類物質較高。

3 展望

低溫脅迫對玉米整個生育期都具有多方面的影響，制約玉米產量與質量提高，但目前耐低溫玉米種質資源仍然比較缺乏，選育耐溫品種是農業生產上最經濟、有效的方法。關于玉米耐低溫的遺傳研究仍需進一步加強，合理高效運用分子標記輔助育種和多組學技術，加快推進玉米耐低溫遺傳機理研究及耐低溫育種，將有助于推動我國玉米增產穩產，提高經濟效益，為保障國家糧食安全奠定堅實基礎。

4 參考文獻

[1] CASSMAN K G，DOBERMANN A，WALTERS D T，et al. Meeting cereal demand while protecting natural resources and improving environmental quality[J]. Annual Review of Environment and Resources，2003，28（1）：315-358.

[2] 余蘭. 近36年黑龍江省玉米低溫冷害研究[D]. 哈爾濱：東北農業大學，2018.

[3] 耿艷秋，李大勇，吳瑩，等. 低溫脅迫對玉米萌發出苗期生理生化指標的影響[J]. 東北農業科學，2016，41（6）：11-15.

[4] 李霞，李連祿，王美云，等. 玉米不同基因型對低溫吸脹的響應及幼苗生長分析[J]. 玉米科學，2008，16（2）：60-6570.

[5] 楊小環，趙維峰，孫娜娜，等. 外源水楊酸緩解低溫脅迫對玉米種子萌發和早期幼苗生長傷害的生理機制[J]. 核農學報，2017，31（9）：1811-1817.

[6] 徐田軍，董志強，蘭宏亮，等. 低溫脅迫下聚糠萘合劑對玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響[J]. 作物學報，2012，38（2）：352-359.

[7] 馮銳，武晉雯，紀瑞鵬，等.低溫脅迫下春玉米生長參數及產量影響分析[J]. 干旱地區農業研究，2013（1）：183-187.

[8] 張立國，張林，管春云，等. 玉米生理成熟后籽粒脫水速率與品質性狀的相關分析[J]. 東北農業大學學報，2007，38（5）：582-585.

[9] 劉淑云，董樹亭，胡昌浩. 生態環境因素對玉米子粒品質影響的研究進展[J]. 玉米科學，2002，10（1）：41-45.

[10] 張毅，顧慰連，戴俊英. 低溫對玉米光合作用、超氧物歧化酶活性和籽粒產量的影響[J]. 作物學報，1992，18（5）：397-400.

[11] PE?EV N V. Genetic factors affecting maize tolerance to low temperatures at emergence and germination[J]. Theoret. Appl. Genetics，1970，40：351-356.

[12] MCCONNELL L R，GARDNER O C. Inheritance of several cold tolerance traits in corn[J]. Crop Science，1979，19（6）：847-852.

[13] MARYAM B，JONES D A. The genetics of maize （Zea mays L.） growing at low temperatures. II. Germination of inbred lines，F1 and further generations at fluctuating temperatures[J]. Euphytica，1983，32（3）：791-798.

[14] REVILLA P，RODR?GUEZ V M，ORD?S A，et al. Association mapping for cold tolerance in two large maize inbred panels[J]. BMC plant biology，2016，16（1）：127.

[15] HODGES D M，ANDREWS C J，JOHNSON D A，et al. Antioxidant enzyme and compound responses to chilling stress and their combining abilities in differentially sensitive maize hybrids[J]. Crop Science，1997，37（3）：857-863.

[16] HU S D，LUBBERSTEDT T，ZHAO G W，et al. QTL mapping of low-temperature germination ability in the maize IBM Syn4 RIL population[J]. PLoS One，2016，11（3）：e0152795.

[17] HUND A，FRASCAROLI E，LEIPNER JR，et al. Cold tolerance of the photosynthetic apparatus：pleiotropic relationship between photosynthetic performance and specific leaf area of maize seedlings[J]. Molecular Breeding，2005，16（4）：321-331.

[18] 劉海英. 玉米種子活力相關性狀的QTL定位及遺傳效應分析[D]. 鄭州：河南農業大學，2012.

[19] FRACHEBOUD Y. Identification of quantitative trait loci for cold-tolerance of photosynthesis in maize （Zea mays L.）[J]. Journal of Experimental Botany，2002，53（376）：1967-1977.

[20] HUANG J，ZHANG J H，LI W Z，et al. Genome-wide association analysis of ten cold tolerance indices at the germination and seeding stages in maize[J]. Journal of Integretive Plant Biology，2013，55（8）：735-744.

[21] 張建國. 玉米萌發至出苗期耐低溫性全基因組關聯分析及候選基因挖掘[D]. 哈爾濱：東北農業大學，2020.

[22] LI Z，HU G，LIU XF，et al. Transcriptome sequencing identified genes and gene ontologies associated with early freezing tolerance in maize[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：1477.

[23] 李萌. 玉米低溫響應轉錄組及相關基因功能分析[D]. 泰安：山東農業大學，2018.

[24] ZHANG H，ZHANG J，XU Q，et al. Identification of candidate tolerance genes to low-temperature during maize germination by GWAS and RNA-seqapproaches[J]. BMC Plant Biol，2020，20：333.

[25] 呂師師. 低溫脅迫下糯玉米種子萌發過程的轉錄組及代謝組學分析[D]. 廣州：仲愷農業工程學院，2020.

（責編：王 菁）

基金項目 國家級大學生創新創業訓練計劃項目“糯玉米低溫脅迫下種子萌發遺傳機理研究”（202011347003）；廣東省重點領域研發計劃（2018B020202013）；廣州市特色作物種質資源研究與利用重點實驗室項目（202002010010）。

作者簡介 林海晴（1998—），女，廣東揭陽人。研究方向：作物遺傳育種。

劉鵬飛*通信作者

收稿日期 2022-05-10