葉蠅科昆蟲生物學和地理分布分析

徐榮臻， 申爽， 朱永強， 尹新明， 席玉強

河南農業大學 植物保護學院，鄭州 450002

葉蠅科Milichiida是雙翅目Diptera環裂亞目Cyclorrhapha無瓣類Acalyptrata中種類較少的類群之一, 全世界已知3亞科21屬470種, 廣泛分布于世界各大動物地理區．

葉蠅科成蟲體型較小, 體長一般為1.0～4.0 mm． 體色暗黑色、 暗棕色、 棕色, 少數為暗黃色, 胸腹部密被短毛, 一般具灰白色、 銀白色的粉被． 成蟲主要鑒別特征為: 單眼后鬃1對且較發達, 分開、 會聚或十字形交叉; 髭角一般著生1根發達的髭; 觸角芒常位于第1鞭節背面近基部, 柄節和梗節通常較短, 邊緣具或長或短的毛, 第1鞭節形狀多變, 差異較大, 圓形、 球形或方形, 下顎須形狀多變, 或長或短, 具毛、 鬃或無; 新月片具2根鬃; 脈序簡單, 翅脈除臀脈外, 其余縱脈均達翅緣; 前緣脈具2缺刻, 較粗, 延伸至第一中脈或稍延長[1-4]．

1 生物學

1.1 生活史

目前, 國內外關于葉蠅科昆蟲生活史的相關研究較少． 葉蠅科昆蟲屬于完全變態類昆蟲, 一生要經過卵、 幼蟲、 蛹和成蟲4個階段． 每年發生1～4代, 主要以老熟幼蟲或蛹越冬[5]． 雌成蟲一般將卵產在潮濕蔭蔽且富含腐殖質的雜草、 枯木中[6], 也有部分種類會將卵產于膜翅目巢穴或某些哺乳動物的糞便中, 如部分屬的一些種類會將卵產在切葉蜂的巢穴內[7], 或將卵產于蟻巢底部, 卵孵化后取食蟻巢內的菌圃碎屑[8-9], 也有部分種類將卵產入蝙蝠糞便內[10-12], 或者將卵寄生在蜘蛛(如金蛛屬Argiope)的卵中[13]． 雌成蟲一生可產卵80～100粒, 卵前期7～14 d, 孵化期3～8 d; 幼蟲期一般10～50 d, 發育歷期因環境差異長短不等; 幼蟲分為3個齡期, 3齡老熟幼蟲化蛹前行動變緩, 離開食物源(不會遠離, 羽化后要取食補充營養), 蛹期一般7～16 d, 羽化后立即取食, 1～3 h之后可飛行[3,5,10]．

1.2 生活習性和棲居環境

葉蠅科昆蟲的幼蟲一般為腐食性、 糞食性或尸食性． Ferrar[6]發現成蟲從腐爛的魚、 腐爛的植物、 動物糞便中孵化, 紋額葉蠅屬Desmometopa許多種類是從腐爛蔬菜和水果中孵化出來, 為證明葉蠅科昆蟲幼蟲的生活習性提供了很好的證據, 部分葉蠅幼蟲與膜翅目物種間存在密切的聯系． Melo[14]在巴西一種麥蜂屬昆蟲的巢穴內壁潮濕處發現了寄生在其中的葉蠅幼蟲及蛹．

葉蠅成蟲具有適蟻性, 也有部分成蟲取食花蜜． 葉蠅科昆蟲的適蟻性是較為特別的習性, 主要表現在葉蠅科昆蟲的幼蟲寄生在蟻穴中． 例如, 真葉蠅屬Phyllomyza部分種類的幼蟲生長在亮毛蟻Lasiusfulignosus和紅林蟻Formicarufa的巢穴底部[15]; 有些學者在美國得克薩斯州發現了多毛硬葉蠅屬Pholeomyia部分幼蟲、 蛹和成蟲生活在當地一種切葉蟻的巢穴中, 幼蟲取食菌圃的碎屑[8]．

葉蠅成蟲的另一個特點是盜寄生性, 也稱共生性或寄生性． 部分屬的種類喜食或掠奪被捕食性天敵捕獲的獵物, 例如蜘蛛、 獵蝽、 食蟲虻及蜻蜓等． Sivinsk等[16]列出了5屬(真葉蠅屬Phyllomyza, 紋額葉蠅屬Desmometopa, 新葉蠅屬Neophyllomyza, 并脈葉蠅屬Paramyia, 凹痕葉蠅屬Milichiella)12種葉蠅科昆蟲成蟲為捕食性天敵的盜寄生者． Robinson等[13]在科羅拉多島觀察到多頭真葉蠅的雌蟲停留在金線蛛的頭胸部, 金線蛛捕獲獵物并注入消化液后, 這些雌蟲會離開蜘蛛去吸食被消化的獵物, 取食完畢后又回到蜘蛛身體上, 通過這些現象可以猜想這些葉蠅和蜘蛛已經相處了很長時間． 曾經有報道在蜘蛛上所捕獲的具有盜寄生取食行為的葉蠅科昆蟲均為雌蟲, 盜寄生取食行為的主要原因是雌性成蟲需要獲取額外的蛋白質供卵發育成熟[3, 17-18]．

不同屬的多種葉蠅科成蟲有訪花習性, 具有一定的傳粉功能． 在新熱帶界多種葉蠅科昆蟲是馬兜鈴屬植物重要的傳粉昆蟲, 共計7屬18種, 在巴拿馬為馬兜鈴屬植物傳粉[19-20]． 有些雌性葉蠅成蟲會被馬兜鈴屬植物花被上部的纖毛所吸引, 從而鉆入管狀花被, 但并不在其中產卵, 鉆入花被可能是為了獲得營養使卵巢發育成熟[20]． 有的學者認為取食花蜜和盜寄生取食行為均為葉蠅科雌性祖征行為的一部分[3]．

葉蠅科雄性成蟲也存在著一些有趣的行為． 凹痕葉蠅屬Milichiella、 硬葉蠅屬Pholeomyia、 葉蠅屬Milichia和假葉蠅屬Pseudomilichia的部分種類喜群聚, 這些種類腹部具灰白色、 銀白色的粉被, 在成群飛行或者交配時能夠在很遠的距離看到, 陽光下泛著銀色白光的亮點, 即為這些種類[21-22]．

2 區系分析

本文根據已有文獻資料并且結合課題組的研究結果, 對葉蠅科昆蟲屬、 種階元在世界動物地理的區系進行分析[2,6-9,11-12,20-74]．

2.1 屬、 種的區系

真葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知11屬, 其中1屬為世界性分布, 6屬為單區分布． 該亞科單區分布的屬所占比率最高． 根據地理區系分析(圖1), 古北界分布5屬, 占該亞科所有屬的45.5%, 有1個特有屬; 東洋界分布8屬(占72.7%), 有3個特有屬; 非洲熱帶界分布4屬(占36.4%); 澳洲界分布2屬(占18.2%); 新北界分布4屬(占36.4%); 新熱帶界分布6屬(占54.5%), 有2個特有屬． 該亞科屬級階元在東洋界豐富度最高, 其次為新熱帶界． 真葉蠅亞科世界已知173種, 各動物地理區系分布情況為: 東洋界分布101種, 占該亞科所有種的58.4%; 其次為古北界32種(占18.5%); 新北界17種(占9.8%); 新熱帶界13種(占7.5%); 非洲熱帶界和澳洲界分布較少, 各5種(各占2.9%)． 該亞科在東洋界分布最豐富, 其次為古北界和新北界的種類分布, 非洲熱帶界和澳洲界分布數量較少．

圖1 真葉蠅亞科屬、種在各動物地理區系的分布統計

平鬃葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知4屬, 其中2屬為世界性分布, 1屬為多區分布, 1屬為單區分布． 根據地理區系分析(圖2), 古北界分布3屬; 占該亞科所有屬的75%; 東洋界分布2屬(占50%); 非洲熱帶界分布3屬(占75%); 澳洲界分布2屬(占50%); 新北界分布4屬(占100%), 有1個特有屬; 新熱帶界分布2屬(占50%)． 該亞科的屬級階元在新北界豐富度最高; 其次是古北界和非洲熱帶界． 平鬃葉蠅亞科世界已知81種(存在跨區分布的物種), 各動物地理區系的分布情況為: 非洲界分布最豐富27種, 占該亞科所有種的33.3%; 新熱帶界19種(占23.5%); 古北界17種(占21.0%); 新北界13種(占16.9%); 澳洲界和東洋界均為12種(占14.8%)． 該亞科的種類在非洲界最為豐富, 其次為新熱帶界和古北界．

葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知6屬, 其中1屬為世界性分布, 1屬為亞世界性分布, 2屬為單區分布． 根據地理區系分析(圖3), 古北界分布2屬, 占該亞科所有屬的33.3%; 東洋界分布2屬(占33.3%); 非洲熱帶界分布4屬(占66.7%), 有1個特有屬; 澳洲界分布3屬(占50%); 新北界分布4屬(占66.7%); 新熱帶界分布4屬(占66.7%), 有1個特有屬． 該亞科的屬級階元在非洲熱帶界、 新北界、 新熱帶界豐富度較高; 古北界和東洋界豐富度較低． 葉蠅亞科世界已知216種, 各動物地理區系的分布情況為: 新熱帶界分布最豐富96種, 占該亞科所有種的44.4%; 非洲界44種(占20.4%); 新北界31種(占14.4%); 東洋界20種(占9.3%); 古北界13種(占6.0%); 澳洲界12種(占5.6%)． 該亞科的種類在新熱帶界最為豐富, 其次為非洲界, 分布最少的為澳洲界．

圖2 平鬃葉蠅亞科屬、種在各動物地理區的分布統計

圖3 葉蠅亞科屬、種在各動物地理區的分布統計

2.2 屬級階元區系組成特點

葉蠅科昆蟲已記述21屬, 其屬的區系分布共6型14分布式(表1)． 以東洋界、 新北界、 新熱帶界分布的屬最多, 均共有12屬, 占葉蠅科屬級階元的57.14%, 其中東洋界和新熱帶界各有特有屬3個, 新北界特有屬1個; 其次是非洲熱帶界, 共有11屬, 其中特有屬1 個; 再次是古北界, 共有10屬, 特有屬 1 個; 澳洲界分布的屬較少, 共有7屬, 無特有屬． 跨區分布的屬以四區型和六區型居多, 各有4屬, 均占葉蠅科屬級階元的 19.05%, 其中六區型(世界性分布)的屬所占比例最高, 占葉蠅科的19.05%; 五區型共有2屬, 占葉蠅科的 9.52%; 雙區型和三區型均只有1屬, 均占葉蠅科的4.76%． 結果表明, 葉蠅科屬級階元在各個動物地理區均有分布, 且分布數量沒有太大的差異; 從區域的屬級相關性來看, 古北界和東洋界的相似度較高, 新熱帶界和新北界相似度也較高．

表1 葉蠅科屬級階元在世界動物地理區中的區系類型和比例

3 結語

就目前葉蠅科世界區系研究水平來看, 葉蠅科昆蟲各亞科廣泛分布于世界六大動物地理區系, 但各亞科在世界動物地理區系中的分布各有特點． 真葉蠅亞科其屬、 種級階元均在東洋界豐富度最高, 其次為古北界; 平鬃葉蠅亞科屬級階元在新北界豐富度最高, 其次是古北界和非洲熱帶界, 其種級階元在非洲界最為豐富, 其次為新熱帶界和古北界; 葉蠅亞科屬級階元在非洲熱帶、 新北界、 新熱帶界豐富度較高, 該亞科種類在新熱帶界最為豐富, 其次為非洲界． 葉蠅科屬級階元在各個動物地理區均有分布, 且分布數量沒有太大差異; 從區域的屬級相關性來看, 古北界和東洋界的相似度較高, 新熱帶界和新北界相似度也較高． 跨區分布的屬以六區型(世界性分布)所占比例最高, 占葉蠅科屬級階元的19.05%．

葉蠅科物種多樣性豐富, 廣泛分布于各大動物地理區． 葉蠅科昆蟲常在落葉、 稻草、 腐爛的樹樁或鳥巢中活動, 主要以腐食性和菌食性為生． 因此, 深入開展葉蠅科系統分類和進化研究, 發掘其生物學及生態學意義, 在保護生態環境、 降解有機質、 維持生態平衡、 保護昆蟲資源等方面均有十分重要的作用．