廣西地方山羊品種遺傳資源保護和利用研究進展

李芳芳，農 揚，彭 燕，洪紹鋒，蔣世強，盧秀紅

(1.廣西壯族自治區(qū)畜禽品種改良站，廣西南寧 530001；2.廣西壯族自治區(qū)動物衛(wèi)生監(jiān)督所，廣西南寧 530004；3.南寧市動物疫病預防控制中心，廣西南寧 530004）

2021 年，中央全面深化改革委員會第二十次會議通過《種業(yè)振興行動方案》，把種源安全提升到關系國家安全的戰(zhàn)略高度來抓。為了貫徹落實方案，各省相繼出臺了種業(yè)振興的實施行動，從種質資源保護、種質創(chuàng)新、龍頭企業(yè)扶持、繁育體系建設、知識產(chǎn)權保護等方面全面開展工作。廣西畜禽遺傳資源豐富，現(xiàn)有地方畜禽遺傳資源達50 個，其中2 個地方山羊品種已被列入國家畜禽遺傳資源名錄。廣西積極開展地方山羊品種的保護、研究和利用，并取得了一定的成績。筆者綜述了廣西本地山羊品種保護和利用工作的研究成果，以期為地方山羊品種的保護工作提供科學的理論指導。

廣西以山地丘陵性盆地地貌為主，氣候熱量豐富、降水豐沛、日照適中，有著豐富多樣的草地資源。長期以來，飼養(yǎng)山羊成為當?shù)厝罕姷谋匦杵泛椭饕?jīng)濟來源，在廣西優(yōu)越的自然生態(tài)條件和深厚的歷史文化底蘊影響下，經(jīng)過長期選育形成了廣西本地的山羊品種，即隆林山羊和都安山羊。據(jù)統(tǒng)計，2017—2019 年，隆林山羊、都安山羊年末存欄量分別約7 萬頭、40 萬頭，年出欄量分別約8 萬頭、30 萬頭[1]，從數(shù)據(jù)上看，目前兩個地方品種物種瀕危等級為無危。

1 品種來源

隆林山羊和都安山羊品種形成歷史悠久。據(jù)悉[1,2]，隆林山羊最早記載出現(xiàn)在清康熙年間，當?shù)厣贁?shù)民族群眾習慣用山羊作為禮品相送，并對所送禮品進行評比，大個者為勝。因此在平時，大家都注意挑選最大的公羊配種，將個體大的母羊留種，長此以往的選種選配逐漸形成了個體大，產(chǎn)肉性能好的地方品種。對都安山羊的記載可追溯至民國時期，當?shù)厝罕姲焉窖蜃鳛榧t白事的祭品，為了適應放牧的需要，經(jīng)長期自然和人工的選擇，逐漸形成體型小、結構緊湊，善于攀爬的地方品種。

2 品種保護

2.1 開展遺傳資源調查及遺傳多樣性研究

1976 年，我國開展第一次全國資源普查，普查后于1984 年出版的《中國家畜家禽品種志》中收錄了隆林山羊。1979 年開始，廣西開展第一次遺傳資源普查，于1987 年出版的《廣西家畜家禽品種志》 中收錄了隆林山羊、都安山羊[1]。2004 年，廣西被國家確定為開展第二次全國畜禽遺傳資源調查的試點省份之一，全面開展本轄區(qū)內畜禽遺傳資源普查，于2017 年出版了《廣西畜禽遺傳資源志》，詳細記錄了隆林山羊、都安山羊的一般情況、品種來源及發(fā)展、體型外貌、體尺和體重、繁殖性能、生產(chǎn)性能、飼養(yǎng)管理、品種保護與研究利用現(xiàn)狀、對品種的評價和展望等重要內容，初步摸清了廣西地方山羊品種的基本情況。2021 年國家決定自當年起，利用三年時間組織開展農業(yè)種質資源普查，加快摸清種質資源發(fā)展變化趨勢，開展搶救性收集保護，發(fā)掘一批優(yōu)異新資源。廣西迅速制定普查實施方案，積極組織開展隆林山羊、都安山羊普查，樣品采集、性能測定及遺傳材料收集保存等工作。

據(jù)統(tǒng)計，在普查中發(fā)現(xiàn)，兩個地方品種的數(shù)量在不斷增長[1]，其毛色、體重及部分代表性體尺指標存在差異，說明原生境保護下的廣西地方山羊品種種間具有較高的表型遺傳多樣性(表1～表2）。

表1 1985—2005 年隆林山羊、都安山羊主要產(chǎn)地群體數(shù)量變化情況 單位：萬只

表2 隆林山羊、都安山羊代表性表型性狀及品質特性 [1]

近年來，DNA 遺傳標記的手段廣泛用于研究廣西地方山羊品種的遺傳多樣性。利用有豐富多態(tài)性的7 個微衛(wèi)星座位評估150 個隆林山羊個體，檢測到平均等位基因數(shù)7.9 個，有效等位基因數(shù)為2.4777～6.1346，多態(tài)信 息含量 為0.5692～0.8185，期望雜合度為0.5964～0.8370。從DNA 分子學上也說明了隆林山羊具有豐富的遺傳多樣性[3]。

2.2 建立品種資源保護體系

國家十分重視畜禽遺傳資源保護與利用，出臺和完善了一系列關于畜禽遺傳資源保護的相關法律法規(guī)和扶持政策。2020 年《國家畜禽遺傳資源品種名錄》 公布，隆林山羊和都安山羊被收錄其中。

廣西積極落實國家對畜禽遺傳資源實行分級保護的政策，早在2002 年就首次頒布了《廣西畜禽品種資源保護名錄》，對包括隆林山羊在內的13 個地方畜禽品種進行重點保護。2009 年廣西對《廣西壯族自治區(qū)畜禽品種資源保護名錄》進行第一次修訂，增加了都安山羊等5 個地方畜禽品種進行保護。2011 年在對名錄的第三次修訂中，重點保護的地方畜禽品種增加到了27 個[1]。

2011 年，廣西啟動了自治區(qū)級畜禽遺傳資源保護場、保護區(qū)、基因庫申報確認工作，先后建立了2 個隆林山羊、1 個都安山羊自治區(qū)級畜禽遺傳資源保種場，劃定了保種區(qū)，形成了保種場保種和地方群眾在保種區(qū)分散飼養(yǎng)等活體保護形式。近年來，以遺傳材料超低溫保存為輔助手段的保種模式廣泛應用，相關部門研究制定了廣西地方山羊品種遺傳材料制作與保存配套技術體系方案，積極開展對隆林山羊、都安山羊遺傳材料的收集和保存，一批冷凍精液、耳組織、體細胞等遺傳材料得到有效保存。在地方品種保護方面，廣西初步形成了以保種場和保護區(qū)保護為主，以遺傳材料保存為輔的多點保護體系。

原農業(yè)部分別于2010 年和2013 年正式批準了對“隆林山羊”、“都安山羊” 實施農產(chǎn)品地理標志登記保護，廣西地方山羊品種的品質和特色得到進一步保證，產(chǎn)品市場競爭力進一步加強。

2019 年，廣西農業(yè)農村主管部門決定組織開展包括地方山羊品種在內的聯(lián)合育種攻關行動，組建了山羊專家委員會和攻關聯(lián)合體。攻關聯(lián)合體成員單位由高校、科研院所、技術推廣部門及龍頭企業(yè)組成。相關單位對本地山羊品種繼續(xù)開展生產(chǎn)性能測定、引進良種、良種繁育的研究和推廣等工作，育種企業(yè)積極開展本品種鑒定選留，優(yōu)化種群結構，純化優(yōu)良基因，選留性狀優(yōu)良個體，廣西地方山羊品種得到有效保護，山羊育種評價體系初步建立。

2.3 編制地方標準

為進一步促進廣西地方山羊品種的保護，廣西分別于1998 年、2003 年頒布了《隆林山羊》(DB45/11-1998）、《都安山羊》 (DB45/T 102-2003）等地方標準，2017 年對 《隆林山羊》(DB45/11-1998）進行修訂形成現(xiàn)行標準《隆林山羊》 (DB45/T 11-2017）。以上兩個標準分別詳細描述了隆林山羊和都安山羊的品種特征特性、生產(chǎn)能力、品種品質分級標準、等級綜合評定、鑒定規(guī)則等內容，為品種的選育、鑒定及等級評定提供科學依據(jù)；同時相繼編制了《山羊人工授精操作規(guī)程》 (DB45/T 463-2007）、《山羊圈養(yǎng)技術規(guī)范》 (DB45/T 244-2005）等，為廣西地方山羊品種在繁殖及養(yǎng)殖生產(chǎn)管理方面提供了技術規(guī)范。

3 品種科學研究

3.1 起源研究

科技工作者對廣西地方山羊品種進行外貌評定、性能測定，從形體學水平來看，隆林山羊和都安山羊體軀近似長方形，被毛顏色有白色、黑色、其他雜色等，均屬于肉用型地方品種。李勝開等[4]測定隆林山羊周歲體重 (Y）及體高(X1）、體長(X2）、胸圍(X3）、管圍(X4）等體尺指標，構建了隆林山羊生長發(fā)育最優(yōu)回歸方程為Y=0.412X1+0.192X2+0.173X3-16.912，為隆林山羊選種選育提供重要參考。

隨著現(xiàn)代生物技術的發(fā)展，廣西地方山羊品種的研究進入了新階段，從DNA 分子水平上進一步揭示了隆林山羊和都安山羊的品種起源。李芳玉等[5]對隆林山羊和都安山羊mtDNA D-loop 區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，彎角野山羊是隆林山羊和都安山羊共同的母系祖先。王東勁等[6]調查我國熱帶、亞熱帶主要山羊品種遺傳資源現(xiàn)狀發(fā)現(xiàn)，隆林山羊和雷州山羊品種來源基本一致。科技工作者對廣西隆林山羊中調節(jié)肌細胞生長的肌細胞生長素(MyoG）、調節(jié)肉質性狀的乙酰輔酶A 合成酶2(ACSS2）和調節(jié)脂肪代謝的誘導細胞凋亡DFF45 樣效應因子a、c 基因 (CIDEa、CIDEc）等基因編碼區(qū)核苷酸序列及編碼的氨基酸序列進行聚類分析發(fā)現(xiàn)，隆林山羊與綿羊的親緣關系最近[7-10]。品種起源及親緣關系的研究為品種保護和利用提供了重要的參考。

3.2 繁殖新技術研究

彭燕[11]詳細研究公羊的繁殖特性，提出了一套適合隆林山羊采精技術方案，在配種季節(jié)利用發(fā)情母羊做臺羊，采精成功率達95%以上，利用鮮精配種，受胎率達80%以上。此外，其對于山羊細管冷凍精液的研制方法[12]、山羊精子形態(tài)檢測方法[13]也提出了詳細的技術方案，為廣西地方山羊精液等遺傳材料的保存及高效利用提供了技術參考。

3.3 基因信息的挖掘與研究

隆林山羊和都安山羊具有耐粗飼、肉質好等優(yōu)勢。近年來，對兩個品種在一些重要經(jīng)濟性狀上進行了基因信息挖掘與研究。利用微衛(wèi)星座研究隆林山羊生長性狀，其中BM415、IDVG64、LZD140A、TGLA53、BM1818、CSSM047、ILSTS018、JMP8、BMC1206 等9 個微衛(wèi)星座在體重性狀中存在優(yōu)勢基因型，有望成為隆林山羊生長性狀的早期選擇標記[3]。利用轉錄組測序(RNA-seq）技術成功構建1 月齡和10 月齡隆林山羊背最長肌小核糖核酸(miRNA）測序文庫，通過測序篩選出影響肌肉發(fā)育關鍵候選基因為miR-495-3p 及其可能靶基因為心臟α-肌動蛋白[14]。利用高通量測序對隆林山羊進行全基因組選擇信號檢測，篩選與生長發(fā)育相關的候選基因有泛素連接酶E3 組分N-識別素4、內質網(wǎng)膜蛋白復合物亞基、腫瘤蛋白P53、成纖維細胞生長因子受體1；與消化代謝相關的候選基因是溶質載體26A3；與泌乳性狀相關的候選基因是賴氨酸脫甲基酶6B；與免疫性狀相關的候選基因是橋粒芯糖蛋白1、成纖維細胞生長因子2，以上候選基因的差異性表達，從遺傳角度進一步解析了隆林山羊和努比亞山羊之間在生長發(fā)育、泌乳性狀、適應性等方面的表型差異[15]。

3.4 疾病調查與研究

易順華等[16]隨機抽取都安山羊的頸靜脈血，測定血漿脂肪、總蛋白、白蛋白、球蛋白、谷草轉氨酶、γ-谷氨酰轉肽酶、鳥氨酸氨基甲酰轉移酶、堿性磷酸酶、總膽紅素、間接膽紅素等肝功能指標，發(fā)現(xiàn)50%被檢對象總膽紅素、間接膽紅素活性升高，50%被檢對象γ-谷氨酰酞酶活性升高，11.5%被檢對象鳥氨酸氨基甲酰轉移酶活性異常升高，預測可能與放牧中感染寄生蟲有關。陶立等[17,18]對南寧、馬山、扶綏、博白等廣西12個市縣規(guī)模羊場751 頭山羊調查發(fā)現(xiàn)，86.68%羊糞便中檢測到球蟲卵囊，其中95.01%的陽性糞便樣為混合感染。其又對廣西17個市縣的養(yǎng)殖戶及規(guī)模羊場1175 份血清樣及剖檢152 只羊發(fā)現(xiàn)，廣西山羊主要傳染病為羊傳染性胸膜肺炎、傳染性膿皰、羔羊大腸桿菌病，消化道線蟲及吸蟲感染率達85%以上，且每年3—10 月是體內寄生蟲感染高發(fā)期。同時還指出廣西山羊地方品種個體矮小，生長緩慢，容易感染疾病，提出應選擇良種自繁，以增強自身抵抗力的建議。李軍等[19]對廣西4 個市70 個羊場1600 份血清進行抗體檢測，分析廣西地區(qū)羊Q 熱、流產(chǎn)衣原體病、流行性乙型腦炎等人獸共患病的調查發(fā)現(xiàn)，Q 熱個體陽性率為18.62%，場群平均陽性率57.14%，流產(chǎn)衣原體病個體陽性率為9.75%，場群平均陽性率57.14%，流行性乙型腦炎個體陽性率為19.50%～79.50%，且存在以Q 熱+乙型腦炎為主的雙重混合感染的情況。對山羊疾病的調查研究并提出防控措施方案對廣西地方山羊品種的保護也具有重要意義。

4 品種利用情況

目前對于廣西地方山羊品種的利用主要是以本地品種為母本，與引進外來品種良種公羊雜交，對其后代進行選育以期培育新品系為主。在良種公羊引進方面，近年來廣西財政每年都預算一部分資金用于對引進優(yōu)良公羊進行補貼，發(fā)揮了重要的社會效益。據(jù)不完全統(tǒng)計，截至2022年享受補貼的公羊累計達7000 多只，雜交改良本地母羊30 多萬只[20]。以廣西桂林市臨桂區(qū)為例，該區(qū)積極落實政策紅利，據(jù)調查統(tǒng)計，該區(qū)2019 年從12 家山羊良種補貼種羊場引進良種公羊96 只，雜交改良本地母羊3000 余只，產(chǎn)雜種羊6000 余只，當?shù)厝罕姺e極飼養(yǎng)良種山羊，羊良種率達56%以上[21]。在品種(品系）培育方面，原廣西壯族自治區(qū)牧草工作站以努比亞山羊為父本，隆林山羊為母本，對F1進行選育組建基礎母羊群，再以優(yōu)良黑色努比亞公羊進行系祖建系法建系，截至發(fā)稿時，已建立0 世代選育群，選育群基礎母羊達468 只，新品系山羊繁殖性能、肉用性能等指標比廣西地方山羊品種有所提高[22]。據(jù)研究，努比亞山羊與隆林山羊雜交的后代在生長速度、屠宰性能和適應性等方面有較大改善，但同時也保持的隆林山羊肉質好的優(yōu)勢[23-26]。據(jù)了解，用隆林山羊、波爾山羊、南江黃羊的公羊與都安山羊母羊雜交，后代也表現(xiàn)出較好的生產(chǎn)成績[27]。

5 廣西地方山羊品種資源保護與開發(fā)利用的建議

5.1 加強地方品種種質特性的基礎研究

隨著山羊全基因組測序及山羊SNP 芯片技術的應用，山羊遺傳性狀相關基因挖掘與鑒定工作獲得了較大進展，廣西地方山羊品種遺傳資源豐富，具有抗逆性強、肉質好的特性[27-28]。目前，對于廣西地方山羊的這些品種種質特性的基礎研究方面還比較薄弱，用基因組測序方法揭示廣西地方山羊品種的遺傳信息等研究還處于空白階段，需要進一步利用育種新技術，從個體、細胞和分子水平全面、多角度的研究廣西地方山羊品種的優(yōu)良特性，探究機理，充分挖掘優(yōu)良基因，為廣西地方山羊保護與利用提供有力的技術支撐。

5.2 加強地方山羊品種資源保護體系建設

不斷建立和完善原位活體保種和易位保種相結合的保護體系，建立多元化保護格局。一是加強保種場建設，保證地方山羊品種一定的群體數(shù)量及血統(tǒng)要求，不斷提高生產(chǎn)性能。二是以保種場為中心，輻射保護區(qū)內農戶小規(guī)模養(yǎng)殖，依靠當?shù)厝罕姺稚曫B(yǎng)保護。三是積極引導企業(yè)牽頭，合理開發(fā)利用，以用促保。四是建立廣西地方山羊遺傳材料基因庫，保存精液、胚胎、組織、細胞等一批遺傳材料。常態(tài)化開展種群動態(tài)監(jiān)測和良種登記，及時掌握地方山羊品種數(shù)量等變化情況。

5.3 加強品種保護與利用協(xié)調發(fā)展

一方面要加強對本品種選育，提純復壯以提高生產(chǎn)性能，實現(xiàn)遺傳資源的直接利用，保持品種的遺傳多樣性。另一方面，以地方品種為素材，利用地方品種抗逆性強、耐粗飼、肉質好等特點，培育優(yōu)質的山羊新品種(配套系）。加強宣傳，引導企業(yè)大力開展品牌建設，打造優(yōu)質、高端羊肉產(chǎn)品品牌，深入挖掘傳統(tǒng)文化內涵，發(fā)展羊產(chǎn)業(yè)新業(yè)態(tài)，促進創(chuàng)新種質的高效利用。

5.4 加強品種健康養(yǎng)殖配套體系建設

繼續(xù)加強和完善地方品種養(yǎng)殖配套體系建設，大力推廣優(yōu)質飼料飼草供應、生態(tài)健康養(yǎng)殖，疫病防控、產(chǎn)品質量安全、糞污資源化利用、產(chǎn)業(yè)鏈延伸等關鍵配套技術體系建設，為廣西地方山羊品種保護與利用注入強大動力。

6 展望

廣西地方山羊品種的保護與利用雖取得了一定的成效，但仍面臨一些困難，如，對本地山羊一些無特異經(jīng)濟價值的性狀缺乏保護，導致兩個地方山羊品種性能退化現(xiàn)象日趨嚴重；利用現(xiàn)代生物技術保種還處于起步階段，利用已知的分子標記應用于山羊育種還需進一步驗證；新品種(配套系）培育方面還是一個薄弱環(huán)節(jié)。展望未來，還要以市場需求為導向，以地方山羊的優(yōu)勢種質特征為突破口，不斷加大政策扶持，強化科技驅動，建立健全資源保護體系、種質評價體系和動態(tài)監(jiān)測預警體系，切實保護地方山羊品種的遺傳多樣性，加快新品種(配套系）培育步伐，形成保護與利用相結合的新格局，不斷促進山羊產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高質量發(fā)展。