桂北喀斯特石漠化地區不同植物群落土壤種子庫特征及其與土壤養分關系

李佳奇 李雨菲 王曉靜 李健星 文淑均 黃甫昭 譚艷芳 陸樹華 陸芳 陳婷 郭屹立

摘 要：? 土壤種子庫作為地上植被遺傳信息庫，對植被自然演替更新以及生態修復建設具有重要作用。為探明桂北喀斯特石漠化地區植被自然恢復潛力和恢復策略，該文選取恭城瑤族自治縣喀斯特石漠化地區3種典型植物群落為研究對象，分析不同群落的土壤種子庫結構、多樣性及其對土壤養分特征的響應，以期為該地區石漠化治理和植被恢復提供理論依據。結果表明：（1）共計監測到幼苗3 648株，隸屬于33科51屬55種，其中1年生和2年生草本幼苗共20種，多年生草本幼苗21種，藤本幼苗5種、灌木幼苗3種、喬木幼苗6種；不同植物群落土壤種子庫平均密度為三華李經濟林（22 493 grain·m-2）＞青岡次生林（1 033 grain·m-2）＞金竹灌叢（793 grain·m-2）。（2）土壤種子庫植物生活型方面，三華李經濟林主要分布1年生惡性雜草，青岡次生林和金竹灌叢則以多年生草本為主，木本植物占比較少；不同植被類型中土壤種子庫物種多樣性和相似性總體較低，同時與地上群落物種組成的相似性也較低。（3）研究區域的土壤元素存在高氮低磷的現象，其中磷元素為金竹灌叢和青岡次生林植物生長的限制因子。綜上表明，恭城縣石漠化地區植物群落雖然具備一定鄉土種質資源，但其總體表現出的物種多樣性較低，因此，亟須在自然封育的基礎上人工引入鄉土樹種以加速植被正向演替，同時要注重養分管理特別是磷元素的調節。該研究結果為恭城的石漠化管理和植被修復提供了理論參考。

關鍵詞： 石漠化， 土壤種子庫， 土壤元素， 土地利用類型， 植被恢復

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0452-11

Characteristics of soil seed banks of different plant

communities and their relationships with soil nutrients

in karst desertification area， North Guangxi， China

LI Jiaqi1，2，3， LI Yufei1，2，3， WANG Xiaojing4， LI Jianxing2，3， WEN Shujun2，3，

HUANG Fuzhao2，3， TAN Yanfang2，3， LU Shuhua2，3 ， LU Fang2，3 ， CHEN Ting2，3， GUO Yili2，3*

（ 1. College of Tourism and Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin， 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory

of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese

Academy of Sciences， Guilin， 541006， Guangxi， China; 3. Nonggang Karst Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi，

Chongzuo 532499， China; 4. Jiyuan Vocational and Technical College， Jiyuan， 459000， Henan， China ）

Abstract：? As a repository of genetic information of above-ground vegetation， the soil seed bank plays an important role in the natural succession and renewal of vegetation and the construction of ecological restoration. In this paper， three typical plant communities in the rocky desertification area of Gongcheng Yao Autonomous County were selected for the study， and soil seed bank structure and diversity in different communities and their response to soil nutrient characteristics were analyzed. The results were as follows： （1） A total of 3 648 seedlings belonging to 55 species in 51 genera and 33 families were detected， which included 20 species of 1， 2-year-old herbs， 21 species of perennial herbs， 5 species of vines， 3 species of shrubs and 6 species of trees; the average density of soil seed bank of different plant communities in karstic desertification areas of Gongcheng? was Prunus salicina economic forest （22 493 grain·m-2） > Cyclobalanopsis glauca secondary forest （1 033 grain·m-2） > Phyllostachys sulphurea shrub （793 grain·m-2）. （2） As for the plant life type of the soil seed bank， the soil seed bank life type of Prunus salicina economic forest was mainly annual malignant weeds， the plant life type of the soil seed banks in the Cyclobalanopsis glauca secondary forest and Phyllostachys sulphurea shrub was dominated by perennial herbs， while woody plants account for a relatively small proportion; the species diversity and similarity of the soil seed banks of different vegetation types were generally low， while the species composition of the soil seed banks also had low similarity with the aboveground communities. （3） The soil elements in the study area had higher nitrogen content and lower phosphorus content， and phosphorus was a limiting factor for plant growth in Phyllostachys sulphurea shrub and Quercus glauca secondary forest. In conclusion， the plant community in the stone desertification area of Gongcheng has some native germplasm resources， but overall shows a low species diversity， and it is urgent to introduce native tree species artificially to accelerate the positive vegetation succession on the basis of natural sequestration， and pay attention to nutrient management， especially the regulation of phosphorus elements. The results provide a theoretical reference for karst stone desertification management and vegetation restoration in Gongcheng.

Key words： rocky desertification， soil seed bank， soil elements， land use types， vegetation restoration

土壤種子庫（soil seed bank， SSB）是指某一特定時間內單位面積土壤表面和土壤中具有活力的種子總數（Grime， 1979; He et al.， 2016），擁有著成長為植物群落的潛力，也被認為是地上植物遺傳信息庫（Ma et al.， 2010）。當地表植被面臨嚴重退化時，土壤種子庫的“緩沖”作用將盡可能降低種群消失的風險。相關試驗表明，土壤種子庫對物種多樣性維持、植物群落恢復等方面具有重要作用（Alvarez-Buylla & Martínez-Ramos， 1990; 楊寧等，2014），如邊坡綠化和裸地植被重建（梁耀元等，2009）、濱海喀斯特地區適生物種的篩選（Baeza & Vallejo， 2008）以及河濱帶生態恢復（Hong et al.， 2012）等。

植物群落多樣性是全球植被生態系統多樣性基礎研究體系的核心內容（李基才，2007），可充分反映出不同植物群落內部物種組成、空間結構、生態功能等方面的異質性（董雪等，2017）。植物群落內部構成的物種多樣性特征也同樣反映出來自群落外環境的影響（左小安等，2006），如人為干擾是影響喀斯特植物群落生態功能退化的重要因素。廣西恭城瑤族自治縣喀斯特地貌占全縣土地面積的60%，山地土壤稀薄、干旱貧瘠，長期的人為活動影響下造成水土大量流失以及植被退化（謝雨萍等，2009）。目前恭城縣喀斯特地區植物群落在不同程度人為活動影響下主要分為青岡次生林、金竹灌叢、三華李經濟林3種典型類型，同時均存在不同程度的石漠化現象。

退化植被恢復還需要土壤養分供應的協同進行（劉志民等，2003）。土壤養分含量能顯著影響土壤種子庫的豐富度（Gad & Kelan， 2012; 陳穎穎等，2016）以及地上植物分布格局（翟付群等，2013）。氮、磷等元素是土壤養分的重要組成部分，也是植物生長所需的大量元素和限制因子，土壤元素在一定程度上影響種子的萌發和分布（田善義等，2017），進而影響地上植物群落結構（Miao & Zou， 2009）。目前，有關土壤種子庫的研究主要集中在土壤種子持久活性、種子庫本身特征及其與地上植被關系上（李國旗等，2022），而結合土壤養分特征及其與土壤種子庫相互關系的研究較少。

為探明桂北喀斯特石漠化地區植被自然恢復潛力和恢復策略，本文以恭城縣石漠化地區3種典型植物群落土壤種子庫和土壤養分為研究對象，主要探討以下問題：（1）恭城縣石漠化地區典型植物群落地上植被和土壤種子庫的物種組成以及內在聯系；（2）典型植物群落土壤肥力現狀以及對土壤種子庫的影響；（3）評估恭城縣石漠化地區土壤種子庫的恢復作用和潛力。本研究可為恭城縣喀斯特石漠化地區生態和經濟協同發展的植被恢復模式以及土壤水肥管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

恭城瑤族自治縣隸屬于廣西壯族自治區桂林市，位于廣西東北部、桂林東南部（110°36′—111°10′ E、24°37′—25°17′ N）。屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫為20.1 ℃，年降雨量為1 453.1 mm，年均相對濕度為74%，年均蒸發量為1 524.0 mm，無霜期為336 d。恭城縣主要植被類型可以按照人為干擾程度分為3種，其中青岡次生林屬于亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，受到人為干擾較輕，是典型喀斯特自然群落，其主要物種有石巖楓（Mallotus repandus）、青岡（Quercus glauca）、翻白葉樹（Pterospermum heterophyllum）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）等，喬、灌、草層次明顯；受人為干擾較輕的金竹灌叢以金竹（Phyllostachys sulphurea）占絕對優勢，草本層物種較少，且無明顯喬木層；三華李經濟林是3種典型植被類型中受人為干擾嚴重的群落，除桃、李子等經濟作物之外沒有其他喬、灌層存在，草本層多分布有一年和多年生草本植物。

1.2 樣地設置

結合恭城縣喀斯特地形分布圖和前期踏查，于2020年7月在西嶺鎮費村和蓮花鎮枧頭村分別選取3種典型植物群落，每種類型各設置3個20 m×20 m的樣地（圖1）。

（1）三華李經濟林：以三華李（Prunus salicina ‘Sanhua）為主要經濟作物，在恭城縣石山地區廣泛分布。受經濟利益驅使長期大規模使用除草劑、化肥等，對地表植被和土壤性質擾動強烈。該植被類型為砍伐原有植被，如金竹灌叢之后形成，表現為巖石裸露高、土壤季節性干旱等特點。

（2）金竹灌叢：為原生植被破壞或石山果園棄耕后自然形成的次生植被，以金竹占絕對優勢，而草本層、灌木和小喬木物種稀少。該植被類型群落結構單一，群落高度通常不超過3 m，物種組成和群落結構表現出明顯的旱生性特征。現階段受人為干擾較小。

（3）青岡次生林：為典型地帶性植被類型的常綠落葉闊葉混交林，以青岡和翻白葉樹等為主要優勢種。現階段在恭城縣內分布稀少，僅有少量以風水林方式保存，但具有一定的次生性特征。通常位于村落附近的房前屋后，主要干擾來源于散養的雞鴨等家禽對林下草本層和灌叢的破壞。

這3種植被類型在恭城縣石漠化地區分布廣泛，具有一定的研究價值。對這3種植被類型進行研究能夠更好地了解恭城縣石漠化地區植被現狀，并提出更加適宜當地植被恢復的策略。

1.3 地上植被調查

根據實地調查選取的采樣點進行經典群落調查法（樣方法），記錄樣地情況，如坐標、地形、干擾程度、土壤信息、周邊環境等信息。分別記錄各樣方內喬灌草3層物種數、蓋度、密度、高度等數據，鑒定物種名稱。對于高大喬木層林地采用大小為 20 m × 20 m 樣方，對樣方內直立木本植物中每木胸徑≥ 1 cm個體進行定位監測，測量指標包括：胸徑、株高、冠幅等。對于灌木群落則采用大小為 5 m × 5 m樣方，監測小樣方內灌木（胸徑＜1 cm和株高≥1.3 m的直立木本植物）生長情況，測量指標包括：地徑、株高、冠幅、分枝情況等。對于草本植物群落（不存在喬木層和灌木層）則采用踏查的方法，選擇有代表性的植物群落， 在1 m × 1 m小樣方內記錄物種名、多度、蓋度、株高等。

1.4 土壤種子庫實驗

1.4.1 取樣 于2020年11月初在上述每個20 m×20 m樣方的四角以及中心位置設置大小為10 cm×10 cm的取土樣方，共45個取土樣方，在避開原有土壤理化性質分析取樣位點的基礎上進行取樣用于土壤種子庫測定。在取土樣方內分2層取土，每層土5 cm（果園因人為翻動土壤較為頻繁因此取3層土），共計105份土樣。取回的土樣，在防止損壞種子的前提下將土塊打散、風干，去除雜物，4.5 ℃恒溫存放至2021年1月初，以期打破部分種子休眠。

1.4.2 萌發 在大小為60 cm×40 cm×5 cm的培養框內鋪滿厚2～3 cm、經120 ℃高溫滅活的細沙，并將處理好的土樣均勻平鋪在培養框內。在防止土壤板結的前提下保持土壤濕度，萌發實驗開始兩周后，以10 d為一個固定觀察日，鑒定物種并記錄萌發數量。拔出已成功鑒別的幼苗，無法鑒別的繼續培養至成功鑒定。土壤種子庫萌發實驗在適合萌發環境的大棚內進行，實驗持續監測12個月。

1.5 土壤化學性質實驗

在20 m×20 m的植被調查樣方中，在四個角和中心位置隨機取5份土樣，裝入布袋中，做好標記，帶回實驗室。取樣時要注意避開裸石、樹根等。將采集后的土壤均勻平鋪在干凈透氣的紙上，放在室內通風處陰干，剔除石塊、根系等雜物后，采用0.25 mm和2 mm的篩子進行過篩，將篩過樣品混合均勻后取出10 g進行化學元素檢測（表1）。

有機碳（organic carbon， OC）含量用重鉻酸鉀氧化－外加熱法測定，全氮（total nitrogen， TN）含量采用半微量凱氏法，全磷（total phosphorus， TP）含量采用氫氧化鈉堿熔－鉬銻比色法，全鉀（total potassium， TK）含量采用氫氟酸消煮－氫氧化鈉熔融法，堿解氮（alkali-hydrolyzed nitrogen， AN）含量采用氫氧化鈉堿解擴散法，速效磷（available phosphorus， AP）含量氟化銨-鹽酸浸提，鉬銻抗比色法測定，速效鉀（available potassium， AK）含量采用1 mol pH 7.0乙酸銨浸提火焰光度法測定，鈣（calcium， Ca）、鎂（magnesium， Mg）含量采用干灰化－稀鹽酸溶解－火焰原子吸收分光光度法測定。

1.6 數據處理

對地上植被數據進行數量、種類、生活型的統計，用Jaccard相似性系數和Sorensen相似性系數計算不同樣地相互之間的土壤種子庫和地上植被的相似性，并采用主成分分析法分析（PCA）和典型相關分析（CCA）全面揭示土壤養分的貢獻率及其與地上植被和土壤種子庫之間的關系。

本研究選取4個常見物種多樣性指標：Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Simpson多樣性指數（D）、Margalef 豐富度指數（R）、Pielou均勻度指數（E），其中H是對樣地內植物分布均勻程度與物種豐富度的一種綜合反映，一般而言，隨著物種數越多越均勻，其數值越高，常見區間為1.5～3.5；D則一般用來表示植物群落優勢度的變化特征；R能夠很好地反映各樣地物種多樣性水平；E反映的是物種個體數量分布的均勻程度。本文中所采用的計算公式如下。

Shannon-Wiener多樣性指數（H）：

H=-si=1（PilnPi）（1）

Simpson 多樣性指數（D） ：

D=1-si=1Ni（Ni-1）N（n-1）（2）

Margalef 豐富度指數（R）

R=S-1lnN（3）

Pielou均勻度指數（E）

E=H/lnS（4）

式中：N表示全部種的個體總數；Ni表示種i的個體數；Pi為第i個物種占總物種數的比例；S表示物種數。

Jaccard相似性系數

C=a/（a+b+c）（5）

式中：a為A、B兩群落中相同的物種數量；b為群落B有但群落A沒有的物種數量；c為群落A有但群落B沒有的物種數量。

Sorense相似性系數

SC=2w/（a+b）（6）

式中：w為種子庫和地表植被共有的物種數；a為土壤種子庫中的物種數；b為地表植被的物種數。

在R4.1.1軟件中進行所有數據整理及繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落土壤種子庫特征

2.1.1 密度及幼苗萌發數 萌發監測共計出現幼苗3 648株。其中，三華李經濟林3 374株，占萌發總數的92.48%；金竹灌叢119株，青岡次生林155株。三華李經濟林土壤種子庫密度22 493.33 grain·m-2，金竹灌叢793.34 grain·m-2，青岡次生林1 033.34 grain·m-2（表2）。不同植被類型、不同土層的土壤種子庫萌發存在明顯差異。在0～5 cm土層，三華李經濟林幼苗1 939株，金竹灌叢55株，青岡次生林124株，共計2 118株；在5～10cm土層，三華李經濟林905株，金竹灌叢64株，青岡次生林31株，共計1 000株；10～15 cm層，只取了三華李經濟林3塊樣地的土壤種子庫，共計530株。

2.1.2 物種組成 3種植被類型的土壤種子庫共萌發出的幼苗，隸屬于33科51屬55種，其中1年生和2年生草本幼苗共20種，多年生草本幼苗21種，藤本幼苗5種、灌木幼苗3種、喬木幼苗6種。在三華李經濟林中萌發的物種共33種，隸屬于20科32屬。優勢科為茜草科（Rubiaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、酢漿草科（Oxalidaceae）、菊科 （Asteraceae）、唇形科 （Lamiaceae）。種子萌發較多的物種多為1年生雜草，如拉拉藤（Galium spurium）、繁縷（Stellaria media）、酢漿草（Oxalis corniculata）、飯包草（Commelina bengalensis）、鼠曲草（Pseudognaphalium affine）等。

在金竹灌叢中萌發的物種共26種，隸屬于17科25屬。優勢科為菊科（Asteraceae）、苦苣苔科（Gesneriaceae）、禾本科 （Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）。種子萌發較多的物種多為多年生雜草，如狗尾草（Setaria viridis）、龍葵（Solanum nigrum）、野菊（Chrysanthemum indicum）等。

在青岡次生林中萌發的物種共25種，隸屬于18科24屬。優勢科為 瓶爾小草科（Ophioglossaceae）、巖蕨科（Woodsiaceae）、桑科（Moraceae）、禾本科。種子萌發較多的物種是陰地蕨 （Sceptridium ternatum）、巖蕨（Woodsia ilvensis）、構樹（Broussonetia papyrifera）、龍葵、竹葉草（Oplismenus compositus）等。

2.1.3 多樣性特征 三華李經濟林中H高于金竹灌叢和青岡次生林，但均小于1.5，表現出較低的物種多樣性。3 種植被類型的土壤種子庫的D較平均，相差約0.1。E相差約0.2，說明 3種植被類型種子分布相對較均勻（表3）。

2.1.4 相似性 3種典型植物群落類型中的土壤種子庫之間物種組成的相似性系數變化在0.20～0.34之間，表現出較低的相似性。其中，三華李經濟林與金竹灌叢的群落相似性系數最高，為0.34；其次是青岡次生林和金竹灌叢，為0.3；青岡次生林與三華李經濟林的土壤種子庫物種相似性系數最低，為0.2（表4）。

2.2 不同植物群落類型地上植被特征及其與土壤種子庫關系

地上植物群落樣方調查植物共有4 566株，隸屬于 96種 38科 91屬。三華李經濟林以禾本科、鴨跖草科（Commelinaceae）為主要優勢種，以1年生草本植物為主，優勢草本為光頭稗（Echinochloa colona）、飯包草、馬唐（Digitaria sanguinalis）等。金竹灌叢以金竹占絕對優勢，其他常見木本植物有檵木（Loropetalum chinense）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、構樹等。青岡次生林以夾竹桃科（Apocynaceae）、禾本科為優勢科，建群種為青岡、翻白葉樹等，林下優勢有金粟蘭（Chloranthus spicatus）、劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）等。

從單個類型樣地萌發與地上物種對比看，三華李經濟林種子庫萌發物種數多于地上植被調查物種數，分別為33種和28種，種子庫和地上植被中同時出現的植物有2種，分別是飛蓬（Erigeron acris）和飯包草；金竹灌叢種子庫萌發物種數明顯多于地上植被調查物種數，分別為42種和26種，在種子庫和地上植被中同時出現的植物有6種，分別是千里光（Senecio scandens）、龍葵、木藍（Indigofera tinctoria）、構樹、狗尾草、 翠云草（Selagi-nella uncinata）；青岡次生林種子庫萌發物種數明顯少于地上植被調查物種數，分別為25種和44種，在種子庫和地上植被中同時出現的植物有4種，分別是竹葉草、青岡、棕葉狗尾草（Setaria palmifolia）、黃連木（Pistacia chinensis）。總體上3種典型植被類型土壤種子庫萌發物種數與地上植被物種數相似性較弱。

2.3 不同植物群落類型下土壤養分特征

2.3.1地上植被與土壤養分關系 不同群落之間土壤養分含量特征存在分離，其中三華李經濟林與其他2種植被類型之間的分離度顯著（圖2）。3種典型植被類型地上植被與土壤養分的CCA排序結果（圖3）顯示，前6個排序軸累計貢獻率達到89.31%，說明土壤養分能夠較好地反映出地上植被物種的特征。速效鉀、全磷、全鉀、堿解氮、有機碳、全氮6個土壤元素對地上植被物種分布影響最大，不同生活型植被與土壤養分的相關性存在明顯差異。1年生草本植物在3種群落類型中均有分布，與三華李經濟林相關性較強，同時容易受到速效鉀、全磷、速效磷的影響。金竹灌叢地上植被位于第一排序軸的左上方，與有機碳、堿解氮含量相關性較大；青岡次生林集中在軸一左下方，與各土壤元素無顯著相關性。

2.3.2 土壤種子庫與土壤養分的關系

前6個排序軸的累計貢獻率達92.26%，說明土壤養分能夠較好地反映出土壤種子庫物種的特征，3種典型植物類型土壤種子庫物種在CCA結果（圖4）中的位置差異很大，表明它們各自具有其適宜的土壤養分需求。從各物種與土壤養分之間的相關性來看，對物種影響較大的養分因子有全磷、堿解氮、全氮、速效鉀、全磷和有機碳。但是，不同植被類型土壤種子庫物種與各土壤養分之間的相關程度有較大差異，三華李經濟林與全磷、全鉀、速效磷相關性相對較大；金竹灌叢與有機碳、堿解氮有一定相關性，與全鉀、全磷相關性較弱；青岡次生林與鎂相關性較大，與全氮、速效磷、堿解氮等相關性較弱。

3 討論

3.1 不同植物群落土壤種子庫特征

恭城縣喀斯特地區3種典型植被類型中土壤

種子庫的平均密度為三華李經濟林>青岡次生林>金竹灌叢，在物種多樣性方面，三華李經濟林最高，青岡次生林最低， 總體表現出土壤種子庫密度和物種豐富度均隨著土地利用強度的增大而增大。這與貴州普定縣石漠化地區土壤種子庫分布特征類似（李生等，2008），與李陽兵等（2002）針對巖溶山地土壤種子庫的研究結果相反，可能是因為總體上3種群落類型中草本植物以74.5%的比例遠超喬灌木，雖然三華李經濟林在高強度人為干擾下地帶性指示植物的種類和數量較少，但其土壤種子庫草本植物如拉拉藤、繁縷等農田雜草種類占比較大，而這些1年生和2年生草本具有優秀的種子繁殖能力和充足的雜草種子儲量使得三華李經濟林整體表現出較高的物種多樣性和種子庫密度。金竹灌叢和青岡次生林受人為干擾較弱，人為或自然引入的1年生和2年生雜草較少，即使能夠萌發也難以完成整個生活史周期。同時，雖然土壤中發達的根系以及密集的林冠限制了喬灌木的生長，但青岡次生林相對豐富的木本植物資源為其土壤種子庫喬灌木物種水平帶來了一定提升，如青岡、黃連木等，因此青岡次生林土壤種子庫物種以無性繁殖突出的多年生草本為主同時存在一些木本植物。金竹灌叢物種多樣性指數均高于青岡次生林，這可能是金竹灌叢在中度人為干擾（Connell， 1978）情況下比輕度干擾下的青岡次生林在多樣性水平上有所提高。

本研究結果表明，隨著土壤深度的增加土壤內所包含植物種子數量逐漸降低，這與其他大部分學者研究結論一致（羅超等，2021）。土壤結構影響種子在土壤垂直方向的分布，三華李經濟林存在著周期性的農耕行為，疏松的土壤可以促進種子向更深的土層分布。在與村民訪談中了解到，金竹灌叢多為桃樹種植棄耕后自然形成，部分區域的土壤曾經受到翻耕，這使得土壤中層仍然能有一定的種子儲量；而青岡次生林土壤人為擾動程度低，質地堅實，種子難以穿透到達深層，因此其5～10 cm土層中種子稀少。

3.2 土壤種子庫與地上植被相似性差異因素

土壤種子庫對地上植物群落的演替更新具有重要作用，在嚴重受到外部因素干擾的地區，土壤種子庫的物種組成與規模在很大程度上決定著植物群落的結構和組成，而同時植物群落的組成與分布對土壤種子庫的空間變化與組成又具有重要影響（Zhang et al.， 2017）。三華李經濟林土壤種子庫的物種多樣性和豐富度總體大于地上植被，萌發實驗結果顯示，其土壤種子庫與地上植被對應的物種為1年生或多年生草本。這是由于三華李經濟林周期性農耕減少了植被的地上分布，同時莎草科、菊科等草本植物對當地環境有著很好的適應能力，如飛蓬和飯包草等，其較強的種子繁殖能力在一定程度上提升了三華李經濟林土壤種子庫的物種豐富度水平。

青岡次生林土壤種子庫的生物多樣性和豐富度均達不到地上植被水平，其土壤種子庫與地上植被所對應物種的生活型大部分為多年生草本且喬木的比例有所增加。依據實地踏查和植被統計結果，青岡次生林喬灌木的種子是一些昆蟲和動物的食物來源，體積小、質量輕的特點使種子在脫落過程中容易受風吹和地表徑流的影響。同時，具有林下優勢的金粟蘭、竹葉草等多年生草本降低了種子的萌發率，因此造成了地上地下物種組成和豐富度的差異。

金竹灌叢土壤種子庫與地上植被所共有的物種生活型大部分為1年生或多年生草本，具有絕對優勢的金竹繁殖速度快、空間占據多，加上木質藤本的纏繞導致土壤中的種子無法獲取生長所需的自然條件而難以萌發，造成該植被類型中土壤種子庫物種數明顯多于地上植被調查物種數。總體而言，3種典型植被類型土壤種子庫和地上植被物種多樣性指數相似度較低，其原因可能有兩個方面：一方面，本次地上植被調查的時間為秋季，而種子庫取樣時間為春季且各類種子的休眠期長短的不同，僅靠一次取樣難以統計周全；另一方面，室內土壤種子萌發環境滿足不了所有植物的萌發條件，從而造成萌發物種與地上植被相似度的差異。

3.3 土壤養分對土壤種子庫的影響

土壤種子庫的組成特征受到地上植被和土壤因子的綜合影響（張雪等， 2016），地上植被為種子庫提供種子源和有機物，土壤因子為種子萌發提供必要的養分和萌發條件，這是保證物種復雜性不可或缺的因素（Tackett & Craft， 2010），Gerritsen和Greening（1989）研究表明，氮、磷元素是土壤種子萌發的主要影響因子。

經過土壤化學元素與種子庫進行CCA排序后發現，地上植被物種組成與全磷、全鉀、速效磷和速效鉀呈正相關，土壤種子庫物種組成與全磷、全鉀、速效磷和速效鉀呈負相關，這與盛茂銀等（2015）在貴州喀斯特地區得出的結論一致，即氮、鉀、有機質是石漠化梯度中物種多樣性的主導因素。根據對農戶的訪談和實地踏查，三華李經濟林在施肥、濫用除草劑和殺蟲劑等集約化種植的情況下極大地改變了土壤的化學性質，土壤元素測定結果顯示其速效磷和速效鉀的含量遠高出其他2種植被類型，全氮、全鉀含量也處于較高水平，這也是其種子庫密度和多樣性處于最高水平的原因之一。金竹灌叢和青岡次生林速效磷、全磷、速效鉀含量較低，其中土壤速效磷均處于五級或更低水平。這是因為不同于三華李經濟林人為整改后平坦的地勢，其自然地形坡度和堅硬土壤質地造成了速效養分的快速流失。但是，金竹、藤本等茂密的地上莖稈，使得凋落物等有機組織被很好地固定，因此金竹灌叢有機碳、堿解氮、全氮含量在3種植物群落中處于最高水平。綜上，金竹灌叢和青岡次生林的植物生長可能受到了磷元素的抑制，Wen等（2016）認為巖溶地區鈣質土壤中速效磷是養分限制的重要指標，這符合本研究結論。在后續喀斯特石漠化植被恢復過程中應該注重自然群落中磷元素的調節。

4 結論

三華李經濟林長期的耕種活動減少了木本植物尤其是直立木本植物的種子來源，群落抗干擾性較弱，因此，建議在人工剔除惡性雜草的同時開展立體復合種植模式以實現更好的經濟效益和生態效益；金竹灌叢的群落穩定性相對較好，但金竹占絕對優勢，林下植物萌發生長困難，群落結構不合理，應在剔除部分金竹的基礎上，結合人工引入鄉土樹種以促進群落正向演替；研究區域中土壤元素存在高氮低磷的現象，其中磷元素成為金竹灌叢和青岡次生林植物生長的限制因子，在植被近自然恢復過程中可通過人工施肥來改善土壤中磷元素條件；雖然青岡次生林群落結構穩定，存在一些鄉土樹種，但也要對其進行自然封育并建立相關法律法規（呂興和郎發照，2020），以避免潛在的人畜破壞風險，進一步保護和豐富鄉土種質資源，以提升基于土壤種子庫技術的石漠化生態恢復的可行性。

參考文獻：

AIVAREZ-BUYLLA ER， MARTNEZ-RAMOS M， 1990. Seed bank versus seed rain in the regeneration of a tropical pioneer tree ［J］. Oecologia， 84（3）： 314-325.

BAEZA MJ， VALLEJO VR， 2008. Vegetation recovery after fuel management in Mediterranean shrublands ［J］. Appl Veg Sci， 11（2）： 151-158.

CHEN YY， WU ZY， PAN P， et al.， 2016. The germination characteristics of soil seed bank and its relationship with soil properties in aerially-seeded Pinus massoiana plantations ［J］. Chin J Soil Sci， 47（1）： 92-97.? ［陳穎穎， 吳自榮， 潘萍， 等， 2016. 飛播馬尾松林土壤種子庫的萌發特征及其與土壤理化性質的關系 ［J］. 土壤通報， 47（1）： 92-97.］

CONNELL JH， 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs ［J］. Science， 199（4335）： 1302-1310.

DONG X， XIN ZM， LI XL， et al.， 2017. Analysis on Ammopiptanthus mongolicus community characteristics in Ulanbuh desert ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 37（8）： 1627-1634.? ［董雪， 辛智鳴， 李新樂， 等， 2017. 烏蘭布和沙漠沙冬青群落特征的研究 ［J］. 西北植物學報， 37（8）： 1627-1634.］

GAD MRM， KELAN SS， 2012. Soil seed bank and seed germination of sand dunes vegetation in North Sinai-Egypt ［J］. Ann Agric Sci， 57（1）： 63-72.

GERRITSEN J， GREENING HS， 1989. Marsh seed banks of the Okefenokee Swamp： effects of hydrologic regime and nutrients? ［J］. Ecology， 70（3）： 750-763.

GRIME K， 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats ［J］. J Ecol， 67（3）： 893-921.

HE MX， LV LY， LI HY， et al.， 2016. Analysis on soil seed bank diversity characteristics and its relation with soil physical and chemical properties after substrate addition ［J］. PLoS ONE， 11（1）： e147439.

HONG JM， LIU S， SHI GP， et al.， 2012. Soil seed bank techniques for restoring wetland vegetation diversity in Yeyahu Wetland， Beijing ［J］. Ecol Eng， 42（9）： 192-202.

LI GQ， XIE BX， XIE S， et al.， 2022. Research progress of soil seed bank based on bibliometric analysis ［J］. Soils， 54（1）： 103-113.? ［李國旗， 謝博勛， 解盛， 等， 2022. 基于文獻計量學的土壤種子庫研究進展分析 ［J］. 土壤， 54（1）： 103-113.］

LI JC， 2007. Quantity analysis on species diversity of desert plant communities in the lower reaches of Tarim River， Xijiang ［D］. Urumqi： Xinjiang Agricultural University： 46-47.? ［李基才， 2007. 塔里木河下游荒漠植物群落物種多樣性數量分析 ［D］. 烏魯木齊： 新疆農業大學： 46-47.］

LI S， YAO XH， REN HD， et al.， 2008. Different land-used soil seed banks in karst rocky desertification area of middle Guizhou Province， China ［J］. Acta Ecol Sin， 28（9）： 4602-4608.? ［李生， 姚小華， 任華東， 等， 2008. 黔中石漠化地區不同土地利用類型土壤種子庫特征 ［J］. 生態學報， 28（9）： 4602-4608.］

LI YB， WEI CF， LI XY， et al.， 2002. The soil seed banks in karst mountains as affected by land use ［J］. 20（3）： 319-324.? ［李陽兵， 魏朝富， 李先源， 等， 2002. 土地利用方式對巖溶山地土壤種子庫的影響 ［J］. 山地學報， 20（3）： 319-324.］

LIANG YY， LI HY， MO XQ， et al.， 2009. Topsoil application in vegetation restoration in Japan ［J］. J Appl Ecol， 20（11）： 2832-2838.? ［梁耀元， 李洪遠， 莫訓強， 等， 2009. 表土在日本植被恢復中的應用 ［J］. 應用生態學報， 20（11）： 2832-2838.］

LIU ZM， JIANG DM， GAO HY， et al.， 2003. Relationships between plant reproductive strategy and distubance ［J］. J Appl Ecol， 14（3）： 418-422.? ［劉志民， 蔣德明， 高紅瑛， 等， 2003. 植物生活史繁殖對策與干擾關系的研究 ［J］. 應用生態學報， 14（3）： 418-422.］

L X， LANG FZ， 2020. Exploring the ideas and contents of forestry construction in the comprehensive management of stone desertification ［J］. Xin Nongye， （23）： 72-73.? ［呂興， 郎發照， 2020. 石漠化綜合治理中林業建設思路與內容探討 ［J］. 新農業， （23）： 72-73.］

LUO C， GUO XP， FENG CD， et al.， 2021. The characteristics of the soil seed bank in Wuhai and surrounding areas and the relationship with vegetation and soil factors ［J］. Acta Pratac Sin， 30（11）：13-28. ［羅超，郭小平，馮昶棟，等，? 2021. 烏海周邊土壤種子庫特征及其與地上植被和土壤因子的關系 ［J］. 草業學報，30（11）： 13-28.］

MA MJ， ZHOU XH， DU GZ， 2010. Role of soil seed bank along a disturbance gradient in an alpine meadow on the Tibet Plateau ［J］. Flora， 205（2）： 128-134.

MIAO S， ZOU CB， 2009. Seasonal variation in seed bank composition and its interaction with nutrient enrichment in the Everglades wetlands ［J］. Aquat Bot， 90（2）： 157-164.

SHENG MY， XIONG KN， CUI GY， et al.， 2015. Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou， China ［J］. Acta Ecol Sin， 35（2）： 434-448.? ［盛茂銀， 熊康寧， 崔高仰， 等， 2015. 貴州喀斯特石漠化地區植物多樣性與土壤理化性質 ［J］. 生態學報， 35（2）： 434-448.］

TACKETT NW， CRAFT CB， 2010. Ecosystem development on a coastal barrier island dune chronosequence ［J］. J Coastal Res， 26（4）： 736-742.

TIAN SY， WANG MW， CHENG YH， et al.， 2017. Effect of the combination of chemical and organic fertilizer on spring wheat grein yield formation and soil available nitrogen accumulation under plastic mulched rain-fed area ［J］. Acta Ecol Sin， 37（15）： 4963-4972.? ［田善義， 王明偉， 成艷紅， 等， 2017. 化肥和有機肥長期施用對紅壤酶活性的影響 ［J］. 生態學報， 37（15）： 4963-4972.］

WEN L， LI DJ， YANG LQ， et al.， 2016. Rapid recuperation of soil nitrogen following agricultural abandonment in a karst area， southwest China ［J］. Biogeochemistry， 129（3）： 341-354.

XIE YP， WU H， LIU ZD， et al.， 2009. Environment change of karst rocky desertification by quantitative remote sensing in Gongcheng ［J］. J Guilin Univ Technol， 29（1）： 65-71.? ［謝雨萍， 吳虹， 劉澤東， 等， 2009. 恭城縣巖溶石漠化環境變化定量遙感研究 ［J］. 桂林工學院學報， 29（1）： 65-71.］

YANG N， FU MY， YANG MY， et al.， 2014. Soil seed bank properties under different land-used models on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province， south-central China ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 34（11）： 2324-2330.? ［楊寧， 付美云， 楊滿元， 等， 2014. 衡陽紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤種子庫特征 ［J］. 西北植物學報， 34（11）： 2324-2330.］

ZHAI FQ， XU N， MO SQ， et al.， 2013. Characteristics of soil seed banks and soil physical and chemical properties of hydro-fluctuation belt in Jiyun Canal ［J］. Res Environ Sci， 26（1）： 97-102.? ［翟付群， 許諾， 莫訓強， 等， 2013. 天津薊運河故道消落帶土壤種子庫特征與土壤理化性質分析 ［J］. 環境科學研究， 26（1）： 97-102.］

ZHANG M， CHEN FQ， CHEN SH， et al.， 2017. The soil seed bank of a rehabilitated draw-down zone and its similarity to standing vegetation in the Three Gorges Reservoir Area ［J］. Ecol Res， 32（6）： 1011-1021.

ZHANG X， DONG WJ， SHEN SK， et al.， 2016. Studies on soil seed bank of lakeside zone： a review ［J］. Wetland Sci， 14（1）： 97-102.? ［張雪， 董文婧， 申仕康， 等， 2016. 湖濱帶土壤種子庫研究進展 ［J］. 濕地科學， 14（1）： 97-102.］

ZUO XA， ZHAO XY， ZHAO HL， et al.， 2006. Changes on species composition and function diversity in degraded process of grassland in Horqin sand land ［J］. J Soil Water Conserv， 20（1）： 181-185.? ［左小安， 趙學勇， 趙哈林， 等， 2006. 科爾沁沙地草地退化過程中的物種組成及功能多樣性變化特征 ［J］. 水土保持學報， 20（1）： 181-185.］

（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-11-14

基金項目：? 國家自然科學基金（32071540，31760141，31800371）； 國家重點研發計劃（2019YFC0507503-5）； 廣西自然科學基金（2019GXNSFBA245097）。

第一作者： 李佳奇（1998-），碩士研究生，主要從事風景園林、森林生態學研究，（E-mail）1447935732@qq.com。

通信作者：? 郭屹立，博士，研究員，主要研究方向為生態系統結構與功能、恢復生態學，（E-mail）yiliguo0810414@163.com。