茂蘭喀斯特森林不同演替階段植物葉片功能性狀與土壤因子的關系

吳陶紅 龍翠玲 熊玲 李娟 劉奇

摘 要：? 植物如何改變功能性狀來適應環境一直是生態學的研究征點。為探究茂蘭喀斯特森林不同演替階段植物葉片的適應策略，該文以茂蘭自然保護區5個不同演替階段（草本、灌木、灌喬、喬木和頂極群落階段）優勢種為研究對象，測定不同演替階段的優勢植物葉片功能性狀與土壤理化性質。結果表明：（1）隨著植被正向演替的進行，土壤全氮（STN）含量、土壤有機質（SOM）含量、土壤含水量（SWC）逐漸增加，土壤全磷（STP）含量和土壤全鉀（STK）含量先增加后減少，土壤pH值整體呈減小的趨勢。（2）隨著植被演替的進行，葉面積（LA）、葉干物質含量（LDMC）、葉厚度（LT）和葉片碳含量（LCC）逐漸上升，比葉面積（SLA）與葉片鉀含量（LKC）則與之相反，葉片氮含量（LNC）呈先升后降的趨勢，葉片磷含量（LPC）呈先降后升的趨勢。（3）冗余分析表明，演替初期植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相對低的環境中，群落內植物葉片采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，演替晚期植物主要分布在土壤水分和養分含量較高的環境，LDMC、LT、LA、LWC與演替初期相比呈上升趨勢，SLA、LNC、LPC與演替初期相比呈下降趨勢。綜上表明，隨著植被演替的進行，植物通過改變功能性狀來適應環境，葉片功能性狀由演替初期的開放性策略轉向后期的保守性策略。

關鍵詞： 喀斯特森林， 演替階段， 葉片功能性狀， 土壤因子， 生態策略

中圖分類號：? ?Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0463-10

Relationship between plant leaf functional traits and soil

factors at different succession stages in karst forest of Maolan

WU Taohong， LONG Cuiling*， XIONG Ling， LI Juan， LIU Qi

（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang， 550025， China ）

Abstract：?? How plants change functional traists to adapt to the environment has always been the focus of ecology. In order to explore the adaptive strategies of plant leaves at different succession stages in karst forest of Maolan， taking the dominant species in five different succession stages （ herb， shrub， shrub-arbor， arbor and climax community stages） in Maolan Nature Reserve as the research object， the leaf functional properties and soil physical and chemical properties of dominant plants at different succession stages were measured. The results were as follows ： （1） With the succession of vegetation， soil total nitrogen （STN） content， soil organic matter? （SOM） content and soil water? （SWC） content gradually increased， soil total phosphorus? （STP） content and soil total potassium? （STK） content first increased and then decreased， and soil pH value showed a decreasing trend as a whole. （2） With the? succession of vegetation， leaf area （LA）， leaf dry matter content （LDMC）， leaf thickness （LT） and leaf carbon content （LCC） gradually increased. On the contrary， specific leaf area （SLA） and leaf potassium content （LKC）， leaf nitrogen content （LNC） increased first and then decreased， and leaf phosphorus content （LPC） decreased first and then increased. （3） Redundant analysis showed that plants were mainly distributed in the soil environment of high pH and relatively low STK， STP， SWC， SOM and STN at the early succession stage. Plant leaves in the community took high SLA， LNC and LPC， and low LA， LDMC， LT and LWC. Plants at the late succession stage were mainly distributed in the soil environment of high moisture and nutrients. LDMC， LT， LA and LWC showed an upward trend compared with the early succession stage， and SLA， LNC and LPC showed a downward trend compared with the early succession stage. In conclusion， with the forward succession of vegetation， plants adapt to the environment by changing functional traits， and leaf functional traits change from open strategy in the early succession stage to conservative strategy in the late succession stage.

Key words： karst forest， succession stage， leaf functional traits， soil factors， ecological strategy

植物功能性狀是植物長期演化中形成的多種生理、形態、物候等方面的適應對策（羅恬等，2022），其變化通常表現為植物器官和生殖結構的變化（Cornelissen et al.， 2003；孟婷婷等，2007）。葉片作為植物對環境變化最敏感的器官（寶樂和劉艷紅，2009），其功能性狀綜合體現了植物對資源的生產和利用能力（Zirbel et al.， 2017），從葉片功能性狀研究植物對環境的適應與響應已成為生態學研究的重點之一。演替是群落內物種的構成隨時間變化，向著具體方向進行、具有特定順序的演變過程（李慶康和馬克平，2002）。隨著演替的進行，群落環境、群落組成和結構都將發生變化，群落內部的環境因子對葉片功能性狀有強烈的影響，導致群落表現出趨同或者趨異的適應方式（Valérie et al.， 2012）。如溫帶雨林演替初期的植物生長快速，且具有較高的氣孔導度，而演替后期植物具有較高的葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）和比葉面積（specific leaf area，SLA）（Bonal et al.， 2007）。長白山森林的莖組織密度、葉片氮含量、比葉面積隨正向演替而增加，葉干物質含量、葉片磷含量則減少（胡耀升等，2014）。北美溫帶落葉闊葉林隨演替的進行，SLA增大（Reich et al.， 2003）。可見，植物葉功能性狀在群落演替過程中產生相應的適應特征，不同演替階段的光照、水分和土壤是影響植物生態策略的重要因素（Vile， 2006；張增可等，2019）。土壤與植物葉片功能性狀的關系最為密切，一方面，植物通過凋落物分解養分循環來改善土壤質量，另一方面，土壤質量對植被生長及群落演替方向和速度具有重要影響（慕宗杰等，2020）。群落演替過程中，影響葉片功能性狀的關鍵土壤因子不同（胡耀升等，2014；張增可等，2019）。因此，研究不同演替階段植物葉片功能性狀對土壤因子的響應，對揭示植物群落水平層次上的生態適應策略具有重要意義。

喀斯特森林是一類特殊的非地帶性生物地理群落，與地帶性植被相比具有生態環境脆弱、抗干擾能力差的特點（朱守謙，2003）。由于人類的干擾與破壞，西南地區的喀斯特森林出現不同程度的退化現象，退化喀斯特植被的恢復與重建成為恢復生態學的重要內容之一（王世杰等，2003）。喻陽華等（2021）對喀斯特森林不同演替階段植物群落物種多樣性、功能性狀、化學計量及其關聯進行了研究，從群落組成結構-性狀-功能的角度，分析喀斯特森林生態系統的生態過程與功能，為群落種群優化配置和調控提供科學依據。茂蘭自然保護區保存著世界同緯度地區原生性較強的喀斯特森林，是研究喀斯特森林更新演替規律的理想場所。有關茂蘭喀斯特森林群落演替過程中優勢種葉功能性狀及對環境的響應研究較少，對群落動態變化過程中植物種群的生態適應性知之甚少。因此，對茂蘭喀斯特森林群落演替過程中植物葉片功能性狀與土壤因子的關系進行研究，擬從植物葉功能的角度探討植物種群對喀斯特生境的適應策略，揭示喀斯特森林群落的動態演化規律。基于此，在茂蘭自然保護區選取5個演替階段（草本、灌木、灌喬、喬木和頂極群落階段）（喻理飛等，2000），測定與植物生長、資源利用力、競爭和抵御能力等密切相關的葉片功能性狀和主要土壤理化性質，分析其葉片功能性狀和土壤因子之間的關系及其變化規律，旨在探討：（1）喀斯特森林植物葉片功能性狀隨演替進行的變化規律；（2）不同演替階段土壤因子的變化規律；（3）喀斯特森林植物葉片功能性狀和土壤因子的關系，以期揭示群落演替過程中植物的生態策略，為退化喀斯特植被恢復中種群的調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地位于茂蘭國家級自然保護區（107°52′—108°05′ E、25°09′—25°20′ N，海拔為430～1 078 m），地處黔桂交界。保護區內為典型的喀斯特峰叢地貌，地勢整體為西北高東南低，海拔約為800 m。當地年均氣溫為15.3 ℃，7月均氣溫為26.4 ℃，1月均氣溫為8.3 ℃，年均降雨量為1 320.5 mm，年均相對濕度為83%，屬中亞熱帶季風濕潤氣候。地面基巖裸露，成土母巖以白云巖和石灰巖為主；土壤以黑色石灰土為主，土層較薄且多存于巖縫之中，富鈣和富鹽基化、有機質含量高；植被類型為常綠落葉闊葉混交林（朱守謙，2003）。

1.2 樣地設置與群落調查

在全面探查的基礎上，采用空間代替時間的方法，選取具有代表性的處于不同演替階段的典型樣地，在選擇樣地時盡量保證立地條件的一致。在草本群落階段選取4個4 m×5 m的草本樣地（喻理飛等，2000），灌木群落階段選取4個10 m×10 m灌木樣地，灌喬群落階段、喬木群落階段和頂極群落階段分別選取4個20 m×20 m的樣地，共20個樣地。在喬木樣方內沿對角線設置4個5 m×5 m的灌木樣方（張增可等，2019），然后在每個灌木樣方中心選取一個1 m×1 m的草本樣方，分別調查樣地內灌木的種類、株數、株高、基徑和蓋度以及草本的種類和蓋度（張增可等，2020）。樹高＜2 m的木本植物記為灌木（喻陽華等，2021），同時記錄樣地的經緯度和海拔。計算各個樣地中喬木層、灌木層、草本層物種的重要值，選取重要值排序前10位的物種作為優勢種群，各演替階段的優勢種見（表1）。

1.3 植物功能性狀取樣

于2021年7—8月對樣地內優勢種的葉片進行采集，此時植物生長茂盛。喬木和灌木植物的采集方法：在每個樣地中每一優勢種選擇5株生長成熟的植株，每株選擇植物冠層中部的枝條，用高枝剪分別從東南西北方向采集4根長勢良好的枝條，每根枝條采集完全展開、健康的葉片10片。草本植物的采樣方法：每個樣地中每一優勢種選擇10株長勢良好的植株，葉片較小的草本植物可適當增加采取15～20株，用短枝剪直接剪取充分展開的草本葉片（Cornelissen et al.， 2003）。所有采集的葉片均去除葉柄，將采集的葉片鋪展置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內，按照樣地編號放置在隨身攜帶的保鮮箱內帶回實驗室測定。

1.4 葉片功能性狀測定

選取的葉片功能性狀包括葉面積（leaf area， LA）、比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉厚度（leaf thickness， LT）、葉干物質含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉片含水量（leaf water content， LWC）、葉片碳含量（leaf carbon content， LCC）、葉片氮含量（leaf nitrogen content， LNC）、葉片磷含量（leaf phosphorus content， LPC）、葉片鉀含量（leaf potassium content， LKC）、葉片氮磷比（LNC∶LPC）。將葉片用紗布擦拭干凈后測定，葉片鮮重（leaf fresh weight， LFW）用電子天平稱量（精度為0.000 1）；葉面積用便攜式激光面積儀（CI-202， Walz， Camma， USA）測定；葉厚度用數顯千分尺測量（精度為0.001 mm），在沿著葉片主脈0.25 cm處均勻選3個點測量，3個點厚度的平均值即為葉片厚度。將葉片放入溫度為120 ℃的烘箱內殺青30 min后，在80 ℃下烘24 h至恒重，稱量葉干重（leaf dry weight， LDW）。將烘干的葉片研磨粉碎，過100目篩用于葉片養分含量測定。葉片全碳含量與葉片全氮含量采用元素分析儀（德國Elementar Vario Macro Cube）測定；葉片全磷含量

采用鉬銻抗比色法測定， 葉片全鉀含量采用火焰光度法測定（Kuo， 1996）。比葉面積、葉干物質含量、葉片含水量按照下列公式進行計算（Kuo， 1996）。比葉面積=葉面積/葉片干重；葉干物質含量=葉片干重/葉片鮮重；葉片含水量=（葉鮮重-葉干重）/葉干重×100%。

1.5 土壤取樣與測定

在設定樣地中采集土壤樣本，采樣深度為0～15 cm。喀斯特區土層淺薄且分布不連續，樣地內部分土層深度不足15 cm，因此在每個樣方采用梅花5點采樣法，在每個樣方用土鉆鉆取0～15 cm的土樣混合，每個樣方設置3個重復。同時在樣地中心位置用標準環刀取樣，用于測定土壤含水量（soil water content， SWC）。將土鉆土樣自然風干，分別過篩（100目和60目）后，進行土壤理化性質測定。具體測定方法為土壤全氮（soil total nitrogen， STN）含量采用元素分析儀（德國Elementar Vario Macro Cube）測定；土壤全磷（soil total phosphorus， STP）含量采用氫氧化鈉熔融法-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀（soil total potassium content， STK）含量采用氫氧化鈉熔融法-火焰光度法測定；土壤有機質（soil organic matter， SOM）含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；pH用酸度計測定（國家林業和草原局，2000）。

1.6 數據處理

用Excel 2010對數據進行整理，用SPSS 25.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），鄧肯法（Duncan）對各演替階段參數平均數進行顯著性檢驗，分析土壤因子和葉片功能性狀在各演替階段的變化規律。Duncan法的顯著特點是不同平均數間的比較所采用的顯著差數標準不同，從而克服了LSD法的缺點（劉萬里，2007）。用Conoco 5進行冗余分析（redundancy analysis， RDA），進一步驗證植物葉片功能性狀和土壤因子的關系。首先對原始數據進行去趨勢對應分析（detrended correspondence analysis， DCA），判斷其適合使用單峰模型還是線性模型，分析結果顯示排序軸梯度長度小于3，因此選擇冗余分析（Shen et al.， 2015）。用Origin 2018可視化分析結果。

2 結果與分析

2.1 土壤因子隨演替階段的變化

在不同演替階段，除pH值之外，其余土壤因子呈顯著差異（P＜0.05）（圖1）。隨著群落正向演替的進行，STN、SOM和SWC逐漸增加，其平均含量均為草本群落階段最低，頂極群落階段最高；STP和STK整體呈先增加后減少的趨勢，從草本群落階段到喬木群落階段逐漸增加，從喬木群落階段到頂極群落階段降低，其平均含量喬木群落階段最高，頂極群落階段次之，草本群落階段最低；pH值整體呈現減小的趨勢，灌喬群落階段的pH均值最小，各個階段無顯著差異，土壤呈弱堿性。總體而言，土壤養分和水分條件隨著群落演替的進展逐漸改善。

2.2 植物葉片功能性狀隨著演替階段的變化

所有植物的葉片功能性狀隨著演替的進行均呈現出顯著的變化（P＜0.05）（圖2）。隨著正向演替的進行，LA顯著增大，SLA整體呈現出逐漸減小的趨勢，草本群落階段與灌木群落階段、灌喬群落階段、頂極群落階段具有顯著差異；LDMC從草本群落階段到灌木群落階段顯著增加，往后趨于平穩；LT整體呈現出逐漸增大的趨勢，從喬木群落階段到頂極群落階段LT略微減小；LCC呈逐漸上升的趨勢；LNC呈現出波動上升下降的趨勢，其平均含量在草本群落和灌木群落階段最高，在頂極階段最低；LPC呈先下降后上升的趨勢，演替的后期其平均含量低于前期，具體表現為從草本群落階段到灌喬群落階段逐漸下降，往后略微上升后下降；LWC整體呈現出先下降后上升的趨勢，草本群落階段與灌木群落階段、灌喬群落階段、頂極群落階段具有顯著差異（P＜0.05）；LKC隨演替的進行呈現出逐漸下降的趨勢，除喬木群落階段和頂極群落階段外，各個階段的LKC均有顯著差異（P＜0.05）。綜上所述，隨正向演替的進行，LA、LDMC、LT、LCC逐漸上升，SLA、LKC與之相反；LNC呈現出先升后降的趨勢，LPC呈先下降后上升的趨勢。植物葉片功能性狀在不同演替階段差異較大，其中LA最為敏感，LNC、LPC、LKC次之。

2.3 植物葉片功能性狀與土壤因子的關系

在RDA結果中，STK、SWC、STN、SOM是主要影響因子（圖3）。SLA與STK、STP呈正相關，與STN、SOM、PH呈負相關；LDMC、LNC∶LPC、LA與STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相關，與pH呈負相關；LT與STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相關；LPC、LKC、LNC、LWC與pH呈正相關，與STP、SWC、SOM、STN呈負相關。總體而言，演替初期階段植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相對低的環境中，土壤水分和養分相對缺乏；演替后期階段植物主要分布在土壤STP、SWC、SOM、STN含量高而pH值及STK較低的環境，土壤水分充足養分含量高。

3 討論

3.1 不同演替階段土壤因子的變化特征

植物演替是植物與土壤相互作用的生態過程，土壤為植物生長提供必需的水分和營養元素，同時植物群落生長也影響土壤理化性質（岳琳艷等，2015）。研究發現，隨著演替的正向進行，STN、SOM呈逐漸增加的趨勢。這是因為在演替進程中，隨著植被由低級到高級演變，地表植被覆蓋度的增大以及森林垂直結構的形成，改變了地表凋落物的構成及土壤水熱條件，土壤微生物活動加強，凋落物分解速率加快，STN和SOM得到有效積累（林德喜等，2004；鄭鸞和龍翠玲，2020）。研究發現，STK隨正向演替的進行先增加后減少，但STP的變化趨勢略有不同，從喬木群落階段到頂極群落階段呈下降的趨勢。一方面是因為巖石的風化和淋洗是土壤磷來源的主要途徑之一，茂蘭喀斯特森林由于純質厚層碳酸巖層成片集中分布，巖石裸露面積大（吳鵬，2017），演替早期受地表徑流沖刷作用強烈，促進成土母質中磷元素的釋放，而到喬木群落階段以后，森林垂直結構形成，地表徑流作用減弱，因此磷元素的獲得明顯下降。另一方面是因為在自然狀態下隨植被的正向演替，土壤全N含量增加全P含量減少（Wright et al.， 2004），因此，全P從草本群落階段到喬木群落階段的增幅低于有機碳和全氮，到喬木群落階段后開始減少。李亞錦等（2021）、韋蘭英和上官周平（2006）研究發現隨著群落正向演替的進行，SWC得到逐漸改善，與本研究結果一致。雖然喀斯特地區有臨時性干旱以及土壤水分滲漏性強這一特殊的生境基質（王世杰等，2003），但演替后期由于植被覆蓋增加，土壤水分蒸發減小， 能夠很好地儲藏水分，同時，茂蘭喀斯特森林林區內滯留水排泄點多，流量雖小，但動態穩定（朱守謙，2003），均有利于土壤含水量的保存。

3.2 不同演替階段植物葉片功能性狀特征

LA大小與水分狀況密切相關，直接影響植物對光的截獲和碳的獲取能力（Milla & Reich， 2007）。熊玲等（2022）對茂蘭喀斯特森林木本植物的研究發現LA較大，與本研究喬木群落階段和頂極群落階段一致，但鐘巧連等（2018）對黔中喀斯特地區的研究卻發現植物葉片的LA較小。這是因為茂蘭喀斯特森林郁閉度大，隨著正向演替的進行，植物對空間資源需求的增加，植物葉片增大能夠使光合效益最大化，使其在陰涼、潮濕或者蔭蔽的環境條件下占優勢，因此植物采取增大LA的策略。SLA反映植物獲取和利用資源的能力，本研究發現SLA隨正向演替呈減小的趨勢，說明在資源充足的后期環境中，植物對水分和養分的保存與利用效率提高，因此SLA減小。LDMC反映植物保存養分以及對環境脅迫的適應能力，LT則與植物水分和養分的保存和利用效率密切相關（孟婷婷等，2007）。隨正向演替的進行，LDMC呈先增加后略微下降的趨勢，LT呈增加的趨勢。這是因為喀斯特森林小生境復雜多樣，土壤水分季節性虧缺大，植物普遍具有耐旱的特征，演替的后期植被蓋度增大，群落環境趨于穩定，因此植物采取保守性策略以提高資源利用效率。

植物LNC、LPC和N∶P是反應植物光合作用和養分限制的重要指標（Tilman et al.， 1997; Vile et al.， 2006）。演替初期的LNC和LPC高，演替后期則反之。原因可能與植物自身有關，在生長初期因葉片生長旺盛，需要大量的蛋白質與核酸來提供生長所需條件，因此提升了N、P濃度，而到了演替中后期，植物所吸收的養分遷移到其他的生長器官，從而導致葉片中的含量有所降低（孫書存和陳靈芝，2001）。N∶P對于衡量植物營養利用情況具有關鍵作用（曾德慧和陳廣生，2005），比值低表明植物生長速率快（Evine & Chapin， 2003）。當N∶P<14時，植物生長受N限制；當N∶P>16時，植物生長受P限制；當N∶P在14～16之間時，則同時受N、P限制（Koerselman & Meuleman， 1996）。本研究中各個演替階段的平均值分別約為13、15、15、17、18，總體而言，草本群落階段到灌木群落階段先受N限制，其限制性逐漸減小，灌木和灌喬群落階段受N、P共同限制。從喬木群落階段到頂極群落階段受P的限制，高于He等（2008）研究的中國木本的N∶P（15.9），表明在演替的后期植物生活在N元素含量相對豐富，P元素含量相對缺乏的環境中，為維持自身的生長需要而采取緩慢生長方式，這也符合茂蘭喀斯特森林樹木生長速度緩慢的特性（朱守謙，2003）。

3.3 喀斯特森林植物葉片功能性狀與土壤因子的關系

植物與土壤間存在極強的物質轉化關系（Chai et al.， 2016），一方面，植物的枯枝落葉在微生物的作用下分解成營養物質返回土壤，同時植物的根系釋放的營養元素也使土壤理化性質發生變化；另一方面，植物生長過程中所需的水分與養分由土壤提供，對植物功能性狀的變化有重要影響（張增可等，2019）。研究發現不同演替階段的植物葉片性狀與土壤因子具有相關性（圖3），說明不同演替階段植物的葉片功能性狀對土壤因子的變化響應明顯。演替早期階段土壤水分和養分相對匱乏，群落內植物采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，植物的壽命短，采取開放性策略快速獲取資源。隨正向演替的進行，森林垂直層次的形成，群落結構復雜，群落內的生境條件改善，到喬木和頂極群落階段的土壤水分和養分含量高，植物的LDMC、LT、LA、LWC與演替初期相比升高，SLA、LNC、LPC與演替初期相比下降，植物采取保守性策略生長緩慢，增強資源的保存能力以適應喀斯特地區的特殊生境，這與前人的研究結果相似（Tilman et al.， 1997；林德喜等，2004；Vile et al.， 2006；柴永福，2013；張增可等，2019）。總之，茂蘭喀斯特森林在演替過程中，土壤養分和水分條件得到改善，植物群落由演替初期的速生、耐貧瘠的草本和灌木過渡到耐蔭、生長緩慢的喬木和頂極群落；植物葉片功能性狀由演替初期的快速生長，開放性策略轉向后期的慢速生長，保守性策略。

4 結論

在不同的演替階段，植物通過改變功能性狀來適應環境。茂蘭喀斯特森林植被演替過程中，土壤因子的特性變化差異較大，植物葉片性狀在草本和灌木群落階段采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，喬木和頂極群落階段則反之，由演替初期的快速生長，開放性策略轉向后期的慢速生長，保守性策略。土壤因子與演替過程中的植物葉片功能性狀相互響應，其中土壤水分、全氮、有機質和全鉀是茂蘭喀斯特森林群落演替過程中植物葉片功能性狀變化的主要影響因子，在演替前期植物生長受氮含量的限制，隨演替的進行限制作用減小，到喬木和頂極群落階段受磷含量的限制。本文探究了茂蘭喀斯特區植物葉片性狀和土壤因子隨演替的變化規律以及葉片性狀對環境變化采取的適應策略，進一步的研究還需綜合其他環境因素，深入探討茂蘭喀斯特森林不同演替階段植物葉功能性狀與其他環境因素的關系。

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（責任編輯 李 莉）

收稿日期：? 2022-06-04

基金項目：? 國家自然科學基金（31660107）； 黔科合基礎（［2020］1Z036）； 黔科合平臺人才（ ［2020］6010， ［2017］5726-45）。

第一作者： 吳陶紅（1997-），碩士研究生，研究方向為喀斯特生態環境保護，（E-mail）2296667142@qq.com。

通信作者：? 龍翠玲，博士，教授，研究方向為植物生態學，（E-mail）longcuiling898@163.com。