黔中天龍山典型喀斯特次生林地上生物量與環境因子的關系

葉天木 容麗 王夢潔 李璇 楊文松 王琪

摘 要：? 為探究喀斯特次生林地上生物量與環境因子的關系，該文以黔中普定縣喀斯特天龍山典型次生林樣地為研究對象，采取單物種及不同徑級組地上生物量模型計算優勢種及群落生物量，采用空間分布圖描述環境因子與群落地上生物量空間分布狀況，利用相關性檢驗（Pearson）、一般線性模型（GLM）以及冗余分析（RDA）討論群落、生活型、物種地上生物量與環境因子的關系。結果表明：（1）喀斯特次生林群落地上生物量總量為106.94 t·hm-2，優勢種地上生物量占整個樣地的91.77%，其中常綠植物高于落葉，窄葉柯（Lithocarpus confinis）與化香樹（Platycarya strobilacea）地上生物量在群落中占比最高，分別為34.23%和34.37%。（2）巖石裸露率空間分布呈現明顯的上下梯度差異，上坡顯著大于下坡，坡度與土壤厚度空間分布不連續，無明顯規律。（3）群落地上生物量與土壤厚度呈顯著正相關，二者空間分布趨于一致，土壤厚度是群落地上生物量的主要影響因子，巖石裸露率與坡度對群落地上生物量的影響較低。（4）對于不同生活型，巖石裸露率對地上生物量的影響程度最高，土壤厚度與坡度對常綠植物的影響大于落葉。（5）對于不同物種，環境因子與地上生物量的相關性復雜，大部分物種與土壤厚度呈正相關，化香樹、刺異葉花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum var. spinifolium）分別與巖石裸露率、坡度呈正相關。綜上認為，該研究區次生林植被恢復緩慢，土壤厚度是群落地上生物量的主要影響因子，但對于不同生活型和物種而言，地上生物量對環境的響應會受到生活型差異、物種生境偏好及種間關系等生物因素的影響。

關鍵詞： 喀斯特， 地上生物量， 土壤厚度， 巖石裸露率， 坡度

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0484-10

Relationship between aboveground biomass and environmental

factors of typical karst secondary forest in

Tianlong Mountain， central Guizhou

YE Tianmu1，2， RONG Li1，2*， WANG Mengjie1，2， LI Xuan1，2， YANG Wensong1，2， WANG Qi1，2

（ 1. College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University （Karst Research Institute）， Guiyang 550001， China;

2. Puding Karst Ecological Observation and Research Station， Chinese Academy of Sciences， Anshun 562100， Guizhou， China ）

Abstract：? In order to explore the relationship between the aboveground biomass of karst secondary forest land and environmental factors， we took the typical secondary forest sample of karst Tianlong Mountain in Puding County， Central Guizhou as the research object， adopted the aboveground biomass model of single species and different diameter groups to calculate the biomass of dominant species and community， used the spatial distribution map to describe the spatial distribution of environmental factors and aboveground biomass of community， and used the correlation test （Pearson） General linear model （GLM） and redundancy analysis （RDA） to discuss the relationship between community， life form， species aboveground biomass and environmental factors. The results were as follows： （1） The total aboveground biomass of karst secondary forest group was 106.94 t·hm-2， and the aboveground biomass of dominant species accounted for 91.77% of the whole sample plot. The aboveground biomass of evergreen plants was higher than that of deciduous plants. The aboveground biomass of Lithocarpus confinis and Platycarya strobilacea accounted for the highest proportion in the community， 34.23% and 34.37% respectively. （2） The spatial distribution of rock exposure rate showed obvious upper and lower gradient difference， the upper slope was significantly greater than the lower slope， and the spatial distribution of slope and soil thickness was discontinuous and had no obvious law. （3） There was a significant positive correlation between aboveground biomass and soil thickness， and their spatial distribution tended to be consistent. Soil thickness was the main influencing factor of aboveground biomass of the community， and the influence of rock exposure rate and slope on aboveground biomass of the community was low. （4） For different life forms， the influence of rock exposure rate on aboveground biomass was the highest， and the influence of soil thickness and slope on evergreen plants was greater than that of defoliation. （5） For different species， the correlation between environmental factors and aboveground biomass was complex. Most species were positively correlated with soil thickness. Platycarya strobilacea and Zanthoxylum dimorphophyllum var. spinifolium were positively correlated with rock exposure rate and slope respectively. In conclusion， the vegetation restoration of secondary forest in the study area is slow， and soil thickness is the main influencing factor of aboveground biomass of the community. However， for different life forms and species， the response of aboveground biomass to the environment will be affected by biological factors such as life form differences， species habitat preferences and interspecific relationships.

Key words： karst， aboveground biomass， soil thickness， rock exposure rate， slope

生物量是指生物個體或者群落在一段時間積累的有機質總量（付威波等，2014），是生態系統獲取能量的重要指標，植物生物量作為生態系統中生產力的基礎，在植被恢復的評價過程中有著重要意義（Nagaraja et al.， 2005；郭娜和劉劍秋，2011）。森林是陸地生態系統的主體，森林生物量不僅能揭示森林生態系統能量平衡、養分循環和生產力等功能過程的變化規律（Poorter et al.， 2012），還可以反映出生態系統功能的強弱（趙士洞和汪業勖，2001）。目前，關于森林生物量已有大量研究，基于收獲法、分層切割法、皆伐法及遙感等方法對不同區域進行估算（范文義等，2011；李尚益等，2018；劉立斌等，2020）， 對個體、種群、群落、區域到生物圈等多個尺度進行分析（巨文珍和農勝奇，2011）。此外，植物生物量不僅與氣候、地形、土壤養分等非生物因素存在顯著關系（Krankina et al.， 2005；楊遠盛等，2015；鄧瑞明，2018），還受到林分類型、物種特性、種間競爭等生物因素的影響（Chen et al.， 2004；楊遠盛等，2015；李尚益等，2018）。但是，由于森林類型以及區域差異，影響植物生物量的因素并不統一（Ashton & Hall， 1992），因此，通過分析不同區域森林群落生物量與環境關系，有利于補充生態功能研究的完整性。同時，關于兩者關系多為大尺度討論（王曉莉等，2014；沙威等，2016；劉莉等，2017），Burke（2001）研究表明，小尺度上的植物群落發育更多由非地帶性因素主導，因此，從小尺度上探討植物生物量與環境關系對理解植被功能維持機制具有重要意義。

位于貴州中部的普定縣（簡稱黔中）是喀斯特石漠化的典型地區，土層淺薄且不連續，土壤持水能力差，石縫、石溝等小生境復雜多樣（劉長成等，2009），在此立地條件上生長的植物多具有耐旱性、石生性等特征，明顯不同于非喀斯特地區植被。目前，對喀斯特森林生物量的研究主要集中于森林地上生物量的估算（劉之洲等，2017；劉立斌等，2020），而關于地上生物量與環境關系的研究相對較少且側重于單個因素的影響，如土壤厚度、地形、火燒等（張喜等，2011；馬士彬，2019；劉媛，2020），喀斯特地區立地環境復雜，僅考慮單一因素不足以揭示喀斯特森林生態功能系統的維持機制。

本文以普定天龍山喀斯特典型次生林為研究對象，選取坡度、巖石裸露率、土壤厚度作為環境因子，從群落、生活型、物種3個角度分析植物地上生物量與環境因子的關系，擬探討以下問題：（1）3種環境因子對群落地上生物量的影響程度；（2）對于不同生活型及不同物種，植物地上生物量對環境因子的響應程度有何變化。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區和樣地概況

樣地位于貴州省中部的普定縣，貴州高原長江水系與珠江水系的分水嶺處，海拔為1 460 m。屬于中亞熱帶季風溫暖濕潤氣候，季風交替十分明顯，全年氣候溫和，輻射能量低，年均氣溫為15.1 ℃，平均日照時數為1 164.9 h，無霜期長，可達到301 d，雨量充沛，年均降水為1 378.2 mm，降水主要集中在5—9月。該研究區是典型的喀斯特次生林，植被以殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、胡桃科（Juglandaceae）、海桐科（Pittosporaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、樺木科（Betulaceae）、蕓香科（Rutaceae）、榆科（Ulmaceae）為主。

1.2 樣地調查和樣品采集

2012年在貴州省普定縣（105°45′ 06.65″ E、26°22′ 07.06″ N）天龍山南坡設置面積為2 hm2的永久監測樣地，樣地劃分為200個10 m×10 m的小樣方。本研究于2020年對樣方內DBH≥1 cm的木本植物進行復查，調查群落中的植物種類、數量、高度、胸徑、冠幅等，同時記錄樣方的坡度、巖石裸露率，并在每個10 m×10 m小樣方內的對角線上使用帶刻度的鋼釬隨機測5次土壤厚度，取其平均值（劉媛，2020）。

1.3 計算和統計方法

1.3.1 重要值計算 重要值表征物種的優勢程度（李博，2020），其方法如下：

重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3；相對頻度=（某物種的頻度/全部物種的頻度總和）×100%；相對顯著度=（某物種個體胸面積和/全部物種胸面積總和）×100%；相對密度=（某物種植物的密度/全部物種的總密度）×100%。

1.3.2 地上生物量估算 本研究中地上生物量計算公式使用劉長成及本課題組在相同樣地根據植物的干重、胸徑、高度、冠幅的回歸關系所擬合的物種以及徑級組地上生物量模型（劉長成等，2009），優勢種地上生物量采用8個單獨模型（表1），其余物種則采用不同徑級的回歸模型，最后求和得出群落地上生物量。

1.3.3 統計方法 根據地上生物量估算模型計算每個小樣方的地上生物量，利用Origin 2021軟件制作群落地上生物量、土壤深度、巖石裸露率、坡度的空間分布圖，在R語言中使用Corrplot制作土壤厚度、巖石裸露率、坡度、地上生物量的相關性熱圖。通過IBM SPSS Statistics軟件中的一般線性模型，分析環境因子對群落和不同生活型地上生物量的解釋度，采用Canoc4.5軟件中的冗余分析（RDA）分析優勢種地上生物量與環境因子之間的關系，實心箭頭表示優勢種地上生物量，空心箭頭表示環境因子，相關性等于矢量之間角度的余弦，兩個矢量之間的夾角小于90°說明兩者之間呈正相關；大于90°且小于180°說明兩者之間呈負相關；兩者之間的夾角越接近90°，則相關性越弱（龍建等，2012）。

2 結果與分析

2.1 天龍山次生林地上生物量特征

喀斯特天龍山典型次生林主要物種有窄葉柯（Lithocarpus confinis）、化香樹（Platycarya strobi-lacea）、滇鼠刺（Itea yunnanensis）、安順潤楠（Machilus cavaleriei）、短萼海桐（Pittosporum brevicalyx）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、香葉樹（Lindera communis）、刺異葉花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum? var. spinifolium）、樸樹（Celtis sinensis）、倒卵葉旌節花（Stachyurus obovatus）、珊瑚冬青（Ilex corallina）、多脈貓乳（Rhamnella martini）、異葉鼠李（Rhamnus heterophylla）、白蠟樹（Fraxinus chinensis）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）等。根據植物群落實際情況，將重要值排前8的物種作為優勢種。

天龍山次生林群落地上生物量為106.94 t·hm-2，優勢種地上生物量占群落的91.77%（表2），其中落葉植物占41.42 t·hm-2，常綠植物占56.72 t·hm-2。窄葉柯單個物種占群落地上生物量的34.23%，重要值為24.6%，是天龍山次生林中的建群種；化香樹地上生物量占比最高，為34.37%。

2.2 地上生物量與環境因子空間分布特征

天龍山樣地土壤厚度均值為15.59 cm，最高值為35.40 cm，最低值為5.80 cm，變異系數為68.03%（表3），根據巖溶地區的坡度地劃分，該樣地為陡坡（李瑞玲，2004），其變異系數較低（34.88%）。巖石裸露率平均值為44.69%，且空間分布呈明顯的上下坡梯度差異（圖1），巖石裸露率較高的區域基本分布于樣地上坡，坡度整體呈不連續性，而群落地上生物量空間分布與土壤厚度趨于一致。

2.3 地上生物量與環境因子之間的關系

從圖2可以看出，通過相關性分析發現，群落地上生物量與土壤厚度呈顯著正相關（P<0.01），巖石裸露率與坡度呈顯著正相關（P<0.01），土壤厚度與坡度（P<0.01）、巖石裸露率（P<0.05）呈負相關。

從表4可以看出，土壤厚度對群落地上生物量的解釋度最高（R2=0.505），而巖石裸露率和坡度則較低。對于不同生活型，巖石裸露率對常綠與落葉植物的解釋度最高（R2=0.386，R2=412），坡度與土壤厚度對常綠植物的影響大于落葉植物，而巖石裸露率對常綠植物的影響略小于落葉植物。

從圖3可以看出，3個環境因子與8個優勢種呈現不同的相關性，窄葉柯、刺異葉花椒、云貴鵝耳櫪、短萼海桐與土壤厚度呈正相關。化香樹與巖石裸露率呈正相關，刺異葉花椒與坡度呈正相關。

3 討論

3.1 優勢種對群落地上生物量起決定作用

天龍山次生林地上生物量總量為106.94 t·hm-2，顯著低于多年前同一氣候帶下的云南哀牢山木果石櫟林（348.7 t·hm-2）（邱學鐘，1984）以及茂蘭原生林（168.02 t·hm-2）（朱守謙等，1995），喀斯特天龍山次生林在五六十年代受過間伐，雖然經過較長時間恢復，但其地上生物量仍然較低，說明該特殊環境背景下，植被的恢復速度較慢。

喀斯特土壤貧瘠，立地條件差，環境過濾出的優勢種能較好適應喀斯特的環境脅迫，在競爭中能保持優勢，在同樣條件下能大量生長并積累營養元素（陳萍，2015；王磊等，2020），優勢種占群落地上生物量的91.77%， 對群落地上生物量起決定

性作用，與選擇效應假說一致（Slik et al.， 2010）。本研究中的常綠植物地上生物量大于落葉植物，可能由于常綠植物更適合南方濕潤喀斯特環境，黔中地區日照率較低，僅為26.3%（倪健等，2017），使得偏好光照資源的落葉植物在競爭過程中呈劣勢（Givnish， 2001；車儉等，2020）。

窄葉柯與化香樹的地上生物量分別占群落地上生物量的34.23%和34.37%，屬于喀斯特次生林群落中的主要喬木樹種，耐旱、耐貧瘠能力強，物種個體數量多且分布廣泛，生態幅寬（李婷婷，2021）。窄葉柯在天龍山扮演著建群種和主要生產者的角色，且窄葉柯是中生性植物，在未來的群落演替中仍有較大的成長空間。化香樹的重要值雖低于窄葉柯，但其地上生物量卻略高于窄葉柯，可能因為本文中地上生物量計算模型是根據植物的干重與胸徑、高度與冠幅的多種回歸關系所擬合（劉長成等，2009），而化香樹的植株干重相對較高，即在個體大小相同的情況下，化香樹地上生物量高于窄葉柯。

3.2 群落地上生物量與土壤厚度空間分布趨于一致

從空間分布情況來看，巖石裸露率有著明顯的上下梯度差異，可能是上坡受到雨水沖刷較多，使得樣地上方基巖大量裸露。坡度與土壤厚度的空間分布不連續，土壤厚度與微地形關系密切，體現了喀斯特生境高度異質性。Sheng等（2018）研究表明，環境因子會影響植物的空間分布狀況。土壤厚度是影響群落物種多樣性、植物生物量的重要因子（劉媛，2020），本文中群落地上生物量呈不連續分布，地上生物量較高的區域土壤較厚，二者空間分布趨于一致，反映出植物地上生物量對土壤厚度的高度依賴性，與大部分學者的相關研究結果相符（王志強，2007；李程程等，2012），這可能因為更深的土壤厚度具有較高的土壤質量，土壤微生物的數量更豐富（周瑋等，2018）有關，同時，較厚的土壤能為植物根系提供更多的生存空間，并且能提升土壤對水分與礦物養分的保持能力（Belcher et al.， 1995；李程程等，2012），從而影響植物的生長發育，使得其擁有較高的生物量。

3.3 不同生態類群、物種對環境響應方式不同

通過一般線性模型與Pearson相關性檢驗分析，結果顯示土壤厚度對群落地上生物量的解釋度最高，與前人的研究結果一致（梁千慧，2016；劉媛，2020），說明土壤厚度是群落地上生物量的主要驅動力。坡度和巖石裸露率對群落地上生物量的解釋度較低，這主要可能與喀斯特植物的生態適應性有關，具有攀緣特性的物種（如藤黃檀等）在坡度較高的環境中仍能生長（魏興琥等，2014）。此外，植物為適應喀斯特環境形成了獨特的養分吸收策略（Huang et al.， 2011），如化香樹，其根系發達，可在巖石縫隙中扎根生長，從中吸收養分和水分（徐良等，1997）。巖石裸露率、坡度與土壤厚度呈負相關是一種普遍的現象，土壤的抗流失能力一般隨坡度的增高而降低，而基巖裸露也會造成土壤黏性降低，引起土壤流失（Heimsath et al.， 1997；張偉等，2007）。因此，坡度和巖石裸露率可能是通過影響土壤厚度來間接作用于群落地上生物量。

同一生活型是指植物對環境有相似的要求與適應能力（高賢明和陳靈芝，1998；楊秀清等，2017）。在本文中，巖石裸露率對地上生物量的解釋度最高，說明以巖石裸露率為主導的生境分化是天龍山次生林常綠與落葉植物地上生物量空間分布差異以及共存的重要因素之一，而土壤厚度對常綠植物的解釋度大于落葉植物， 這可能是由不同生活型植物的生態習性差異所致，常綠植物更傾向于對土壤肥力和水分的選擇，而落葉植物通過規律性落葉來降低自身消耗，使其能在土壤資源稀缺的環境中生存，并且落葉植物對光照有更高需求（車儉等，2020），巖石裸露較高的區域，林木相對稀少，林窗以及空曠地較大，落葉植物為獲取更多光照資源而生長在巖石裸露率高的區域。謝玉彬等（2012）發現地形因子對常綠植物的影響大于對落葉植物，本文中坡度對常綠植物的解釋度大于對落葉植物的，即常綠植物由于生活習性，更容易受到坡度的限制。樣地中坡度雖呈不連續分布，但其變化程度不大，加劇資源異質程度的能力有限，導致坡度對不同生活型植物地上生物量的解釋度較低。

對于不同物種，植物地上生物量與環境因子間相關性更為復雜，喀斯特植物有著獨特的環境偏好（胡剛等，2017），不同樹種占有特定的資源和空間以實現物種間的共存（Nakashizuka， 2001）。窄葉柯、云貴鵝耳櫪、短萼海桐、刺異葉花椒的地上生物量與土壤厚度呈正相關，說明以上物種在選擇環境時，更加傾向于土壤資源相對豐富的區域，以此吸收更多土壤養分供給自身的生長需求，而各物種對環境因子的相關程度不同，可能是由植物的生活習性與資源利用能力差異所致，如刺異葉花椒的優勢度相對較低，對資源的利用能力不及其他優勢種，且喜陰的習性更傾向于林窗較小的環境，土壤較厚的區域植被相對茂盛，使刺異葉花椒與土壤厚度表現出較強的相關性。滇鼠刺對土壤資源的要求不高，為保證其在群落中的優勢地位，其生境的選擇與其他優勢物種趨異。香葉樹個體較小，根系相對較淺，巖石裸露率與坡度較高的環境會限制根系水平生長，且香葉樹對水分的利用能力較強（鄧曉琪等，2015），使其對土壤厚度的需求降低，其地上生物量與土壤厚度呈不相關。化香樹的地上生物量與巖石裸露率呈正相關，可能是由于巖石裸露率較高的區域水土虧缺，植被相對稀疏，林冠空隙較大，而化香樹有著較強的巖溶環境適應能力（徐良等，1997），為獲得更多光照資源，傾向于巖石裸露率較高的區域大量生長。楊文松等（2022）發現化香樹與窄葉柯、安順潤楠呈互斥的生態關系，本研究中巖石裸露率與窄葉柯、安順潤楠地上生物量均呈負相關，說明植物的環境偏好、種間關系共同影響著植物地上生物量對環境的響應方式。云貴鵝耳櫪雖與化香樹同為陽生性落葉樹種，但與環境間的關系同化香樹有明顯差異，可能是由于云貴鵝耳櫪作為群落演替中的先鋒種，群落發育早期在土壤厚度較高的區域占據森林的上層資源，且自身競爭策略導致該物種只有在森林上層遭到破壞后，才會重新生長以補充上層（梁士楚，1992），使得在水平空間上的變化較小，表現出與化香樹不同的環境響應方式，這說明植物生活史對策同樣會影響地上生物量與環境的關系。

綜上所述，當研究對象從群落依次變為物種時，植物地上生物量對環境因子的響應方式愈加復雜，這是由于受到不同生活型的環境適應性、物種生活史、種間關系以及生境偏好等生物因素的影響。但在本文中，尚未具體分析生物因素對植物地上生物量的作用強度，今后研究將進一步討論生物與非生物因素對喀斯特生態功能的共同影響機制。

4 結論

本文通過探討喀斯特典型次生林植物地上生物量與環境因子之間的關系，得出以下結論：（1）天龍山次生林群落地上生物量為106.94 t·hm-2，植被恢復緩慢，顯著低于多年前同一氣候帶下的非喀斯特森林以及區域喀斯特原生林，土壤厚度是群落地上生物量的主要影響因子；（2）巖石裸露率的分異是造成常綠植物與落葉植物空間分布差異及共存的重要因素，常綠樹種相比落葉植物更容易受到土壤厚度與坡度的限制；（3）對于不同物種而言，生物因素的干擾，如種間關系、植物生活史對策、物種生境偏好等，使得物種地上生物量與環境的關系較群落、不同生活型間更為復雜。

參考文獻：

ASHTON PS， HALL P， 1992. Comparisons of structure among mixed dipterocarp forests of north-western Borneo ［J］. J Ecol， 80（3）： 459-481.

BELCHER JW， KEEDY PA， TWOLAN SL， 1995. Root and shoot competition intensity along a soil depth gradient ［J］. J Ecol， 84（4）： 673-682.

BURKE A， 2001. Classification and ordination of plant communities of the Naukluft Mountains， Namibia ［J］. J Veg Sci， 12（1）： 53-60.

CHE J， ZHENG J， JIANG Y， et al.， 2020. Separation of phylogeny and ecological behaviors between evergreen and deciduous woody angiosperms in the subtropical forest dynamics plots of China ［J］. J Plant Ecol，? 44（10）： 1007-1014.? ［車儉， 鄭潔， 蔣婭， 等， 2020. 中國亞熱帶森林動態監測樣地常綠和落葉木本被子植物譜系結構及生態習性差異 ［J］. 植物生態學報， 44（10）： 1007-1014.］

CHEN P， 2015. Research? on nutrient distribution characteristics of secondary forest ecosystems in plateau karst of Itea yunnanensis ［D］. Guiyang： Guizhou University.? ［陳萍， 2015. 高原型喀斯特云南鼠刺次生林生態系統營養元素分配特征研究 ［D］. 貴陽： 貴州大學.］

CHEN JQ， SONG B， RUDNICKI M， et al.， 2004. Spatial relationship of biomass and species distribution in an old-growth Pseudotsuga-Tsuga forest ［J］. For Sci， 50（3）： 364-375.

DENG XQ， RONG L， DENG XX， 2015. Study of different plant water use in karst areas ［J］. Wireless Internet Technol， （1）： 151-152.? ［鄧曉琪， 容麗， 鄧曉霞， 2015. 喀斯特區植物水分利用研究 ［J］. 無線互聯科技， （1）： 151-152.］

DENG RM， 2018. Relationship between the biomass characteristics and soil nutrients among different forest types in Daiyun Mountain ［J］. For Constr， （6）： 29-32.? ［鄧瑞明， 2018. 戴云山不同類型森林生物量差異特征及其與土壤養分的關系 ［J］. 林業建設， （6）： 29-32.］

FAN YW， LI MZ， YANG JM， 2011. Forest biomass estimation models of remote sensing in Changbai Mountain forests ［J］. For Sci， 47（10）： 16-20.? ［范文義， 李明澤， 楊金明， 2011. 長白山林區森林生物量遙感估測模型 ［J］. 林業科學， 47（10）： 16-20.］

FU WB， PENG WX， SONG TQ， et al.， 2014. Biomass and its allocation characteristics of Eucalyptus urophylla × E. grandis plantations at different stand ages ［J］. Acta Ecol Sin， 34（18）： 5234-5241.? ［付威波， 彭晚霞， 宋同清， 等， 2014. 不同林齡尾巨桉人工林的生物量及其分配特征 ［J］. 生態學報， 34（18）： 5234-5241.］

GAO XM， CHEN LZ， 1998. The revision of plant life-form system and an analysis of the life-form spectrum of forst plants in the warm an analysis of the life-form temperate zone of China ［J］. Chin Bull Bot， 40（6）： 70-76.? ［高賢明， 陳靈芝， 1998.? 植物生活型分類系統的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析 ［J］. 植物學報， 40（6）： 70-76.］

GUO N， LIU JQ， 2011. A review of research on plant biomass? ［J］. Subtrop Plant Sci， 40（2）： 83-88.? ［郭娜， 劉劍秋， 2011. 植物生物量研究概述（綜述） ［J］. 亞熱帶植物科學， 40（2）： 83-88.］

GIVNISH TJ， 2001. Adaptive significance of evergreen vs. deciduous leaves： solving the triple paradox ［J］. Silv Fenn， 36（3）： 703-743.

HEIMSATH AM， DIRTRICH WE， NISHIIZUMIi K， et al.， 1997. The soil production function and landscape equilibrium ［J］. Nature， 388： 358-361.

HUANG YQ， LI XK， ZHANG ZF， et al.， 2011. Seasonal changes in Cyclobalanopsi glauca transpiration and canopy stomatal conductance and their dependence on subtemanean water and climatic factors in rocky karst terainm ［J］. J Hydrol， 402（1/2）： 135-143.

HU G， ZHANG ZH， CHENG AY， et al.， 2017. Characterizing and analyzing stand spatial structure of a northern subtropical karst secondary forest in tianlong mountain of central Guizhou Province， China ［J］. Earth Environ， 45（1）： 25-31.? ［胡剛， 張忠華， 程安云， 等， 2017. 黔中天龍山喀斯特次生林林分空間結構的量化與分析 ［J］. 地球與環境， 45（1）： 25-31.］

JU WZ， NONG SQ， 2011. Research advance of forest biomass ［J］. J SW For Univ， 31（2）： 78-83.? ［巨文珍， 農勝奇， 2011. 森林生物量研究進展 ［J］. 西南林業大學學報， 31（2）： 78-83.］

KRANKINA ON， HOUGHTON RA， HARMON ME， et al.， 2005. Effects of climate， disturbance， and species on forest biomass across Russia ［J］. Can J For Res， 35（9）： 2281-2293.

LI CC， CHENG X， YANG SC， 2012. Study on the soil thickness factor of plant growth in karst mountains — Take the Guizhou Xiangbao Mountain as an example ［J］. J Guizhou Norm Coll， 28（9）： 38-41. ［李程程， 程星， 楊士超， 2012. 巖溶山區植物生長的土壤厚度因素研究——以貴州相寶山為例 ［J］. 貴州師范學院學報， 28（9）： 38-41.］

LI RL， 2004. Natural background and spatial differentiation of land rocky desertification in karst areas of Guizhou ［D］. Guiyang： Institute of Geochemistry， Chinese Academy of Sciences.? ［李瑞玲， 2004. 貴州巖溶地區土地石漠化形成的自然背景及其空間地域分異 ［D］. 貴陽： 中國科學院地球化學研究所.］

LI TT， 2021. Study on the dynamics of vegetation community in the karst mountains in Central Guiyang ［D］. Guizhou： Guizhou Normal University.? ［李婷婷， 2021. 黔中喀斯特山地次生林的群落動態研究 ［D］. 貴陽： 貴州師范大學.］

LI SY， FANG X， CHEN JL， et al.， 2018. Effects of different degrees of anthropogenic disturbance on biomass and spatial distribution in Subtropical forests in Central Southern China ［J］. Acta Ecol Sin， 38（17）： 6111-6124.? ［李尚益， 方晰， 陳金磊， 等， 2018. 人為干擾對中亞熱帶森林生物量及其空間分布格局的影響 ［J］. 生態學報， 38（17）： 6111-6124.］

LIANG QH， 2016. Growth and physiological response of ryegrass to karst soil depth under different water conditions ［D］. Chongqing： Southwest University.? ［梁千慧， 2016. 不同水分條件下黑麥草對喀斯特土壤深度的生長與生理響應 ［D］. 重慶： 西南大學.］

LIANG SC， 1992. A preliminary study on the structure and dynamics of pubescent hornbeam population in karst mountain of Guiyang ［J］. Chin J Plant Ecol， 16（2）： 108-117.? ［梁士楚， 1992. 貴陽喀斯特山地云貴鵝耳櫪種群結構和動態初探 ［J］. 植物生態學與地植物學學報， 16（2）： 108-117.］

LIU LB， ZHOU YC， CHENG AY， et al.， 2020. Aboveground biomass estimate of a karst forest in central Guizhou Province， southwestern China based on direct harvest method ［J］. Acta Ecol Sin， 40（13）： 4455-4461.? ［劉立斌， 周運超， 程安云， 等， 2020. 利用皆伐法估算黔中喀斯特森林地上生物量 ［J］. 生態學報， 40（13）： 4455-4461.］

LIU L， HAN M， LIU YB， et al.， 2017. Spatial distribution of wetland vegetation biomass and its influencing factors in the Yellow River Delta Nature Reserve ［J］. Acta Ecol Sin， 37（13）： 4346-4355.? ［劉莉， 韓美， 劉玉斌， 等， 2017. 黃河三角洲自然保護區濕地植被生物量空間分布及其影響因素 ［J］. 生態學報， 37（13）： 4346-4355.］

LIU Y， 2020. Effects of soil depth on plant community structure and biomass in karst region ［D］. Chongqing： Southwest University.? ［劉媛， 2020. 喀斯特土壤厚度對植物群落結構及生物量的影響 ［D］. 重慶： 西南大學.］

LIU CC， WEI YF， LIU YG， et al.， 2009. Biomass of canopy and shrub layers of karst forests in Puding， Guizhou， China ［J］. Chin J Plant Ecol， 33（4）： 698-705.? ［劉長成， 魏雅芬， 劉玉國， 等， 2009. 貴州普定喀斯特次生林喬灌層地上生物量 ［J］. 植物生態學報， 33（4）： 698-705.］

LIU ZZ， NING C， YAN WD， et al.， 2017. Three kinds of pine forest biomass and carbon storage research in karst landform ［J］. J Centr S Univ For Technol， 37（10）： 105-111.? ［劉之洲， 寧晨， 閆文德， 等， 2017. 喀斯特地區3種針葉林林分生物量及碳儲量研究 ［J］. 中南林業科技大學學報， 37（10）： 105-111.］

LONG J， LIAO HK， LI J， et al.， 2012. Relationships between soil and rocky desertification in typical karst mountain area based on redundancy analysis ［J］. Chin J Environ Sci， 33（6）： 2131-2138.? ［龍健， 廖洪凱， 李娟， 等， 2012. 基于冗余分析的典型喀斯特山區土壤-石漠化關系研究 ［J］. 環境科學， 33（6）： 2131-2138.］

MA SB， 2019. Estimation of secondary forest age and the above-ground biomass of the tree layer in areas with complex terrain ［D］.Guiyang： Guizhou Normal University. ［馬士彬， 2019. 復雜地形區次生林林齡與喬木層地上生物量遙感估算研究 ［D］. 貴陽： 貴州師范大學.］

NAKASHIZUKA T， 2001. Species coexistence in temperate， mixed deciduous forests ［J］. Trends Ecol Evol， 16（4）： 205-210.

NAGARAJA BC， SONASHEKAR RK， RAJ MB， 2005. Tree species diversity and composition in logged and unlogged rainforest of Kudremukh National Park， South India ［J］. J Environ Biol， 26（4）： 627-634.

NI J， WANG SJ， LIU LB， et al.， 2017. Establishment and monitoring of biological plots at puding karst ecosystem research station ［J］. Earth Environ， 45（1）： 106-113.? ［倪健， 王世杰， 劉立斌， 等， 2017. 普定喀斯特生態系統觀測研究站的生物樣地建設與監測工作 ［J］. 地球與環境， 45（1）： 106-113.］

POORTER H， NIKLAS KJ， REICH PB， et al.， 2012. Biomass allocation to leaves， stems and roots： meta-analyses of interspecific variation and environmental control ［J］. New Phytol， 193（1） ： 30-50．

QIU XZ， XIE SC， JING GF， et al.， 1984. A preliminary study on the biomass of Lithocarpus xylocarpus forest in Xujiaba area， Ailao Mts， Yunnan ［J］. Acta Bot Yunnan， 6（1）： 85-92.? ［邱學忠， 謝壽昌， 荊桂芬， 等， 1984. 云南哀牢山徐家壩地區木果石櫟林生物量的初步研究 ［J］. 云南植物研究， 6（1）： 85-92.］

SHENG MY， XIONG KN， WANG LJ， et al.， 2018. Response of soil physical and chemical properties to rocky desertification succession in South China Karst ［J］. Carbon Evapor， 33（1）： 15-28.

SHA W， DONG SK， LIU SL， et al.， 2016. Spatial patterns of plant community biomass and species diversity in Aerjin Mountain Nature Reserve and their influencing factors ［J］. Chin J Ecol， 35（2）： 330-337.? ［沙威， 董世魁， 劉世梁， 等， 2016. 阿爾金山自然保護區植物群落生物量和物種多樣性的空間格局及其影響因素 ［J］. 生態學雜志， 35（2）： 330-337.］

SLIK J， AIBA S， BREARLEY FQ， et al.， 2010. Environmental correlates of tree biomass， basal area， wood specific gravity and stem density gradients in Borneos tropical forests ［J］. Glob Ecol Biogeogr， 19（1）： 50-60.

WANG L， CUI M， LIU YG， et al.， 2020. Relationship between stand growth and impact factors in karst area ［J］. J Zhejiang A F Univ，? 37（6）： 1036-1044.? ［王磊， 崔明， 劉玉國， 等， 2020. 巖溶區林分生長與影響因子的關系 ［J］. 浙江農林大學學報， 37（6）： 1036-1044.］

WANG XL， CHANG Y， CHEN HW， et al.， 2014. Spatial pattern of forest biomass and its influencing factors in Daxinganling， Heilongjiang Province ［J］. J Appl Ecol， 25（4）： 974-982.? ［王曉莉， 常禹， 陳宏偉， 等， 2014. 黑龍江省大興安嶺森林生物量空間格局及其影響因素 ［J］.應用生態學報， 25（4）： 974-982.］

WANG ZQ， LIU BY， HAI CX， 2007. Effects of soil depth on vegetation cover and above ground biomass in east part of Inner Mongolia ［J］. J Soil Water Conserv， 21（4）： 164-167.? ［王志強， 劉寶元， 海春興， 2007. 土壤厚度對天然草地植被蓋度和生物量的影響 ［J］. 水土保持學報， 21（4）： 164-167.］

WEI XH， XU XZ， LEI LL， et al.， 2014. Study on the features of vegetation in different landforms of peak forest plain in the North Guangdong ［J］. Carsol Sin， 33（4）： 441-448.? ［魏興琥， 徐喜珍， 雷俐， 等， 2014. 粵北巖溶峰林不同地貌部位植被特征研究 ［J］.中國巖溶， 33（4）： 441-448.］

XIE YB， MA ZP， YANG QS， et al.， 2012. Coexistence mechanisms of evergreen and deciduous trees based on topographic factors in Tiantong region， Zhejiang Province， eastern China ［J］. Biodivers Sci， 20（2） ： 159-167.? ［謝玉彬， 馬遵平， 楊慶松， 等， 2012. 基于地形因子的天童地區常綠樹種和落葉樹種共存機制研究 ［J］. 生物多樣性， 20（2）： 159-167.］

XU L， HE XR， FANG ZJ， et al.， 1997. Study on the community characteristics of the worlds only walnut single leaf incense tree ［J］. J NW For Univ， 12（4）： 1-6.? ［徐良， 何新榮， 房志堅， 等， 1997. 世界唯一胡桃目單葉化香樹植物群落學特點的研究 ［J］. 西北林學院學報， 12（4）： 1-6.］

YANG HK， CHENG SZ， 1991. Study on biomass of the karst forest community in Maolan， Guizhou Province? ［J］. Acta Ecol Sin， 11 （4）： 307-312.? ［楊漢奎， 程仕澤， 1991. 貴州茂蘭喀斯特森林群落生物量研究 ［J］. 生態學報， 11（4）： 307-312.］

YANG XQ， SHI C， WANG XG， et al.， 2017. Correlation between different life-form species and habitat in secondary Picea forest ［J］. Chin J Ecol， 36（6）： 1481-1487.? ［楊秀清， 史嬋， 王旭剛， 等， 2017. 關帝山云杉次生林不同生活型物種與生境相關性 ［J］. 生態學雜志， 36（6）： 1481-1487.］

YANG WS， RONG L， YE TM， et al.， 2022. Spacial distribution and correlation of dominant species of karst secondary forest in central Guizhou， China ［J］. Chin J Appl Ecol， 33（5）： 1215-1222.? ［楊文松， 容麗， 葉天木， 等， 2022. 黔中喀斯特次生林優勢物種空間分布格局及關聯性 ［J］. 應用生態學報， 33（5）： 1215-1222.］

YANG YS， ZHANG XX， YU HY， et al.， 2015. The spatial distribution of Chinas forest biomass and its influencing factors ［J］. J SW For Univ， 35（6）： 45-52.? ［楊遠盛， 張曉霞， 于海艷， 等， 2015.中國森林生物量的空間分布及其影響因素 ［J］. 西南林業大學學報， 35（6）： 45-52.］

YIN L， 2012. Spatial differentiation of soil thickness in a watershed of highland areas in karst region ［D］. Changsha： Hunan University.? ［尹亮， 2012. 西南巖溶高原石漠化地區小流域土壤厚度空間分異規律研究 ［D］. 長沙： 湖南大學.］

ZHAO SD， WANG YX， 2001. Forest and carbon cycle? ［J］. Impact Sci Soc， （3）： 38-41.? ［趙士洞， 汪業勖， 2001. 森林與碳循環 ［J］. 科學對社會的影響， （3）： 38-41.］

ZHANG W， CHEN HS， WANG KL， et al.， 2007. Effects of planting pattern and bare rock ratio on spatial distribution of soil nutrients in karst depression area ［J］. Chin J App Ecol， 18（7）： 1459-1463.? ［張偉， 陳洪松， 王克林， 等， 2007. 種植方式和裸巖率對喀斯特洼地土壤養分空間分異特征的影響 ［J］. 應用生態學報， 18（7）： 1459-1463.］

ZHANG X， CUI YC， ZHU J， et al.， 2011. Influence of fire on stands of Pinus massoniana in a karst mountain area of central Guizhou Province ［J］. Acta Ecol Sin， 31（21）： 6442-6450.? ［張喜， 崔迎春， 朱軍， 等， 2011. 火燒對黔中喀斯特山地馬尾松林分的影響 ［J］. 生態學報，? 31（21）：6442-6450.］

ZHOU W， YAN M， SU CH， et al.， 2018. Study on soil microbial quantity and biomass developed from different carbonate-rock and soil thickness：A case study of Huaxi District in Guiyang ［J］. Carsol Sin， 2018， 37（2）： 168-174.? ［周瑋， 嚴敏， 蘇春花， 等， 2018. 不同碳酸鹽巖和土層厚度下土壤微生物數量及生物量的研究——以貴陽市花溪區為例 ［J］. 中國巖溶， 37（2）： 168-174.］

ZHU SQ， WEI LM， CHEN ZR， et al.， 1995. A preliminary study on biomass components of karst forest in Maolan of Guizhou Province， China ［J］. 19（4）： 358-367. ［朱守謙， 魏魯明， 陳正仁， 等， 1995. 茂蘭喀斯特森林生物量構成初步研究 ［J］. 植物生態學報， 19（4）： 358-367.］

（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-04-25

基金項目：? 國家“十三五”重點研發計劃課題（2016YFCO502607）; 貴州省科技計劃重大專項（［2017］5411）; 貴州省世界一流學科建設計劃項目（［2019］125）。

第一作者： 葉天木（1997-） ，碩士研究生，主要從事植物地理學研究，（E-mail） gyytm1233@163.com。

通信作者：? 容麗，博士，教授，研究方向為植物生態、巖溶環境生態等，（E-mail） ronglit@126.com。