不同橡膠品種對比哈小爪螨生長發育和繁殖的影響

鄭麗舊　符悅冠　張方平　劉雅　吳 知　陳俊諭

關鍵詞：比哈小爪螨；橡膠品種；發育；繁殖；生命表

中圖分類號：S763.7 文獻標識碼：A

天然橡膠是我國重要的熱帶作物之一，也是我國重要的戰略物資和重要的經濟作物。近年調查發現，在海南、云南和廣東等植膠區，橡膠葉螨危害呈加重趨勢，其為害可導致橡膠葉片褪綠、光合作用受阻，進而影響橡膠產膠能力[1]。比哈小爪螨（Oligonychus biharensis）是橡膠樹重要害螨之一，隸屬于葉螨科（Tetmnychidae），小爪螨屬（Oligonvchus）[1-3]。該螨主要通過吸食植物葉片汁液為害，具有發育歷期短、繁殖能力強、適應范圍廣的特點，其寄主廣泛，可危害橡膠、荔枝、枇杷等寄主植物[1， 4-5]。

寄主植物是影響昆（螨）蟲生長發育和繁殖的重要因素。不同寄主植物或同一寄主植物不同品種可對昆（螨）蟲的生長發育造成影響，甚至無法正常生長發育[6-7]。如東方真葉螨（Eutetranychusorientalis）、截形葉螨（Tetranychustruncates）和蘋果全爪螨（Panonychus ulmi）在同一寄主植物的不同品種上生長發育和繁殖均存在差異[8-10] ； 六點始葉螨（ Eotetranychus sexmaculatus）取食抗性橡膠品種‘IRCI12后，該螨不能正常發育和繁殖[11]。而部分寄主植物品種對昆（ 螨） 蟲繁殖的影響更大， 如二斑葉螨（Tetranychus urticae）以不同品種蘋果為寄主時，相比于生長發育，對其繁殖影響更顯著[12]。

隨著品種選育技術的不斷發展，橡膠品種類型不斷增多，當前我國生產上主要栽種的橡膠品種有‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM600等[13-14]。經調查發現，我國不同植膠區或同一植膠區不同品種上橡膠害螨的種類和發生程度存在差異，如蘇雪芳等[15]和張方平等[8]報道了六點始葉螨和東方真葉螨在不同橡膠品種上的適應性不同。鑒于比哈小爪螨在我國膠園的發生范圍逐漸擴大，橡膠品種對比哈小爪螨種群的適應性是否存在影響尚未明確，因此本研究結合實際生產情況，選取‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM6006 個主栽品種來探究其對比哈小爪螨生長發育和繁殖的影響，旨在闡明該螨對6個橡膠品種的適應性，并為橡膠害螨的科學防控和抗蟲品種選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試螨源：比哈小爪螨采自海南省儋州市寶島新村橡膠園，采用離體橡膠葉片在室內（27±1）℃飼養數代作為供試螨源。

供試寄主：橡膠寄主品種為‘熱研73397‘熱研72059‘熱墾628‘大豐95‘PR107和‘RRIM600；盆栽橡膠苗，統一種植管理，待橡膠苗生長至老化期，備用。

1.2 方法

采集不同橡膠品種的老化期葉片，分別剪成2 cm×2 cm 的葉碟，放入裝有濕潤海綿的瓷盤（長×寬=23 cm×10 cm）。挑取若干頭雌成螨至葉碟上產卵，24 h 后檢查，每葉碟保留1 粒卵，剔除多余的卵，之后每24 h 觀察1 次，記錄卵的孵化情況以及各螨態的發育歷期和存活情況，直至發育至成螨，記錄羽化的成螨性別。將羽化的雌成螨和雄成螨進行配對，每24 h 觀察1 次，觀察成螨存活和產卵情況，直至所有雌成螨死亡為止。收集不同品種處理的雌成螨所產卵各60 粒于葉碟中，每天觀察其發育情況，直至全部羽化為成螨為止，記錄F₁代雌雄性比。期間每隔3 d 更換新葉碟，保持葉片新鮮。置于（27±1）℃、相對濕度75%±5%，L∶D=14 h∶10 h 的人工氣候箱中。每處理60 頭螨蟲。

1.3 數據處理

采用 Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件進行數理統計。比哈小爪螨實驗種群生命表參數的計算方法參考文獻[16]。計算公式為：凈增殖率R0=Σl_x×m_x，世代平均周期T=Σl_x×m_x×x/R0，內稟增長率r=（lnR₀）/T，周限增長率λ=e^r，種群倍增時間D_t=（ln2）/r。式中，l_x表示雌成螨在x 日齡的存活率，m_x表示雌成螨在年齡x 時的平均產卵量。比哈小爪螨的生物學指標采用單因素方差分析，對發育歷期、壽命和產卵量進行Duncans 方差分析（P<0.05）。對存活率和性比原始數據進行反正弦轉換后再進行正態分布和方差齊性檢驗，若符合假設前提，則進行方差分析，若不符合假設前提，則進行非參數檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同橡膠品種對比哈小爪螨發育歷期的影響

橡膠品種對比哈小爪螨的各螨態及世代發育歷期具有重要影響（表1）。卵的發育歷期在‘RRIM600上最長，在‘熱墾628上最短，二者差異顯著，分別為5.06 d 和4.85 d。幼螨在‘PR107上的發育歷期顯著長于其他品種，為2.39 d。第一若螨在‘大豐95和‘RRIM600上的發育歷期顯著延長，分別為2.20 d 和2.18 d。第二若螨在‘熱墾628上的發育歷期最長，為2.48 d，在‘大豐95上的發育歷期最短，為1.98 d。產卵前期在‘熱墾628上顯著延長。世代歷期在‘PR107上最長，為12.07 d，在‘RRIM600上最短，為11.40 d。總體來看，‘RRIM600品種較有利于比哈小爪螨的生長發育。

2.2 不同橡膠品種對比哈小爪螨存活率的影響

比哈小爪螨各螨態在不同橡膠品種之間的存活率呈顯著差異（表2）。以‘PR107品種為寄主時，比哈小爪螨的幼期存活率最低，為75%。在‘熱墾628上，比哈小爪螨不同螨態的存活率均為100%，存活率最高；其次為‘大豐95，幼期存活率為93.33%。說明‘熱墾628品種較有利于比哈小爪螨的存活，其次為‘大豐95，而在‘PR107上的存活能力較弱。

2.3 不同橡膠品種對比哈小爪螨成螨壽命和繁殖力的影響

2.3.1 成螨壽命和產卵量 6個橡膠品種上比哈小爪螨的雌成螨壽命和繁殖力呈顯著差異（表3）。在‘PR107上，雌成螨壽命最短，為7.44 d；而在‘熱研72059上，單雌產卵量最少，為8.59粒；在‘熱墾628和‘RRIM600上，雌成螨壽命較長，分別為12.23 d 和10.31 d，單雌產卵量較大，分別為28.66 粒和29.56 粒，且產卵期最長，均為7.88 d，2 個品種間差異不顯著。說明‘PR107不利于該螨存活，‘熱研72059不利于該螨繁殖，‘RRIM600和‘熱墾628較有利于該螨繁殖。

2.3.2 逐日產卵量和逐日存活率 比哈小爪螨在6 個橡膠品種上的逐日產卵量和逐日存活率存在差異，在‘熱研73397‘熱研72059和‘熱墾628上，雌成螨大量死亡出現在產卵高峰期后，而在‘大豐95和‘PR107上則相反（圖1）。在‘熱研73397和‘熱墾628上，均在第5 天出現產卵高峰，逐日產卵量分別為4.35 粒和5.00粒，隨后雌成螨大量死亡。在‘熱研72059上，出現產卵高峰時間最快，第4 天進入產卵高峰，逐日產卵量為2.82 粒，隨后雌成螨大量死亡。而在‘大豐95和‘PR107上，產卵高峰分別為第12 天和第15 天，逐日產卵量分別為5.50、3.33粒，雌成螨大量死亡均出現在產卵高峰前。在‘RRIM600上，產卵高峰期持續時間較長，且出現2 個明顯的產卵高峰，分別在第12 天和第18 天，在第3 天開始逐日產卵量即達到3.57 粒，最大日產卵量可達7.00 粒，成蟲大量死亡出現在產卵高峰之后。

2.4 不同橡膠品種對比哈小爪螨后代性比的影響

不同橡膠品種對比哈小爪螨的后代性比影響不顯著（圖2）。比哈小爪螨在‘熱研73397的雌性占比最少，為63%，其次為‘PR107‘熱研72059‘熱墾628和‘RRIM600，雌性占比分別為71%、72%、73%和75%，在‘大豐95上占比最大，為76%。說明不同橡膠品種對比哈小爪螨F1 代的雌性比影響不大。

2.5 不同橡膠品種上比哈小爪螨的實驗種群生命表

由表 4可知，比哈小爪螨在‘RRIM600和‘熱墾628上的凈增殖率較大，分別為29.570和28.640；在‘PR107上，平均世代歷期最長，內稟增長率和周限增長率最小，種群倍增所需時間最長，分別為9.539、0.257、1.292 和2.702；除‘PR107外，其他品種處理在平均世代歷期、內稟增長率、周限增長率和種群倍增時間參數值上相差不大。因此，根據生命表參數及其生長發育和繁殖指標綜合考慮，認為‘RRIM600和‘熱墾628 較利于比哈小爪螨種群的增長， 而‘PR107品種最不利于其種群增長。

3 討論

昆（螨）蟲與寄主植物互作關系復雜，寄主本身的營養物質、次生代謝物和葉片結構均可影響昆（螨）蟲對寄主的適應性；另昆（螨）蟲對不同寄主的適應性表現出差異，與寄主本身具有的抗蟲性、耐害性等因素也有關[17-18]。本研究發現，比哈小爪螨在6 個橡膠品種上均可正常發育和繁殖，但其對寄主品種的適應性不同。比哈小爪螨在‘RRIM600和‘熱墾628上的凈增殖率和內稟增長率均最大，在‘RRIM600上的世代歷期最短，單雌產卵量最大，產卵期最長，壽命較長；在‘熱墾628上的存活率最高，單雌產卵量較大，壽命和產卵期均最長。而在‘PR107上的世代歷期最長，幼期存活率最低，壽命最短，單雌產卵量較少和內稟增長率最小； 說明‘RRIM600和‘熱墾628是比哈小爪螨種群增長較適宜的寄主品種，而‘PR107是最不適宜的寄主品種。

昆（螨）蟲的生長發育與存活受寄主植物、寄主品種等因素的影響，其發育與存活決定了物種種群的豐富度[19]。如本研究中比哈小爪螨在6個橡膠品種上的世代歷期為11.40～12.07 d，這與在龍眼和杧果寄主上的發育歷期（分別為14.57、20.71 d）存在差異，另與該螨在4 個荔枝品種上的卵-成螨的發育歷期為16.97～21.05 d 也存在差異，推測與寄主的生理生化物質和組織結構等因素有關。此外，在龍眼和杧果寄主上的存活率分別為93.8%和84.1%，在不同荔枝品種上的存活率為62.73%～82.68%[5， 20]，而在本研究中不同橡膠品種上的存活率為75%～100%，說明比哈小爪螨的存活除受不同寄主種類影響外，受相同寄主不同品種的影響也很大，其原因可能與寄主葉片營養成分、葉表結構等因素有關。

產卵量是評價昆（螨）蟲種群繁衍能力的重要指標。已有研究報道，比哈小爪螨取食龍眼寄主時單雌產卵量為46.63 粒[5]，這與本研究在橡膠寄主上的產卵量（8.59～29.56 粒）相比，二者差異較大；該螨取食不同荔枝品種時，單雌產卵量范圍為34.00-68.80 粒[20]，也大于本研究中橡膠寄主上的產卵量，說明比哈小爪螨的繁殖受寄主植物和品種的影響，這與其他害螨的研究結果一致，如二斑葉螨在不同甜瓜、三葉草和玉米寄主上[21-22]，截形葉螨在不同玉米品種上[23]的產卵量均呈顯著差異。昆（螨）蟲產卵量的差異與寄主葉片所含的氮、碳物質等有關，氮含量高有利于產卵[24]。

種群生命表參數受昆（螨）蟲種群發育、存活和生殖的影響[6]，由凈增殖率可了解種群數量的發展趨勢， 本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600和‘熱墾628時的凈增殖率最大，說明在該品種上其種群數量增長較快。較短的世代周期可避免遭受惡劣環境和天敵的捕殺，從而提高昆（螨）蟲的存活率[23]。內稟增長率是判斷昆（螨）蟲種群增長的重要指標，本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600橡膠品種時，內稟增長率最大為0.457，而該螨取食白糖罌荔枝品種時，內稟增長率為0.2143[20]；取食龍眼寄主時，內稟增長率為0.1328[5]；取食枇杷寄主時，內稟增長率為0.3069[25]；相比之下，該螨在橡膠寄主上具有更強的種群增長能力。

本研究僅在室內葉片離體條件下進行觀察，而害螨在田間受到諸多環境因子影響，如氣象因子、農藥和天敵等因素，其結果可能與田間實際情況有所差別，田間不同品種的比哈小爪螨種群發生動態還有待于進一步驗證。經研究發現，比哈小爪螨的生長發育與繁殖受寄主植物及品種的影響，推測可能與寄主的營養成分、生理生化物質、次生代謝物及葉片結構等因素有關，具體影響機制有待進一步探究。