神話動物進化論

古火拉茲　紅色皇后

開欄語：

自古以來，神話生物就因奇特的外形和神異的能力被人們傳說、敬畏、崇拜。如今，伴隨著奇幻電影、游戲等當代娛樂產品的繁榮，神話生物再次獲得新生，以更加鮮明、生動、真實的形象成為當代文化生活中不可或缺的部分。但這些“復活”的神話生物大多源自西方神話，中國神話中的生物幾乎仍然保持著古老的傳統形象，日益遠離我們的鮮活生活。假如中國神話中的動物也是真實的，它們會是什么樣子呢？從本期起，本刊主編拉茲和果殼網物種日歷編輯紅色皇后將聯袂帶來一系列關于中國神話動物的“科（學）幻（想）腦洞”，攜古人的浪漫幻想回歸動物科學，從形態特征、生活習性和考古發現等層面全方位呈現立體的上古神話動物。

中文常用名：赑屃

中文正名：海卷角龜

學名：Oceaniania①

異名：負赑，赑屭，赑 ???，鰲，霸下，龍龜

脊索動物門-爬行綱-龜鱉目-卷角龜科-卷角龜屬

赑屃（bì xì）就是中國上古神話中的巨龜“鰲”，因為頭上有角，被認為是“龍子”。其實，它屬于一類叫卷角龜（Meiolaniidae）的史前巨龜，因為生活在海中，所以也叫海卷角龜。

卷角龜體型巨大，長達2.5米，被認為是所有已知非海生龜類中體型最大的一種，而赑屃生活在海中，由于海水的浮力作用，赑屃可以長得更大，達到3.8米長，體重近1噸。

演化

赑屃和陸生的卷角龜擁有共同的祖先，即始卷角龜。始卷角龜最早生活在巽他大陸架①上，后來，隨著巽他大陸架沉降入海，一部分始卷角龜遷移到大洋洲，演化成卷角龜，另一部分則留在原地新生的海島上，成為生活在淺海海岸的赑屃。

形態特征

赑屃的頭顱形狀和卷角龜類似，生有很多結節狀及角狀的突出物，面龐兩側有兩只大角，很像傳說中的龍；背甲盾片突起多棱，中間縱列三片甲盾尤為突出，呈山峰形；尾巴表面皮膚骨化，環節狀愈合，形成鎧甲保護，末端有刺，可以說是地球有史以來最奇怪的龜類之一。

卷角龜：

生活在豪勛爵島（Lord Howe Island）的Meiolania platyceps是一種大型卷角龜，身長可達2.5米，頭顱后側的鱗骨生長著一對短角，尾部包裹帶刺的骨甲，看上去十分怪異。植食性，一般認為它是陸生的，但近期對于骨骼的比較研究，發現它的一些特征更類似水生龜。也許它是一種在海島沿岸潟湖淺水中生活的半水棲龜。

卷角龜化石

Meiolania platyceps的脖子結構保證了它的頭有一定的靈活度，頭部的角和突出的骨節可能用于互相推頂搏斗，以爭奪配偶或資源。它的滅絕原因未知，但可能與冰河期和間冰期的氣候變化導致海平面高低變化有關。

和卷角龜保持了始卷角龜的基本形態不同，為了適應海洋生活，赑屃的形態發生了一系列變化：成年赑屃雖然總是生活在海中，但并不擅長游泳，而是像河馬一樣只能在淺海行走，為此它們進化出了更長的腿；赑屃以海床底部的植物和海礁上的海藻為食，為了能到更深的地方啃食這些水下食物，它們演化出了更長的脖子。因此，從外形上看，赑屃更像長了卷角龜腦袋的加拉帕戈斯象龜。赑屃的尾巴也較卷角龜更長，以幫助它們更便捷地在水里移動，由于防御功能降低，成年赑屃的尾刺短而圓鈍。

加拉帕戈斯象龜

赑屃在逐漸成年、進入海洋生活的過程中，背甲中央盾片的中心會露出一個小孔，直通背部的鹽腺。鹽腺能把赑屃進食時帶進體內的鹽分貯存起來，并通過腺管從背甲開孔流出體外。當鹽液變干，就會固結成殼。由于鹽殼常常粘黏泥沙雜物，經年累積鈣化，甚至能形成直徑三十至四十厘米、高近一米的黃白鹽柱。隨著年齡增長，老年赑屃身體機能退化，排鹽孔會逐漸變小甚至阻塞，最終無法排出足量體內鹽分而致其死亡。可以說，在自然狀態下，幾乎所有赑屃都是自己把自己腌死的。

海鬣蜥：

海鬣蜥是世界上唯一完全適應海洋環境的鬣蜥，生活在南美洲以西太平洋上的科隆群島上，幾乎只吃海中的藻類。為了排除海藻中的過量鹽分，海鬣蜥進化出了獨特的鹽腺，能夠通過打噴嚏的方式把鹽液從鼻孔與眼睛之間的小孔噴出去，有趣的是，這些鹽液經常落回頭頂，蒸發變干后會在腦袋上形成一個白色的鹽盔，成為它們獨一無二的標志。

海鬣蜥

生活習性

赑屃的基礎代謝率遠遠低于哺乳動物，不過由于體型巨大，赑屃仍能保持足夠的熱量，是為數不多的中溫爬行動物。

赑屃是植食性動物。幼年赑屃主要生活在陸地上，食用嫩草和低矮樹葉，成年赑屃則以海生植物的莖和葉以及大中型海藻為食。

成年赑屃埋首水下啃食時，一般每5-8分鐘把頭露出水面呼吸一次。不進食時，它們基本上都是一動不動地潛浮于淺海中，一個小時都不需要換氣。因此有人會把赑屃誤當成海礁攀爬。

在自然界中，體型巨大、全副裝甲的赑屃沒有天敵。然而在人類出現后，行動緩慢的它們卻只能坐以待斃。赑屃性格溫順，易于捕殺，是極佳的肉類來源，巨大的龜殼則是天然的房屋。卷角龜于兩千年前從新喀里多尼亞①消失，赑屃也在大概同一時期（中國漢朝時）滅絕，因此可以相信，除了氣候原因外，它們的消失與人類活動密切相關。

和一些龜類一樣，赑屃非常長壽，軼事記載有157歲的紀錄。

繁殖

赑屃海岸產卵，一次約80～120枚。初生赑屃的最顯著特征是背甲邊緣呈鋸齒狀，龜甲盾片也呈山峰狀突起；角和尾刺尖利，看起來鋒芒畢露，但遇到危險時，它們首先選擇的是以成年赑屃無法擁有的速度奔逃，只有在無法逃跑時，才會伏在地上，急速抖動角和尾刺威脅敵人。隨著年齡的增長，赑屃的奔跑速度雖然降低，尾刺的攻擊力卻會變得非常可怕。

赑屃發育甚慢，二十歲性成熟，一般雄性三十歲才能有第一次成功的繁殖。據信雌性個體直到八十歲仍能保有正常的卵。性成熟后，由于體型更加笨重，赑屃主要生活在淺海中，除了產卵，交配也在海中進行。

卷角龜復原圖

雌雄大小相似，雌性后背的甲殼較低而平，尾也更短。雄性的頸因為發音器官發達而粗壯，發情期更是充血變成鮮艷的橙紅色。雄性求偶時，以面對面吼叫進行競爭，聲音略似“吧啊啊啊——”，可持續數小時。偶爾會互相撞擊，脖子的靈活度使它們的頭可以前傾，用腦頂的角和加厚的頭骨去頂撞對方，企圖使對方的身體翻轉過來，失敗者可能四腳朝天翻倒在水里，但一般不會造成溺水死亡。成年卷角龜的肋骨前段有骨質增生形成的高密度球狀硬塊，其作用是增加身體腹面的比重，在水中保持腹面朝下的平穩姿態，在翻倒時也能比較容易地翻轉回來。

社會行為

赑屃的腦重只有同體積哺乳動物的十分之一，社會行為比較簡單。平時為領域性動物，會發出洪亮的低吼聲，宣示自己的領地所有權，食物缺乏時也會幾十只同路沿海岸進行遷徙。一般來說性格甚溫和，只有在爭偶時雄性會發生比較激烈的打斗。

地理分布

東南亞各海島。

考古發現

明代成化年間②，蘇州府長州縣人文實（字若虛）隨商船下南洋，曾在一座無人荒島上撿到一張床那么大的龜殼，后以白銀五萬兩高價賣給一名叫瑪寶哈的波斯人。瑪寶哈專收海外珍寶，識得此物是龍之九子中的“鼉龍”，說用它的皮做鼓可以聲聞百里，還說鼉龍殼有二十四條肋骨，對應二十四節氣，當二十四肋完全長成，每肋中間節內都會生出一顆寸大的夜明珠，鼉龍就此蛻殼變龍而去，如果二十四肋未完全，就無法成龍蛻殼，但又說也有生捉的，其肋中并無夜明珠。這是關于赑屃最近現代的記錄，后來被當作傳奇故事收錄入《初刻拍案驚奇》，名字叫作《轉運漢遇巧洞庭紅，波斯胡指破鼉龍殼》。

其實鼉龍在中國古代一直是指揚子鱷，這里的所謂鼉龍應該寫作“馱龍”，就是傳說中馱碑的赑屃。但故事發生時赑屃早已滅絕，波斯胡的說法也是傳說。赑屃死亡后，肌肉等軟組織逐漸腐化解離，軀體會在海水的作用下與龜殼脫離到較遠位置甚至消失，因此被誤認為能“化龍”，而所謂未成龍蛻殼的鼉龍，則是骨骼未脫、保存相對完好的赑屃殘軀。

但波斯胡的說法并非毫無根據：龜殼由擴大愈合的肋骨構成，稱之為“肋”是正確的；二十四條肋骨對應二十四節氣雖是附會之說，卻與考古發現相吻合；所謂“夜明珠”，實際是成年赑屃肋骨骨質增生形成的球狀硬塊，因為骨密度很高，質地堅硬細膩，類似象牙，可以用來雕刻工藝品。

釋名

“赑屃”這個名字，從字形上看就非常奇怪，在中國古代的種種神話生物中，也是最難認讀的物種名字之一。造成這種情況的原因，是這個詞原本并不是動物名，而是后來借用的。

《廣韻》認為赑屃是“壯士作力貌”，《集韻》則說是“壯大貌”，總之本來并不是動物名，而是高大威猛的意思。《張衡·西京賦》中說“巨靈赑屃，高掌遠跖”，其實是說河神高大威猛，而不是說有兩種叫“巨靈”和“赑屃”的動物。

《類篇》：“赑屃，鰲也。”赑屃就是遠古神話中的鰲。龍伯巨人釣鰲的神話可能反映了赑屃的滅絕與人類的關系。

因為赑屃不是本名，自古以來其名稱就記錄混亂，如《玉芝堂談薈·龍生九子》引《懷麓堂集》：

龍生九子不成龍，各有所好……霸下，平生好負重，今碑座獸是遺像……負屃，平生好文，今碑兩旁文龍是其遺像。

鰲

又引陸文量《菽園雜記·龍種》：

赑屃，其形似龜，性好負重，故用載石碑。

傳統上，赑屃被認為是一種馱著碑的巨龜。《康熙字典》引《本草》說“赑屃，大龜，蟕蠵之屬，好負重。或名。今石碑下龜跌象其形”，其中就是《懷麓堂集》將赑屃寫成“霸下”的原因，這個詞當是海外土名的音譯；龜跌則是“龜趺”之誤，趺即跗，足、腳的意思，引申為碑刻的底座。“龜趺”最初只是官員品級的一種待遇描述，《隋書·禮儀志》中有“三品已上立碑，螭首龜趺，趺高不得過九尺。七品已上立碣，高四尺，圭首方趺”的記載，這里的“螭首”指的是碑的頂端為螭龍，而基座則是中國本土常見的陸龜的形象。后來隨著赑屃的發現，兩相附會，原本普通的龜形底座變成了充滿神話色彩的“龍（螭）首龜”；而赑屃也從真實的域外生物變成了神話中的龍之九子。

（東漢）王舍人碑現發現最早的螭首龜趺碑實物

世界上沒有任何一種動物會擅長或者喜歡負重，赑屃“好負重”的習性一方面是因為成年赑屃背上有著排鹽形成的鹽沙柱，被人們當作了碑，另一方面也是因為以訛傳訛。根據字書，“赑”并不像今天這樣讀作“畢”，在《廣韻》《集韻》《韻會》中，“赑”都讀作“背”，而在另一部影響廣泛的字書《玉篇》中，“赑屃”則被錯寫成了“赑負”，《左思·吳都賦》中也說“巨鰲赑負，首冠靈山”，這樣一來，赑屃就被錯讀成“背負”（“碑趺”）了。

“屃”之所以被誤寫成“負”，是因為這個字的“尸”原本寫作“廠”，而 ????、負（負）字形非常接近。所以，赑屃負重馱碑的說法，是一個個錯誤不斷累積造成的。

由于赑屃早在漢代便已滅絕，關于赑屃的很多傳說都有舛誤。比如巨鰲馱仙島，其實是因為有人將其誤認作海礁，而在流傳過程中將“礁”夸張成了“島”；因為赑屃背甲中間的三個盾片尤為突出，又被誤傳為“神鰲負三山”；而“鰲行海中”本是對赑屃在淺海海岸生活的真實描述，也被夸大成體型巨大到足以在大海中行走。凡此種種，不過都是在不了解赑屃真實面貌的情況下，望文生義罷了。

【責任編輯 ：竹 子】

① 古希臘語Oceani（大海的）和Lania（流浪）組合而成。本名由中國地質大學副教授邢立達先生擬定，特此致謝。

① ?指東南亞陸地向海洋的延伸，巽他大陸架曾在冰河期浮出水面，與大陸連為一體。

① ?位于大洋洲東南部的島嶼群。

② ?公元1465-1487年期間，成化是明憲宗朱見深的年號。