耐低磷新疆春玉米基因型篩選及其磷效率

周廣威,韓登旭,朱 琦,張少民

(1.新疆農業科學院核技術生物技術研究所/農業部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室/新疆農作物生物技術重點實驗室,烏魯木齊 830091; 2. 新疆農業科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】玉米是我國主要糧食作物之一[1],2018年新疆玉米種植面積為1.033×106hm2,產量828×104t,是新疆種植面積較大和產量較高的農作物[2]。磷是玉米生長發育過程中的必需營養元素之一,施用磷肥在提高玉米產量上具有不可替代的作用[3-4]。 新疆屬石灰性土壤,石灰性土壤磷易被固定、移動性較差[5],較高的土壤pH會抑制磷從根系向地上部的轉運[6],進一步降低了磷的吸收利用[7-8]。新疆滴灌玉米磷肥當季利用率較低,僅為10.2%～23.9%[9],過量施用磷肥會引起磷資源浪費、物化成本增加[10]等。作物在利用養分方面存在基因型差異,即不同玉米品種利用土壤磷的能力存在顯著的基因型差異[11],而選育磷高效植物品種是提高土壤潛在磷利用率的一條重要途徑[12]。利用不同基因型玉米的固有生物學特性,發掘玉米磷高效利用的遺傳學潛力,對篩選耐低磷及磷高效品種對玉米品種的選育、提高磷素利用率有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】前人關于玉米耐低磷和磷高效品種篩選的研究較多,同一作物不同品種之間在根系形態、根系分泌有機酸和根際pH等存在顯著的基因型差異[13-15],植株磷積累量、生物量和產量等可以作為不同品種磷高效和耐低磷基因型快速篩選的指標[16-19]。【本研究切入點】關于新疆玉米磷效率和耐低磷品種篩選試驗研究文獻較少。需研究耐低磷新疆春玉米基因型篩選及其磷效率?！緮M解決的關鍵問題】采用盆栽試驗,研究8個新疆自育春玉米品種和1個對照品種磷素響應狀況的差異性,測定低磷與正常磷供應水平下不同玉米品種干重、單株產量和氮磷累積量變化,篩選出耐低磷新疆春玉米基因型并劃分不同磷效率類型,為石灰性土壤耐低磷、磷高效玉米品種的選育和提高磷素利用率提供種質資源和理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為新疆自育的8個春玉米品種,分別為新玉24號、新玉29號、新玉47號、新玉54號、新玉69號、新玉80號、新玉102號和新玉110號以及1個對照品種鄭單958。供試新疆灰漠土: 速效磷5.54 mg/kg、電導率0.11 ds/m、pH 8.18、銨態氮4.74 mg/kg、硝態氮3.97 mg/kg。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2020年在新疆農業科學院經濟作物研究所瑪納斯棉花育種家基地(44°18′N,86°22′E)進行。采取盆栽試驗,設9個玉米品種,2個磷肥水平,分別為P2O5: 20 mg/kg(低磷)和P2O5: 100 mg/kg(正常磷)。采用完全隨機區組試驗設計,共18個處理,每個處理4次重復,共計72盆。

試驗裝置采用高25 cm,直徑20 cm的塑料盆,底部密封,灌溉方式為滴灌,塑料盆埋入農田,與農田地面同高,每盆裝風干土6 kg,播種前每盆澆1 L水,種植方式為覆膜種植。2020年5月24日播種,9月28日收獲。每盆播種3粒,三葉期間苗,五葉期定苗,每盆留苗1株。生長期間監測土壤含水量,定期補水,使土壤含水量保持在田間持水量的60%～80%。

氮、磷、鉀肥分別用尿素(含N46%)、磷酸二氫鉀(P2O5: 52%,K2O: 34%)、硫酸鉀(含K2O: 51.7%),全部作追肥,采取澆灌方式追施,氮肥施用量為N: 300 mg/kg,鉀肥施用量為K2O: 100 mg/kg。

1.2.2 測定指標

在成熟期,采集玉米地上部植株樣,分為莖(包括葉鞘)、葉、苞葉、籽粒和穗軸5部分,105℃殺青30 min后,70℃烘至恒重,測定其干重。H2SO4-H2O2消煮后采用凱氏定氮法測定植株含氮量,鉬銻抗比色法分析植株含磷量[20]。以指標相對值來表示玉米不同基因型的耐低磷能力[21]。

耐低磷指標相對值=低磷下某性狀測定值/正常磷下某性狀測定值;

磷累積量=干重×含磷量;

氮累積量=干重×含氮量。

1.2.3 磷效率綜合值計算及分類

利用模糊隸屬函數法[22-23],以磷效率綜合值[24]表示不同供磷條件下不同玉米品種的磷素營養狀況。

Yij= (Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin).

式中,Yij表示i品種j評價指標的磷效率隸屬函數;Xij表示i品種j評價指標的測定值;Xjmin、Xjmax分別表示j評價指標的最小、最大測定值。

運用客觀賦權法計算權重:Ej=Cj/ΣCj.

式中,Ej表示j評價指標的權重;Cj表示j評價指標的變異系數。

磷效率綜合值:D=Σ(Yij×Ej)/4.

1.3 數據處理

數據計算和繪圖使用Microsoft Excel 2003軟件進行。方差分析、多重比較(LSD法)和聚類分析采用SPSS 20.0統計分析軟件進行。

2 結果與分析

2.1 不同供磷水平對各玉米基因型干物質積累量的影響

研究表明,正常磷條件下,鄭單958的總干物質重最大,新玉110號的總干物質重最小。低磷條件下,新玉69號的總干物質重最大,新玉110號的總干物質重最小。正常磷條件下,鄭單958的營養和生殖器官的干重顯著高于其它品種。低磷條件下,新玉69號和鄭單958的營養器官的干重顯著高于其它品種,新玉69號、新玉47號和新玉54號生殖器官的干重顯著高于其它品種。低磷脅迫玉米各品種的營養器官、生殖器官和總干重均有所降低。

在正常磷條件下,鄭單958營養器官干重占總干重的比例最大,新玉110號生殖器官的干重所占比例最大。低磷條件下,鄭單958營養器官干重占總干重的比例均最大,新玉80號生殖器官干重占總干重的比例均最大。表1

2.2 不同供磷水平對各玉米基因型氮素吸收的影響

研究表明,正常磷條件下,鄭單958的總氮素累積量最大,新玉29號總氮素累積量最小。低磷條件下,新玉47號、新玉54號和新玉69號的總氮素累積量顯著高于其它品種,新玉110號總氮素累積量最小。正常磷條件下,鄭單958的營養器官和生殖器官的氮素累積量均最大。低磷條件下,新玉69號的營養器官的氮素累積量最大,新玉47號、新玉54號新玉69號的生殖器官的氮素累積量顯著高于其它品種。低磷脅迫降低了所有玉米品種總的氮素累積量。

各品種氮素養分主要集中在生殖器官中。正常磷條件下,新玉24號和鄭單958營養器官氮素所占比例顯著高于其它品種,新玉80號生殖器官氮素所占比例最大。低磷條件下,新玉24號和鄭單958營養器官和生殖器官所占比例均顯著高于其它品種。表2

2.3 不同供磷水平對各玉米基因型磷素吸收的影響

研究表明,正常磷條件下,新玉47號、新玉54號、新玉69號和鄭單958總磷素累積量顯著高于其它玉米品種,新玉110號總的磷素累積量最小。低磷條件下,新玉69號的總磷素累積量顯著高于其它玉米品種,新玉110號總的磷素累積量最小。正常磷條件下,新玉69號和鄭單958營養器官的磷素累積量顯著高于其它品種,新玉47號和新玉54號生殖器官的磷素累積量顯著高于其它品種。低磷條件下,鄭單958營養器官的磷累積量最大,新玉69號生殖器官的磷累積量最大。低磷降低了各玉米品種總的磷素累積量。

各品種磷素養分主要集中在生殖器官中。正常磷條件下,新玉69號和鄭單958營養器官磷素所占比例顯著高于其它品種,新玉47號生殖器官磷素累積量所占比例最大。低磷條件下,鄭單958營養器官磷素累積量所占比例顯著高于其它品種,新玉47號生殖器官磷素累積量所占比例最大。表3

表2 不同供磷水平下玉米氮素累積量

2.4 不同供磷水平對各玉米基因型產量的影響

研究表明,正常磷條件下,玉米單株產量在61.48～88.99 g/株。正常磷條件下,鄭單958的產量最高,新玉24號的產量最低,鄭單958相較于新玉24號產量提高了30.91%。低磷條件下玉米單株產量在30.60～71.27 g/株。新玉47號、新玉54號和新玉69號顯著高于其它玉米品種,低磷條件下新玉69號產量最高,鄭單958產量最低,新玉69號相較于鄭單958產量提高了57.06%。低磷脅迫各玉米基因型單株產量與正常磷相比明顯降低。

表3 不同供磷水平下玉米磷素累積量

不管在低磷還是在正常供磷處理下,各玉米基因型在氮、磷累積量、地上部干重和產量上存在顯著差異,有利于篩選耐低磷和磷高效基因型,可將這些性狀作為鑒定耐低磷和磷高效基因型較好的篩選指標。表4

2.5 耐低磷玉米基因型篩選

研究表明,新玉69號的地上部干重、單株籽粒產量和氮累積量相對值最高,新玉24號的磷累積量相對值最高。鄭單958的單株籽粒產量、磷累積量和氮累積量的相對值均最低,新玉24號的地上部干重相對值最低。表5

將9個玉米基因型分為3個類群: 第Ⅰ類群屬于低磷敏感基因型(鄭單958和新玉110號),地上部干重、單株產量、磷累積量和氮累積量相對值均小,均值分別為0.54、0.46、0.50和0.43,這類材料在低磷條件下不能正常生長,對低磷脅迫忍耐力最差,對低磷高度敏感;第Ⅱ類群屬于中間基因型(新玉24號、新玉80號和新玉102號),地上部干重、單株產量和氮累積量相對值中等,均值分別為0.49、0.58和0.60,磷累積量相對值較大,均值為0.78,該類品種在磷脅迫中僅僅能維持生長。第Ⅲ類群屬于耐低磷基因型(新玉29號、新玉47號、新玉54號和新玉69號),地上部干重、單株產量和氮累積量相對值均大,均值分別為0.84、0.86和0.87,磷累積量相對值中等,均值為0.51,這類品種不僅能維持正常生長發育,還能較好地利用磷素。新玉29號、新玉47號、新玉54號和新玉69號為耐低磷基因型玉米品種,鄭單958和新玉110號屬于低磷敏感型玉米品種,新玉24號、新玉80號和新玉102號屬于中間型。圖1

圖1 不同供磷水平下各性狀耐低磷相對值聚類

表4 不同供磷水平下玉米單株產量

表5 不同供磷水平下各性狀耐低磷相對值

2.6 磷效率劃分

研究表明,磷效率綜合值的變幅均為0.02～0.25, 平均值分別為 0.10和0.12。低磷時綜合值最大為新玉69號,最小為新玉110號,而正常磷時綜合值最大為鄭單958,最小為新玉110號。表6

表6 不同供磷水平下玉米磷效率綜合值

第Ⅰ類低磷高效正常磷低效3個(新玉47號、新玉54號和新玉69號),第Ⅱ類低磷高效正常磷高效0個,第Ⅲ類低磷低效正常磷低效5個(新玉24號、新玉29號、新玉80號、新玉102號和新玉110號),第Ⅳ類低磷低效正常磷高效1個(鄭單958)。耐低磷品種中,有3個低磷高效正常磷低效品種(新玉47號、新玉54號和新玉69號),1個低磷低效正常磷低效品種(新玉29號),低磷敏感品種鄭單958是低磷低效正常磷高效品種。新玉47號、新玉54號和新玉69號為耐低磷且低磷高效品種,鄭單958為不耐低磷且正常磷高效品種,新玉110號為不耐低磷且磷低效品種,新玉24號、新玉29號、新玉80號和新玉102號均為磷低效品種。圖2

圖2 不同供磷條件下不同基因型玉米磷效率綜合值散點圖

3 討 論

選育耐低磷、磷高效品種是解決作物磷素利用率低的有效途徑之一[25]。進行玉米耐低磷基因型篩選的關鍵是確定簡單有效的評價指標,作物耐低磷基因型評價指標有很多,如作物基本的農藝性狀、生物量、產量和磷吸收量等[19,26-27]。研究確定全株干物質重、單株產量、全株磷累積量和全株氮累積量作為玉米耐低磷和磷效率評價指標。指標相對值作為重要的耐低磷指數已廣泛應用于很多作物耐低磷品種篩選及磷效率鑒定等研究領域,采用脅迫和正常條件下的性狀相對值作為養分效率的評價指標,通過不同品種間的比較,分析出不同品種應對缺素脅迫的抵抗能力的基因型差異[28-29]。

試驗對9個玉米品種在2個供磷水平下對磷素響應狀況進行研究發現,玉米對磷素的吸收和利用存在顯著的基因型差異,正常磷條件下,鄭單958的干物質重、氮磷累積量和產量都相對較高,說明鄭單958在正常磷條件對磷有更高的吸收利用能力;低磷條件下新玉69號的干物質重、氮磷累積量和產量相對較高,該類品種在低磷條件下對磷素吸收利用能力更強,與前人研究結果一致,有些品種在正常磷條件下表現為對磷的吸收利用效率較高,有些品種在低磷情況下表現為對磷的吸收利用效率較高,而有些品種能同時在兩種肥力情況下表現為磷高效[30]。增施磷肥能促進玉米生長,增加干物質量,并且施用磷肥能提高玉米各器官磷含量,增加磷素積累量[31-32]。研究與上述研究結果一致,正常施磷肥增加了玉米各品種干物質量,并且顯著提高了玉米各品種氮素與磷素養分的積累,顯著影響玉米氮素和磷素養分在玉米各器官中的分配,增施磷肥可以促進氮素和磷素向籽粒運轉,影響籽粒發育,增加穗粒數,增加產量。而低磷逆境致使玉米各品種的地上部干物質重、磷累積量和氮累積量均有明顯降低,說明低磷會嚴重抑制植株正常生長,影響玉米氮磷吸收和干物質積累,降低了玉米產量[33]。

篩選出4個耐低磷品種和2個不耐低磷品種。對磷效率綜合值作散點圖發現,耐低磷品種中新玉47號、新玉54號和新玉69號為低磷高效品種,而且低磷條件下新玉47號、新玉54號和新玉69號的植株干物質重和產量比正常磷條件下略有降低,但降低幅度較小,說明低磷條件導致這3個玉米基因型根冠比變化,光合產物分配到地下的比例高,促使根系發達,使得獲得的磷素增加,提高了磷素的利用效率,從而提高了干物質積累量及產量[34]。該類玉米品種,在低磷脅迫下對于磷素的利用效率更高,更耐低磷脅迫。與前人研究結果一致,低磷脅迫下磷高效作物品種的生物量、磷吸收量高于磷低效品種,并且磷高效品種根系構型也優于磷低效型品種[35]。不耐低磷品種且磷低效的品種為新玉110號,該類品種對于磷的吸收利用能力較差。鄭單958為不耐低磷,但是正常磷高效品種,低磷供應時干物質積累量及產量較低,正常磷供應時干物質積累量及產量顯著提高。與前人研究與結果相似,鄭單958在正常磷供應條件下為磷高效品種[36],低磷脅迫下鄭單958的生物量、產量及養分吸收量相比其它品種處于中下水平[37]。其對磷比較敏感,這類品種在種植時必須保證磷肥供應充足才能獲得高產。新玉29號的耐低磷能力較強,但磷效率類型屬于低磷低效正常磷低效型,因為低磷耐性是以指標相對值來表示,相對值僅能代表耐低磷能力而無法反映該品種在低磷和正常磷條件下磷效率的高低[30]。研究選取的9個玉米品種中,未篩選出低磷和正常磷均高效的品種,但新玉47號、新玉54號和新玉69號對低磷脅迫有較強的忍耐力,能在低磷環境下對磷素高效利用,在磷肥投入不足的條件下仍能形成較高產量。

4 結 論

4.1低磷和正常供磷處理下,各玉米基因型在氮、磷累積量、地上部干重和產量上存在顯著差異。正常磷條件下,鄭單958的總干物質重、總氮素累積量和產量均最大,新玉47號、新玉54號、新玉69號和鄭單958總磷素累積量顯著高于其它玉米品種。低磷條件下,新玉69號的總干物質重、總磷素累積量和產量均最大,新玉47號、新玉54號和新玉69號的總氮素累積量顯著高于其它品種。

4.2新玉47號、新玉54號和新玉69號為耐低磷且低磷高效品種,鄭單958為不耐低磷且正常磷高效品種,新玉110號為不耐低磷且磷低效品種,新玉24號、新玉29號、新玉80號和新玉102號均為磷低效品種。