紅寶石無核×紅旗特早葡萄雜交后代核性狀遺傳分析

王 勇,蘇來曼·艾則孜,李玉玲,孫 鋒,伍國紅,楊 濤,郭平峰

(1.新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所,新疆鄯善 838200;2.新疆中信國安葡萄酒業有限公司,新疆瑪納斯 832200)

0 引 言

【研究意義】核性狀是葡萄果實品質一項重要衡量指標,也是葡萄育種需要考慮的重要因素。無核葡萄主要分為單性結實和假單性結實兩種,后者的核不能正常發育,不能形成正常的種子[1]。在葡萄無核育種中,主要利用假單性結實品種的核敗育特性通過雜交獲取無核雜交后代,進而選育出無核品種。因敗育特性,在傳統的雜交育種中無核品種只能用作母本配置組合,獲得無核單株的比率不高[2,3]。在現代育種技術中,將植物組織培養技術應用到了葡萄雜交育種中,形成了胚挽救無核育種技術解決了無核品種不能作母本的問題,實現了葡萄無核育種[4,5]。【前人研究進展】紅寶石無核是一個重要的葡萄胚挽救無核育種材料,因其殘核數量多,胚好培養、易剝取,成苗率高備受關注[6-13]。目前已開展了核發育[8,9]、胚珠培養[10]、雜交組合育種技術[11,12]、果實性狀遺傳研究[13]等研究。【本研究切入點】紅旗特早葡萄具有濃郁的玫瑰香味,成熟期特別早,適合吐魯番地區設施促早栽培。以紅寶石無核為母本,紅旗特早為父本配置了雜交組合,并獲得一定數量的雜交后代,經性狀鑒定,獲得135株真雜種單株。需研究其后代核性狀遺傳規律。【擬解決的關鍵問題】以紅寶石無核、紅旗特早及135株F1代單株為材料,鑒定核狀態,測定果實單粒重、單核重、單粒核數量、縱橫徑積等核相關指標,分析果實核性狀表型遺傳傾向,為利用紅寶石無核開展無核葡萄新品種選育提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 材 料

親本材料種植于新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所園藝場基地,采用水平棚架種植,株行距為0.8 m×4 m。母本材料為八年生紅寶石無核葡萄植株,果實為無核、紫紅色、橢圓形,父本材料為6年生紅旗特早葡萄植株,果實為有核,大小粒現象嚴重,紅紫色,玫瑰香型,圓形。群體材料為紅寶石無核×紅旗特早雜交群體135株F1代,種植于新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所園藝場育種設施溫室,采用水平棚架種植,株行距為0.8 m×3 m。雜交組配制于2017年,雜交幼苗培育于2018年,并于2019春季定植。2020年開始結果,2021年大量結果。表1,圖1,圖2

表1 植物材料

注:(a)紅寶石無核, (b)紅旗特早,下同

圖2 親本葡萄品種的種子或殘核

1.2 方 法

1.2.1 雜交單株果實核性狀測定

參照房經貴等[14]和賀普超[1]對葡萄品種和無核葡萄品種的分級標準,對群體果實核性分級,并根據胚是否存在進行復核。

果粒平均質量,選取普通果穗3個,隨機選取果粒100粒,計算單粒均重。

果粒平均核數量,隨機選擇果粒20粒,剝取所有種核,用毛巾干后,統計所有核數量,計算平均值。

單核平均質量,隨機選擇果粒20粒,剝取所有種核,用毛巾干后,稱量所有核鮮重,計算平均值。

單核縱橫徑積平均值,隨機選擇果粒20粒,剝取所有種核,用毛巾干后,利用游標卡尺測量核縱橫徑,計算縱徑和橫徑乘積,計算平均值。

1.3 數據處理

利用Excel表格處理試驗數據。

式中,S表示標準差,F表示組合雜交子代性狀的均值,MP表示親本性狀均值。

2 結果與分析

2.1 群體種子類型遺傳表現

研究表明,在紅寶石無核×紅旗特早雜交組合135個雜交后代中,敗育雜交單株有80個,比例為59.26%,遠高于常規雜交育種中以有核品種為母本,無核品種為父本方式培育后代的無核率,F1代果實核性狀呈現2∶1(無核∶有核)遺傳趨勢,與現實中果實有核對無核為顯性的遺傳趨勢不相符,紅寶石無核×紅旗特早葡萄果實的核性的遺傳不是由單基因控制的。表2

表2 雜交群體種子類型分布

2.2 群體果實單粒重遺傳表現

研究表明,組合果粒質量表現為連續分布。子代均值低于親本均值,超高親為0,超低親接近群體四分之三。遺傳傳遞力低于1。在有核單株中,中間類型單株與超低親類型單株基本同樣多,超高親比例仍為0,遺傳力稍高。在敗育單株中,超低親單株優勢顯著,超高親比例為0,遺傳力較低。2個品種將果粒質量性狀傳遞給后代的能力表現一般。該群體果粒大小性狀在遺傳上呈現變小趨勢,核性狀與果粒大小性狀存在關聯,核敗育與小果粒性狀表現正相關。表3,圖3

2.3 群體果實單核重遺傳表現

研究表明,母本紅寶石無核核發生了敗育,殘核均重為13.43 mg,父本紅旗特早為有核品種,核均重為43.67 mg。紅寶石無核在核類型上應歸為無核,紅旗特早歸為有核,與2個品種的核特性一致。平均單核重為19.76 mg,屬軟核類型。極值差異較大,變異顯著,主要呈現超低親與趨中分布,其中超低親優勢顯著,遺傳傳遞力均低于1,群體種子(殘核)具有顯著變小的趨勢,但也存在少量的超高親單株。在有核單株中,中間類型單株居多,超高親占有較大比例,遺傳傳遞力高于1,群體種子(殘核)具有變大的趨勢,但也存在少量的超低親單株。在無核單株中,超低親單株占絕大多數,超高親為0,遺傳傳遞力僅為14.23%,呈現顯著的負向退化趨勢。群體核質量性狀變異顯著,且敗育單株的更突出。整體呈現退化趨勢,即具有無核化傾向。但在有核單株中呈現增加趨勢。表4

組合單株種子(殘核)單粒重基本上呈現連續分布。有核單株單粒種子平均重量分布在2.66～147.71 mg,敗育單株殘核平均重量分布在0～19.09 mg,其中在15.00 ～19.09 mg的有4株。圖4

表3 雜交群體果實單粒重遺傳

表4 群體平均單核重遺傳

圖3 雜交群體果實單粒重表現

圖4 雜交群體果實平均單核重表現

2.4 群體果實單核數量遺傳表現

研究表明,母本紅寶石無核果實平均具有4個殘核,紅旗特早具有3.8個種子(殘核),其中平均0.3粒為敗育類型,紅旗特早具有敗育傾向。組合子代均值小于親中值,絕大多數屬于超低親,僅有1株為中間類型。遺傳傳遞力小于1。在有核單株中,子代均值小于親中值,全部屬于超低親,遺傳力也小于1。在無核單株中,絕大多數屬于超低親,僅有1株為中間類型。遺傳傳遞力小于1。該組合種子(殘核)數量整體呈現變少的趨勢。有核單株中存在少核,無核單株中存在多殘核現象。表5

紅寶石無核×紅旗特早組合有12株有核單株果粒所有種子均表現正常發育,43株有核單株果粒種子表現正常發育與敗育兩種類型,整個組合具有敗育殘核的單株124株,占91.85%;完全敗育單株1株,占0.74%。該組合核敗育的趨勢非常顯著,核性狀遺傳具有顯著的數量遺傳特征。圖5

表5 群體單果粒核數量遺傳表現

圖5 雜交群體果實單果粒平均核數量表現

2.5 群體種子(殘核)縱橫徑積遺傳表現

研究表明,母本紅寶石無核殘核縱橫徑積為16.52 mm2,父本紅旗特早種子縱橫徑積為32.34 mm2。子代平均值低于親中值。遺傳傳遞力為78.54%。超低親子代較多,超高親子代具有少量比例,群體種子(殘核)在形狀大小上表現變小趨勢。極值幅度較大,變異系數較大,說明子代間變異差異顯著。在有核單株中,子代平均值高于親中值。遺傳傳遞力為147.04%。中間類型子代居多,超低親為0,超高親子代具有少量比例。有核單株的種子(殘核)在形狀大小上表現增大趨勢。極值幅度相對較小,變異系數小,說明子代間變異差異不顯著。在無核單株中,子代平均值低于親中值。遺傳傳遞力為31.48%。子代均屬超低親。極值幅度相對較小,變異系數小,子代間變異差異不顯著。有核單株群體與無核單株群體間差異較大。表6

紅寶石無核×紅旗特早組合有核單株種子(殘核)平均縱橫徑積20.78～39.53 mm2,敗育單株殘核平均縱橫徑積0～15.60 mm2,其中完全敗育單株1個,占0.74%。組合種子(殘核)平均縱橫徑積基本呈現連續分布,具有數量遺傳特點,紅寶石無核×紅旗特早組合有核與敗育單株分布的區間分界顯著,有核的區間在無核的上面。圖6

表6 群體種子(殘核)縱橫徑積遺傳表現

圖6 雜交群體果實單果粒核平均縱橫徑積表現

3 討 論

3.1 不同雜交育種類型對無核育種效率的影響

不同雜交育種方式決定雜交后代中核性狀的比例分布。有核品種雜交或自交,后代無核株系全無或極少,在多數組合中無核率在0%～3%[1]。王勇等[15]研究了有核品種紅地球與5個有核品種(系)新郁、早收麝香、SP522、SP8028、SP137的雜交組合無核性狀的遺傳分布,發現無核單株在0%～3.13%。有核品種×無核品種雜交類型,后代中無核后代的比率也不太高,平均無核率在10%～30%[16],王勇等[15]也證實了這一結論。無核品種×無核品種雜交類型是葡萄無核育種的理想類型,Ramming D W等[4]認為后代無核率可達85%以上,Li等[17]通過分子標記手段證實昆香無核×火焰無核組合后代具有71.09%的無核率。但在實際育種工作中,考慮到育種目標的多樣性,無核品種×有核品種是比較常用的雜交類型。王勇等[13]在紅寶石無核×SP6164(有核)組合中,發現敗育單株約占56.0%。Li等[17]研究認為火焰無核×雙優組合的無核率為73.91%。紅寶石無核×紅旗特早后代無核率在59.26%。在葡萄無核育種中按照無核品種×有核品種配置雜交組合也是一種高效的無核育種方式。

3.2 相關性狀指標的遺傳分析

果實質量性狀是果實品質的重要指標,在遺傳上屬于數量性狀[18,19]。歐亞種品種間雜交,F1代果實質量一般介于父母本中間或趨向于小果粒親本[1],群體呈現變小、退化趨勢[20]。但表現為連續分布,存在超高親的可能[13]。紅寶石無核與紅旗特早組合果粒質量性狀遺傳力較低,退化趨勢顯著,未出現超高親后代。而且在有核群體與無核群體之間單株的果粒質量分布差異較大,無核單株群體更趨向于小果粒親本紅寶石無核遺傳,核敗育與小果粒性狀表現正相關聯。

房經貴等[14]按單核質量將葡萄分為無核和有核兩種類型,將單核重在25 mg以下定義為無核,25 mg以上定義為無核。賀普超[1]根據單核質量將無核葡萄分為無核、軟核兩種類型,將無核品種單核重在15 mg以下定義為無核,15 mg以上定義為軟核。研究認為紅寶石無核與紅旗特早組合母本屬無核,父本屬有核,群體均值表現為軟核類I型類型,群體單核質量遺傳表現一定退化,但呈現連續分布,但有核群體呈現超高遺傳趨勢,無核群體呈現超低遺傳趨勢,單核質量與植株核性是正相關聯的。

果實核數量也是種子發育狀況的重要體現。一個葡萄果粒通常含有1～4粒種子,多數為2～3粒[21],種子敗育型品種的受精胚珠在發育前期敗育而不能發育成正常的種子而僅留有不同大小的種子痕跡[1],具有敗育傾向的品種會有部分種子不能正常發育而表現為種子痕跡。研究認為紅寶石無核為種子敗育型品種,紅旗特早屬具有無核化傾向品種。前者殘核數量高于后者種子與殘核數量之和。群體種子(殘核)數量呈現數量遺傳特征,種子完全正常發育、正常發育種子與種痕同時存在、種痕、完全敗育等4種類型單株,其中正常發育種子與種痕同時存在類型單株具多。整體呈現退化、變少趨勢,但有核單株中存在少核,無核單株中存在多殘核現象。

4 結 論

在紅寶石無核與紅旗特早雜交群體中,縱橫徑積的遺傳趨勢與單核質量的趨勢基本上一致。群體遺傳力低于1。單核縱橫徑積與植株核性是正相關聯的。

以紅寶石無核為母本,與具有無核傾向的有核品種紅旗特早進行雜交,可以獲得較高比例的敗育單株。雜交群體種子存在較高水平的敗育傾向。群體在果粒質量、種子(殘核)質量、數量、形狀大小等指標上表現退化趨勢,呈現敗育的顯著特征。群體果粒質量、種子(殘核)質量、數量、形狀大小等指標在遺傳中表現為數量遺傳特征,且與核性狀正相關聯,每個單株的敗育程度在這些指標上存在著量的差異。以紅寶石無核為母本的葡萄無核育種組合選配中,可以采用一些具有無核化傾向的優良有核品種作父本。