短枝木麻黃家系對青枯病的抗性評價與選擇

魏龍, 魏永成, 孟景祥, 張勇, 周毅*

短枝木麻黃家系對青枯病的抗性評價與選擇

魏龍1, 魏永成2, 孟景祥2, 張勇2, 周毅1*

(1. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣州 510520；2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣州 510520)

為探討短枝木麻黃()對青枯病()侵染后的生理生化響應，利用其生理生化響應指標與抗病性特征的相關性開展短枝木麻黃家系的抗病評價和選擇。結果表明，26個短枝木麻黃家系褐梗小枝接種青枯病后，病情指數(DI)和相對病害強度(RDI)均存在極顯著差異(<0.01)。在接種青枯病后，家系間的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、總酚(TP)和類黃酮(Flav)差異均達顯著或極顯著水平，說明參試家系對青枯病抗性的變異豐富，具有較大的選擇潛力。短枝木麻黃家系的病情癥狀與6個生理生化指標間均呈顯著或極顯著的負相關關系，說明青枯病侵染后防御酶活性或次生代謝物含量越高，木麻黃的病害程度越低。利用2個病情特征性狀和6個生理生化指標對短枝木麻黃不同家系進行綜合評價和選擇，按照30%的入選率初步選出201、206、198、207、202、213、208和195號等8個抗病家系。這些抗病家系的RDI和DI比總體均值分別低25.94%和28.93%，SOD、CAT、PAL、PPO、TP和Flav比總體均值分別高11.90%、13.50%、24.77%、12.71%、25.68%和18.76%。篩選出的8個家系的病害程度低，萎蔫枝條少，植株生長基本不受影響，表明抗病性較強，可以在后續生產中廣泛使用。

短枝木麻黃；家系；青枯病；生理生化性狀；抗病

木麻黃()是熱帶和亞熱帶沿海地區海岸防護林和農田防護林建設的主要樹種，也是困難立地植被恢復的重要先鋒樹種，具有重要的生態、社會和經濟效益[1]。在我國華南沿海地區，木麻黃在防風固沙和植被恢復等方面發揮著不可替代的作用，庇護著沿岸人民的生命和財產安全[2]。然而，木麻黃青枯病對我國海岸防護林的生態安全構成了重大威脅，導致沿海木麻黃防護林出現許多“斷帶”和“林窗”，甚至大面積死亡。青枯病由土壤傳播的細菌性病原菌青枯雷氏菌()引起的，傳播快、死亡率高，是世界范圍內最難防治的重大病害之一[3]。自木麻黃青枯病被發現以來，在青枯菌分離[4]、致病機理[5]和抗病機制[6]等方面做了一些相關研究，且大都以木麻黃無性系為研究材料。在家系層次選育能擴大抗病性的遺傳基礎，僅有部分研究依據木麻黃的保存率和枯萎情況進行家系初步選育[4]，而在抗病選育的基礎問題上如抗病遺傳變異規律的揭示、家系抗病育種機理等方面未見系統性研究報道。

選育抗病品種是解決木麻黃青枯病的主要途徑之一，而豐富的木麻黃基因資源能為選育抗病新品種提供廣闊的遺傳基礎。選擇合適的抗病性指標是植物抗病選育能否成功的關鍵。受到病原菌侵襲后，植物的生理和生化性狀會立即產生應激響應, 通過改變防御物質合成量來抵御病原菌的入侵或繁殖，其中防御酶系統變化是病原菌作用于寄主植物后的明顯反應之一[7]。因此研究植物體內的防御酶變化規律是評價植物抗病性的重要因子。另外, 研究表明植物的次生代謝物質與抗病性密切相關, 在受到病原菌侵襲后次生代謝物會迅速合成以減輕病原菌造成的危害[8]。木麻黃感染青枯病后，總酚和類黃酮等次生代謝物質能大量合成并直接發揮免疫作用，降低體內的活性氧(ROS)濃度以保護植物細胞免受傷害[9]。因此，有必要深入探討次生代謝物質及其合成關鍵酶在不同遺傳材料之間的差異特征，為抗性種質材料的篩選提供理論支持。

本課題組在大量引種的基礎上已經開展了木麻黃種源層次的研究，初步選出了一些抗病種源。本研究以短枝木麻黃26個家系為材料，以小枝中超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化物酶活性，以及總酚、類黃酮含量為評價性狀，探討木麻黃響應青枯病的家系遺傳變異規律，旨在篩選和挖掘優良木麻黃抗青枯病家系，為木麻黃抗病育種材料的選育和推廣提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省徐聞縣湛江國營防護林場,位于20°28′20″ N，110°31′41″ E，屬于熱帶海洋性季風氣候。全年陽光充足，年均溫23.3 ℃，年均降水量1 364 mm，全年無霜凍。土壤為濱海沙土，土壤肥力低。前茬為木麻黃無性系林，青枯病爆發后砍伐清理。

1.2 材料來源

短枝木麻黃()種源家系試驗林營建于2015年5月，試驗設計采用完全隨機區組設計，6次重復，5株小區。因一些重復中部分小區缺失，只利用了其中4個重復的家系材料進行試驗。參試家系分別來自于福建廈門(家系號219、220、221、222、223、224、226、227、228)、廣東電白(家系號192、194、195、198、201、202、203)和海南島東(家系號205、206、207、208、210、211、213、214、216、218)。

1.3 青枯病菌液的制備

參考許秀玉等[4]方法，野外收集并經過致病力測試后，挑選致病力強的菌株在TTC培養基(2,2,3-三苯基四唑氯瓊脂培養基)上活化培養48 h后，挑選單菌落接種到CPG液體培養基(蛋白胨10 g/L, 水解酪蛋白1 g/L，葡萄糖5 g/L)中，30 ℃下搖床培養28～36 h。培養液于2 795×離心15 min，將青枯菌濾液稀釋成3×108cfu/mL(平板計數法)的懸浮液用于人工接種試驗。

1.4 取樣和處理方法

于2020年6月對參試家系進行取樣，每植株選擇2枝長約40 cm的1 a生褐梗小枝，一枝插到青枯菌懸液中進行接種培養[4]，另一枝插到清水中作為對照。每家系采集40枝(2×5×4)褐梗小枝，26個家系共采集1 040條。待褐梗小枝開始出現萎蔫現象時，分別從處理和對照的綠色小枝(木麻黃的葉已退化為小齒狀，依靠綠色小枝進行光合作用)上截取2 cm嫩枝，–80 ℃保存用于后續的生理生化響應測定。待處理的褐梗小枝的萎蔫程度表現明顯差異時(約25 d，根據預實驗判斷，部分無性系小枝已枯萎死亡，部分無性系小枝可保持健康生長)，根據短枝木麻黃枝條的萎蔫數量，計算植株的相對病害強度，并做病情指數分析[10]。

1.5 性狀測定和數據處理

木麻黃褐梗小枝接種青枯病菌后的病情指數分級標準為：0級為完全無萎蔫；1級為<20%幼苗出現萎蔫；2級為20%～40%幼苗出現萎蔫；3級為40%～60%幼苗出現萎蔫；4級為>60%幼苗出現萎蔫；5級為完全萎蔫或死亡。相對病害強度(RDI)=萎蔫分枝數/分枝總數；病情指數(DI)=∑(各級萎蔫株數×該萎蔫級值)/(調查總株數×最高級值)×100。

按陳建勛等[11]的方法提取和測定樣品的生理生化指標，包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD, U/g)、過氧化氫酶(catalase, CAT, U/g)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase, PAL, U/g)和多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO, U/g)的活性。按王翠穎等[12–13]的方法提取和測定總酚(total phenolics, TP, mg/100 g FW)和類黃酮(flavonoid, Flav, mg/100 g FW)的含量。重復測定3次，取平均值。

利用SPSS和Excel軟件對試驗數據進行處理和統計分析。方差分析模型：Y=B+F+BF+E, 式中,Y為方差分析模型，B為區組效應，F為家系效應，BF為區組與家系的交互效應值，E為誤差項效應。

2 結果和分析

2.1 家系間病情特征的差異

接種青枯菌后，各家系表現出不同的染病特征(圖1, 2)。部分家系(如206、218號等)有大量小枝枯萎變黃，甚至出現整株死亡現象，而部分家系(如207、208號等)植株無明顯變化，整體正常生長, 絕大多數小枝呈綠色，偶見小枝萎蔫但未變黃。26個短枝木麻黃家系小枝接種青枯病后, 病情指數和相對病害強度在家系間均存在極顯著差異(<0.01), 家系間平均病情指數為8.84～58.24，平均相對病害強度為0.2456～0.7787。

2.2 家系間生理生化性狀的差異

26個短枝木麻黃家系的SOD、CAT、PAL、PPO活性分別為327.84、16.93、179.89和19.83 U/g, TP和Flav含量分別為966.11和108.55 mg/100 g FW, 其變異系數分別為22.33%、33.73%、50.39%、33.48%、52.05%和42.96% (表1)。方差分析表明, PAL和PPO活性在家系間的差異達極顯著水平, SOD和CAT活性、TP和Flav含量在家系間的差異均達顯著水平, 說明參試家系受到青枯病菌侵染后的生理生化響應強度呈顯著差異，具有較大的選擇潛力。

2.3 性狀的相關性分析

短枝木麻黃26個家系的生理生化性狀間的相關分析表明(表2)，SOD與CAT、TP、Flav間呈顯著正相關，相關系數為0.604 7～0.671 6。CAT與PAL存在顯著的正相關關系。PAL、PPO、TP、Flav性狀間呈顯著或極顯著正相關關系，相關系數為0.574 7～ 0.884 9。這表明木麻黃感染青枯病后，過氧化氫酶、合成防御物質的關鍵酶和次生代謝物質含量均相應增加，協同響應病原菌的侵襲。

圖1 家系的病情指數

圖2 家系的相對病害強度

表1 木麻黃生理生化性狀的方差分析

*:<0.05; **:<0.01

從表2可見，木麻黃家系褐梗小枝接種青枯病菌后，家系相對病害強度和病情指數與6個生理生化性狀均呈顯著或極顯著的負相關關系，相關系數為–0.8107～–0.5590,其中相對病害強度和病情指數分別與TP和Flav呈極顯著的負相關關系。這說明短枝木麻黃在青枯病原菌感染后或抵御其侵入過程中體內產生的防御酶或次生代謝物質越多，該家系的相對病害強度或病情指數越低，對青枯病的抗性越強。因此，對短枝木麻黃開展抗青枯病選育，可以將上述6個生理生化響應參數作為抗病性選育的重要指標，再結合其他性狀進行聯合選擇，可取得較好的選擇效果。

2.4 抗病家系選擇

將數據標準化后進行綜合評價并排序(表3)，若按照30%的入選率可選出8個抗青枯病家系(201、206、198、207、202、213、208和195號)。這8個入選抗病家系相對病害強度和病情指數比總體均值分別低25.94%和28.93%；SOD、CAT、PAL、PPO、TP和Flav比總體均值分別高11.90%、13.50%、24.77%、12.71%、25.68%和18.76%。

表2 生理生化性狀間及其與病情特征相關性分析

*:<0.05; **:<0.01; SOD、CAT、PAL、PPO、TP、Flav見表1; RDI: 相對病害強度; DI: 病情指數。下同

*:<0.05; **:<0.01; SOD, CAT, PAL, PPO, TP, Flav see Table 1. RDI: Relative disease intensity; DI: Disease index. The same below

表3 優良家系的篩選及性狀表現

3 結論和討論

短枝木麻黃不同家系接種青枯病菌后的生長狀況呈現顯著差別，說明它們對青枯病的抗性差異較大，開展抗病選育具有較大的選擇潛力。在開展選育工作時，抗病性指標的選擇是不可忽視的。本研究以病情特征、防御酶系統、次生代謝物質及其合成關鍵酶為基礎，分析了不同家系在受到侵襲后的差異性特征，在此基礎上進行了抗病家系篩選, 為木麻黃響應青枯病的抗性機制提供了理論依據。

受到病原菌侵襲后，植物體內ROS物質快速積累，這些物質的大量產生會造成植物過氧化傷害。研究表明木麻黃青枯病在干旱年份的病情發展較快，病情最嚴重的地方是干旱的沙丘地和保水力差的粗砂地[14]，在干旱脅迫下，木麻黃膜質過氧化嚴重而造成不可逆的細胞損傷，同時青枯菌在植株體內迅速增殖并由根侵入導管分子，形成侵填體堵塞導管[15]，使植株無法有效運輸水分而枯萎死亡。SOD和CAT等防御酶能夠起到清除活性氧物質的作用，可有效降低病原菌引起的細胞過氧化傷害。有研究表明桉樹可以通過大量表達SOD來提高抗病性，樟樹為了增強抗逆性會積累CAT[16]。本研究中，篩選出的優良抗病家系的SOD和CAT活性顯著高于參試家系的均值，這表明抗病短枝木麻黃家系受到青枯菌侵襲后，能顯著提高SOD和CAT活性來清除積累的活性氧物質，以減輕病原菌對植株的傷害，這與朱金方等[17]的研究結果一致。

PPO和PAL是植物次生代謝途徑的關鍵酶，與植物抗病性密切相關，參與調控酚類物質、類黃酮、木質素等抗菌物質的合成[18]，其活性變化可以作為衡量植物抗病性的重要生理生化特征。美洲黑楊()的抗病無性系接種病原菌后, PAL和PPO活性大幅升高，且酶活性絕對值明顯高于抗病性弱的品系[19]。青楊()受到病原菌侵襲后，能通過提高根莖葉PPO活性降低潰瘍病的發病率，也可通過提高PAL酶活性增強次生代謝物質的合成，進而提高楊樹抗病性[20]。本研究所選抗病家系的PPO和PAL活性較高，能有效抑制青枯菌的入侵和繁殖，減輕病原菌對木麻黃的傷害。

總酚包括許多類物質，在植物抗病方面發揮著重要的作用，類黃酮也與植物抗病密切相關。植物體內的生物堿、蒽酮、黃酮和皂苷等物質能顯著抑制真菌的菌絲生長和孢子萌發，為評價植物抗病強弱的關鍵指標[21]。研究表明總酚和類黃酮物質合成量的提高能使轉基因楊樹對黑斑病的抗性明顯增強[22]，本研究也獲得類似的結果。本研究中26個木麻黃家系受青枯病侵染后，它們體內總酚和類黃酮含量差異顯著或極顯著，相關性分析表明次生代謝物質含量高的家系對青枯病的抗性顯著提高，植株受到病原菌侵襲后依然正常生長，因此這2種次生代謝物可以作為短枝木麻黃抗青枯病選育的重要指標。

短枝木麻黃不同家系接種青枯病病原菌后病情特征和生理生化響應指標存在著顯著差異，說明它們對青枯病的抗性差異較大，具有較大的選擇潛力。基于生理生化響應指標的綜合評價，篩選出了8個優良家系，這些家系的 6個生理生化響應指標顯著高于群體均值，且在褐梗枝條接種青枯病菌試驗中表現的病害程度低，萎蔫枝條少，生長基本不受影響。后續可以結合生長速度、干形等性狀進行綜合選擇，從這8個家系中選擇出優良單株進行無性繁殖形成無性系, 進一步在青枯病發病區開展田間抗病性測定和驗證試驗，最終獲得抗病無性系在生產中廣泛使用。

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Resistance Evaluation and Selection ofFamilies Against

WEI Long1, WEI Yongcheng2, MENG Jingxiang2, ZHANG Yong2, ZHOU Yi1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization/ Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China)

In order to explore the physiological and biochemical response patterns ofagainst infection of, the disease-resistant assessment and selection of differentfamilies were studied based on the correlations between physiological and biochemical traits and disease-resistant characteristics. The results showed that the disease index (DI) and relative disease intensity (RDI) of 26families were significantly different after inoculated with. The differences of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), phenylalanine ammonialyase (PAL), polyphenol oxidase (PPO), total phenolics (TP) and flavonoid (Flav) among the families were significant or very significant, indicating that the tested families had huge variation at resistance againstand great selection potential is expectable. The disease incidence and intensity of the 26 families presented negative correlation with the six physiological and biochemical indexes at significant or very significant level. It was indicated in a certain range that the more defense enzyme activities or secondary metabolite contents, the lower disease incidence and intension were detected. Two disease characteristics and six physiological and biochemical parameters were used to evaluate and selectfamilies against, eight resistant families, including 201, 206, 198, 207, 202, 213, 208 and 195, were preliminarily selected according to the selection rate of 30%. The mean RDI and DI of eight resistant families were 25.94% and 28.93%, respectively, which was lower than those of overall mean values. And the activities of SOD, CAT, PAL, PPO, and contents of TP, Flav in these eight families were 11.90%, 13.50%, 24.77%, 12.71%, 25.68% and 18.76% higher than those of overall mean values, respectively. Therefore, the selected 8 families showed low disease degree, few wilting branches, and plant growth was not affected, indicating strong disease resistance and could be widely used in subsequent production.

; Family selection;; Physiological and biochemical character; Disease-resistant

10.11926/jtsb.4614

2021-01-21

2022-05-05

廣東省林業科技創新項目(2018KJCX011)；省級生態公益林效益補償資金省統籌項目(2020STC-03)資助

This work was supported by the Project for Forestry Science and Technology Innovation in Guangdong (Grant No. 2018KJCX011), and the Provincial Planning Project of Guangdong Ecological Public Welfare Forest Benefit Compensation (Grant No. 2020STC-03).

魏龍(1976年生), 男, 高級工程師, 主要從事林業碳匯、沿海防護林生態系統研究。E-mail: weilong@sinogaf.cn

. E-mail: zycqr0522@163.com