UV-B對十字花科蔬菜硫代葡萄糖苷含量的影響研究進展

馬重陽 毛鵬鵬 秦恒山 李清明 鄭胤建

摘要：UV-B輻射對植物光合作用、形態發育以及生理代謝有著重要影響，能誘導十字花科蔬菜植物細胞產生包括硫苷在內的次生代謝產物。基于文獻資料，梳理歸納了近年來國內外關于UV-B對十字花科蔬菜硫苷含量影響方面的研究進展，在闡述UV-B對十字花科蔬菜植株硫苷含量影響效應基礎上，從相關基因表達、植物激素含量變化、抗氧化系統平衡和相關酶活性等方面綜述了UV-B對十字花科蔬菜硫苷合成的作用規律，并對UV-B在改善十字花科蔬菜品質、提高營養和經濟價值研究進行展望。

關鍵詞：UV-B；十字花科蔬菜；硫代葡萄糖苷；激素；基因表達

中圖分類號：S63? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）05-0393-09

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.05.001

Abstract： UV-B radiation plays an important role in plant photosynthesis， morphological development and physiological metabolism， and it could induce plant cells to produce secondary metabolites including glucosinolates. In this paper， the effects of UV-B on glucosinolates synthesis of cruciferous vegetables were summarized from aspects of expression of related genes， the changes of plant hormone content， the balance of antioxidant system and related enzyme activities， and the effects of UV-B on improving the quality， nutritive values and economic value of cruciferous vegetables were prospected.

Key words： UV-B; Cruciferous vegetable; Glucosinolate; Phytohormone; Gene expression

基金項目：中國農業科學院科技創新工程（34-IUA-03）；國家成都農業科技中心地方財政專項（NASC2023ST06KR01、NASC2023ST06）。

作者簡介：馬重陽（1999 — ），男，甘肅宕昌人，碩士，研究方向為設施蔬菜栽培生理生態。Email： machongyang1018@163.com。

通信作者：鄭胤建（1991—），男，新疆阜康人，副研究員，研究方向為設施園藝光生物學與光環境構建。Email： zhengyinjian@caas.cn。

太陽輻射由紫外（Ultraviolet，UV）、可見光（Photosynthetic active radiation， PAR）和紅外（Farred， FR）等光譜組成［1? ］，其中UV按波段范圍可分為三類：UV-A（315～400 nm）、UV-B（280～315 nm）和UV-C（100～280 nm）［2 ］。由于大氣臭氧層的存在，UV-C和大部分UV-B被吸收，不能到達地球表面，而UV-A和小部分UV-B則能夠穿透大氣層到達地球表面［2 ］。雖然UV-B占到達地球表面總光能的比例不到0.5%，但UV-B對植物的生長發育影響巨大［3 ］，在葉片發育、光合作用和開花結實等方面的影響尤其顯著［4 - 6 ］。

硫代葡萄糖苷（glucosinolates，硫苷）是十字花科植物體內的一種含氮和硫元素的次生代謝物，根據其衍生前體氨基酸的差異可分為脂肪族、吲哚族和芳香族硫苷三大類［7 ］。日常食物中的硫苷因其活性相對不高而不會被人類或哺乳動物直接吸收，在芥子酶的水解作用下，硫苷水解為異硫氰酸酯等產物被人們吸收利用，蘿卜硫素就是硫苷水解而成的異硫氰酸酯之一［8 - 9 ］。硫苷及其代謝產物不僅在十字花科植物中具有防御作用，而且對人類具有抗癌和抗氧化活性［10 ］。

非生物脅迫對于刺激植物體內次生代謝的作用已被廣泛研究。例如，UV-B光可以刺激酚類化合物、花青素、類胡蘿卜素、抗氧化劑和硫代葡萄糖苷的積累［11 - 15 ］。但有關UV-B對于芳香族硫苷、硫苷自身的抗氧化能力等方面的調控機制或作用機理不明。基于目前UV-B影響硫苷含量的研究，綜述了UV-B對十字花科蔬菜硫代葡萄糖苷含量的影響，以期為提高十字花科蔬菜的品質、抗逆性提供理論依據。

1? ?UV-B影響十字花科蔬菜硫苷含量

UV-B對十字花科蔬菜硫苷積累是有積極的促進作用的，但是大多數的研究主要集中于青花菜（Brassica oleracea var. italica）中，對于其他十字花科蔬菜的研究較少。許多學者的研究結果表明，UV-B對十字花科蔬菜總硫苷含量和硫苷組分的影響效應是存在差異的。硫苷含量經UV-B輻射后出現不同的結果，可能是由于物種不同的原因。在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中，UV-B輻射會造成硫苷含量下降。用強度為1.55 W/m2的UV-B輻射擬南芥12 h后，其體內的總硫苷含量，特別是吲哚族硫苷含量顯著降低［16 ］。而在青花菜（Brassica oleracea var. italica）、蘿卜（Raphanus sativus）和羽衣甘藍（Brassica oleracea var acephala）中，UV-B輻射后可誘導硫苷合成。用強度為0.09 W/（hm2）和0.27 W/（hm2）的UV-B每天輻射青花菜幼苗2 h，收獲時其硫苷質量分數相比對照增加約 20% ，但兩者間沒有差異［17 ］。在溫度25 ℃的環境下播種青花菜，7 d后用強度為7.16 W/m2的UV-B輻射120 min，總硫苷含量增加［18 ］。蘿卜和青花菜發芽10 d后經強度為7.5 kJ/（m2·d）的UV-B 分別在收獲后和低溫貯藏1 d后進行2次輻射（總輻射劑量為15 kJ/m2），蘿卜芽在第1次輻射后與對照相比，總硫苷質量分數增加了37%，第2次輻射增加了31%；青花菜芽在第1次UV-B輻射后總硫苷質量分數增加了 18%，在低溫貯藏第 7 天硫苷質量分數增加了 44%［19 ］。在溫度20 ℃、相對濕度90%的環境下，用劑量分別為5、10、15 kJ/m2的UV-B輻射發芽中的羽衣甘藍，與對照相比，第3天時硫苷的質量分數分別增加了32%、42%和39%，硫苷含量在7 d后達到最高值［20 ］。

UV-B輻射十字花科蔬菜的時期可以分為在生長期輻射和采收后輻射，硫苷測定的時期也可以分為生長期測定和采收后測定，因此造成在UV-B輻射下可誘導不同硫苷組分的積累。

目前在生長期進行輻射并測定硫苷含量的研究較多，有研究表明，生長期應用UV-B輻射會促進脂肪族硫苷的積累，脂肪族硫苷可能參與植株在生長期對UV-B輻射的反應。據報道，在溫度為26 ℃的環境中用強度為1.55 W/m2的UV-B輻射擬南芥1 h可使脂肪族硫苷4-甲基亞砜基丁基硫苷和吲哚族硫苷吲哚-3-甲基硫苷含量略有增加，但對其他硫苷無影響；輻射3 h后，與對照相比總硫苷含量無顯著差異，但吲哚族硫苷4-甲氧基-吲哚-3-甲基硫苷含量下降［16 ］。在溫室內平均溫度25.6 ℃、相對濕度為60.2%的環境下，每天用強度為2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）的UV-B輻射，結果發現，一旦植物照射UV-B，脂肪族硫苷2-丙烯基硫苷含量就會增加，中等劑量的 UV-B 輻射可誘導芐基硫苷的積累，但差異在統計學上并不顯著［21 ］。在25 ℃環境下，分別用強度為2.28 W/m2和3.34 W/m2的UV-B照射7日齡的青花菜120 min，然后在輻射后2 h和24 h取樣，在強度為3.34 W/m2的UV-B處理后24 h，硫苷積累量最高，脂肪族硫苷4-甲氧基硫苷、葡萄糖苷和蘿卜硫苷質量分數分別增加約170%、78%和73%［22 ］。在25 ℃的環境下播種青花菜，7 d后用強度為7.16 W/m2的UV-B處理2 h，其中脂肪族硫苷中的3-甲基亞硫酰丙基硫苷、蘿卜硫苷和芝麻菜苷分別比未輻射的青花菜芽增加了84.0%、78.1%和62.6%，吲哚族硫苷中的3-吲哚甲基硫苷、4-羥基-3-吲哚基甲基硫苷和4-甲氧-3-吲哚基甲基硫苷分別比未輻射的青花菜芽增加了30.0%、31.8%和177.5%［18 ］。采前用 0.09 和 0.27 Wh/m2 的 UV-B 輻射青花菜，與對照相比，蘿卜硫素、芝麻菜苷質量分數分別增加 13.7% 和 16.9%［17 ］。UV-B輻射青花菜導致3-甲基亞磺酰基丙基硫苷和4-甲基亞磺酰基丁基硫苷的積累［15 ］。以上研究表明，在生長期用UV-B輻射十字花科蔬菜，會造成脂肪族硫苷的積累，這可能與輻射時較高的溫度有關。

關于在生長期進行輻射，然后在貯藏期進行硫苷含量及組分測定的研究也較多。例如，在4 ℃下，用2種不同劑量（1.5 kJ/m2和7.5 kJ/m2）的UV-B輻射青花菜，在低溫保存期間觀察到青花菜中吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷、1-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷、4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷和 4-羥? ? ?基-3-吲哚甲基硫苷的質量濃度增加［23 ］。經劑量為1.5 kJ/m2的UV-B輻射的青花菜，在溫度4 ℃、相對濕度90%的條件下保存14 d，第14天時吲哚族硫苷1-甲氧基葡萄糖苷的含量最高［24 ］。在溫室條件下，每天分別用強度2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）的UV-B輻射青花菜幼苗，收獲后在溫度0 ℃、相對濕度為90%～95%的條件下保存60 d，其中脂肪族硫苷2-丙烯基硫苷在貯藏30 d后達到最高值，此后其含量逐漸降低，而貯藏30 d后，芐基硫苷含量呈上升趨勢［25 ］。在溫度為8 ℃的條件下，青花菜經劑量為5.0 kJ/m2的UV-B處理后放在溫度15 ℃、相對濕度90%～95% 的條件下保存72 h，72 h后青花菜花芽中脂肪族硫苷蘿卜硫苷和吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷的質量分數比開始保存時增加854%、1 334%，兩種硫苷組分的含量均高于對照［26 ］。

關于在貯藏期進行UV-B輻射并進行硫苷含量及組分測定的研究目前較少。在貯藏溫度4 ℃、相對濕度90%～95%的條件下，在采收后和采后冷藏24 h后，分別用強度為7.5 kJ/（m2·d）的UV-B輻射2次，2次輻射的總有效劑量為15.0 kJ/m2，第2次UV-B輻射使對照樣品的蘿卜硫素質量分數增加了37.5%［19 ］。在 溫度4 ℃條件下，用強度0.3～0.4 W/m2的UV-B每天輻射大白菜（Brassica rapa var.）12 h，第2、4、7天后發現，吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷和4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷的含量明顯降低［27 ］。

2? ?UV-B影響硫苷含量的機理

2.1? ?UV-B輻射影響關鍵基因表達調控硫苷含量

硫苷生物合成途徑包括3個獨立的步驟：氨基酸鏈延長、核心硫苷結構的形成和二次修飾（圖1）［28 ］。氨基酸鏈的延長通常由甲基硫代烷基蘋果酸合酶基因家族（MAM1、MAM31的成員進行，而核心硫苷結構的形成由CYPs家族（CYP79F1和CYP83A1）、SUR1催化和UDP葡萄糖基轉移酶74基因家族進行，FMOgs-ox、AOP2、AOP3則負責側鏈結構的修飾［29 ］。

目前關于UV-B影響硫苷合成基因的研究集中于脂肪族和吲哚族硫苷合成相關基因。有關UV-B誘導脂肪族硫苷相關基因的表達，在誘導碳鏈延長和側鏈修飾有相關報道。Mewis等［30 ］測定經UV-B輻射后的青花菜相關基因的轉錄水平，發現UV-B促進參與脂肪族硫苷側鏈修飾的基因FMOGS-OX5的表達，其表達量增加了約2倍，但許多與脂肪族硫苷生物合成同源的基因的表達水平也下降了約2倍，如CYP79F1、MAM3和BCAT4。Lu等［17 ］通過試驗發現，在冷藏條件下，青花菜與脂肪族硫苷合成相關基因MAM和CYP79F1的表達量均顯著降低；經UV-B輻射的植株中MAM和CYP79F1的表達水平顯著高于對照組，其中CYP79F1的表達水平大約比對照高12倍。在Duarte-Sierra等［23 ］的研究中同樣也發現，較高劑量（7.2 kJ/m2）的UV-B使脂肪族合成相關基因CYP79F1的表達增加3倍。經UV-B輻射后脂肪族硫苷相關基因表達有差異，可能與輻射時溫度和強度有關。

UV-B輻射對吲哚族硫苷合成相關基因的研究在氨基酸形成醛肟的過程居多。在Mewis等［30 ］的研究中，UV-B誘導與吲哚族硫苷合成相關轉錄因子MYB51和催化吲哚-3-甲基硫苷羥基化為4-羥基-吲哚-3-甲基硫苷的CYP81F2的轉錄水平增加。Wang等［16 ］對UV-B輻射后的硫苷生物合成途徑中的24個基因的表達水平進行了測定，其中部分與吲哚族硫苷相關的轉錄因子和結構基因（SOT16和UGT74B）在UV-B處理后1 h內表達上調。Duarte-Sierra等［23 ］發現，UV-B輻射后吲哚族硫苷的積累量較高。對輻射后硫苷合成相關基因表達量測定發現，吲哚族硫苷合成相關基因CYP79B3的表達上調，其中接受到中等輻射劑量（1.5 kJ/m2）的花芽CYP79B3表達量是正常劑量的6倍，而更高劑量（7.2 kJ/m2）的UV-B的CYP79B3表達正常劑量的10倍。在Duarte-Sierra等［24 ］的早期的研究也同樣發現，在UV-B劑量為7.5 kJ/m2時，與吲哚族硫苷合成相關的基因CYP79B3的表達量在第3天對照組的25倍；劑量為1.5 kJ/m2時，與吲哚族硫苷合成相關的基因CYP79B3的表達量在第7天是對照組的10倍。高劑量UV-B輻射的情況下，UV-B會通過增強CYP79B3基因的表達來促進吲哚族硫苷的積累。

以上對UV-B輻射后硫苷合成基因表達量測定的結果顯示，UV-B偏向誘導吲哚族硫苷合成相關基因的表達，雖然在一些實驗中脂肪族硫苷合成相關基因上調，但最終仍是吲哚族硫苷含量更高。說明吲哚族硫苷參與植物經UV-B輻射后的應激反應，但這些是在較低的溫度下（4 ℃左右）進行輻射的結果。

2.2? ?UV-B通過影響植物激素含量調控硫苷

UV-B通過UVR8或MPK3/MPK6途徑影響植物激素含量或相關基因表達，進而影響硫苷合成相關轉錄因子來調控硫苷含量（圖2）。經UV-B輻射后，脫落酸、水楊酸、茉莉酸含量增加，生長素、赤霉素、乙烯和油菜素內酯含量減少。其中脫落酸、乙烯和茉莉酸促進硫苷的合成；赤霉素和水楊酸既有促進作用，也有抑制作用；生長素和吲哚族硫苷相互抑制；油菜素內酯抑制硫苷的合成。

2.2.1? ? 生長素? ? UV-B作為太陽光的一部分，對植物生長發育過程中的生理指標、抗氧化酶活性和內源激素水平產生著顯著的影響［31 ］。植物激素影響生長發育和代謝物的形成，是外界環境和植物內部信號轉導的關鍵要素，包括硫苷。植物對紫外光的耐受性與生長素的降解和各種紫外光吸收酚類物質的增加有關［32 ］。生長素主要由色氨酸合成，這與吲哚族硫苷的前體氨基酸相同，吲哚硫苷通過代謝生成中間產物吲哚-3-乙醛肟（IAOx）和吲哚-3-乙腈（Ian）促進生長素的生物合成［33 ］，所以，吲哚族硫苷和生長素合成之間是一種相互抑制的關系。

2.2.2? ? 赤霉素? ? UVR8（UV-B受體）檢測到UV-B信號后與COP1（E3泛素連接酶）的相互作用導致GA2ox1轉錄本豐度增加［34 ］，從而導致赤霉素失活。Yu等［35 ］研究發現，赤霉素處理下，由MYB51啟動子驅動的GUS基因表達在新生的葉片中被特異性地抑制，而在子葉中不被抑制，這種獨特反應表明赤霉素調控的吲哚族硫苷的生物合成是復雜的，在真葉和子葉中發揮的作用不同。

2.2.3? ? 脫落酸? ? UV-B 輻射會觸發脫落酸濃度的增加，從而激活 NADPH 氧化酶活性、生成過氧化 氫［36 ］。Frerigmann 等［37 ］發現，MYB34在脫落酸介導吲哚族硫苷的調節具有重要的作用；對MYB34啟動子的分析表明，它含有參與脫落酸反應的順式作用元件，MYB34依賴以脫落酸和茉莉酸甲酯的方式調控1-甲氧基-3吲哚硫苷和3-吲哚硫苷含量。

2.2.4? ? 乙烯? ? 除了UVR8途徑外，絲裂原活化蛋白激酶3（MPK3）/絲裂原活化蛋白激酶6（MPK6）途徑也參與植物對UV-B的應激反應，控制乙烯生物合成［38 ］，MPK3/MPK6途徑通過影響兩種同工酶的穩定性來刺激乙烯的生物合成［39 ］。經UV-B輻射后，一些乙烯生物合成基因被抑制，包括ACC合成酶和2個ACC氧化酶類［40 ］。現有的研究表明，乙烯能提高3-丁烯基硫苷和4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷的含量［41 - 42 ］。

2.2.5? ? 油菜素內酯? ? UVR8介導的反應可使COP1失活， COP1不再降解不活躍的BZR1，從而使無活性的BZR1水平增加，降低油菜素內酯含量［31 ］。油菜素內酯信號通路下游的轉錄因子BES1通過與轉錄因子MYB34、MYB51和MYB122相互作用，抑制了CYP79B3和UGT74B1基因的表達，從而抑制茉莉酸誘導的吲哚族硫苷的生物合成［43 ］。Guo等［44 ］發現，油菜素內酯在硫苷生物合成中的調節是通過膜受體BRI1進行的，BZR1和BES1是油菜素內酯信號轉導通路中BRI1下游的2個重要轉錄因子，它們都參與了油菜素內酯對硫苷的調節，BZR1和BES1對硫苷生物合成基因的轉錄有抑制作用。

2.2.6? ? 其他激素? ? 在青花菜芽中，UV-B輻射誘導病原體和水楊酸的相關反應基因的上調，如PR-1和PR-2，以及與水楊酸和茉莉酸信號傳導的相關基因上調，如PR-4和Bg3產生硫苷來作為植物防御物質［30 ］。轉錄因子MYC2是茉莉酸通路的主要整合子之一［45 ］。對擬南芥的研究表明，MYC2在合成抵御取食者相關硫苷的過程中起著重要的作用［46 ］。水楊酸可以影響脂肪族硫苷合成有關的MYB28和MYB29轉錄因子，誘導黑芥子苷、芥子油苷和4-甲氧基硫苷的合成［47 ］，這種促進作用與水楊酸的濃度有關，低質量濃度（5 μmol/L）的水楊酸促進硫苷的積累，而高質量濃度（50 μmol/L）的水楊酸降低硫苷的含量［48 ］。

2.3? ?UV-B輻射通過影響對抗氧化系統平衡和相關酶活性調控硫苷含量

由于抗氧化系統的平衡對硫苷含量的影響比較明顯，而UV-B會影響植物抗氧化系統的平衡，產生氧化應激反應，通過改變植物的次生代謝來中和氧化脅迫的損傷。植物葉片在光合作用過程中捕捉來自太陽的光能來驅動二氧化碳的固定，在這個過程中，當能量吸收和消耗之間的平衡被破壞時，葉片需要應對氧化脅迫。暴露在強光下或者同化二氧化碳困難都直接將線性電子轉移到分子氧產生超氧自由基， 超氧化物歧化作用進一步產生過氧化氫［49 ］。UV-B會引起過氧化氫的積? ? ?累［50 ］，對硫苷含量產生影響。Duarte-Sierra等［51 ］發現，在整個貯藏期間，適度和最高劑量的過氧化氫處理對4-甲氧基葡萄糖苷誘導作用都高于對照，顯示氧化脅迫下青花菜CYP79B3基因的表達與吲哚族硫苷的含量變化有很好的相關性，表明氧化脅迫的目標可能是吲哚族硫苷的分支途徑。Vanegas Torres等［52 ］用質量濃度為500 mmol/L、? ? ?1 000 mmol/L的過氧化氫處理青花菜芽，使硫苷的含量在鮮重基礎上分別增加了64%和104%，在干重基礎上分別增加了45%和63%。在植物適應UV-B引起抗氧化狀態失衡時，吲哚族硫苷的含量受到較大的影響，同時其他硫苷合成基因的表達情況還需要測定。

硫苷也有一定的抗氧化活性，青花菜中的硫苷可以轉化成為萊菔硫烷，繼而通過調節谷胱甘肽硫轉移酶、硫氧還蛋白還原酶等來實現抗氧化功能，其還能夠清除自由基和阻斷過氧化鏈式反應的進行，在一定程度上提高植物體的抗氧化能力［53 ］。Neugart等［54 ］研究發現4-甲硫基丁基硫苷含量與抗氧化能力有關，在所研究的2個擬南芥材料中，含量較豐富的短鏈甲基亞基烷基硫苷（3-甲基亞磺基丙基、4-甲基亞磺基丁基）含量與羥基自由基產生的抗氧化能力呈正相關。Kim等［55 ］測試2種脫硫型硫苷的抗氧化活性，由于不對稱的S（硫元素）-S鍵作為電子供體，新的脫硫型硫苷的抗氧化活性是二聚體4-巰基丁基脫硫型硫苷的1.7倍，這一結果表明母體硫苷的側鏈對其抗氧化活性有著重要的影響。Natella等［56 ］發現，芥子油苷和葡萄糖苷有一定清除ABTS自由基的能力，可能是由于酚基和吲哚基團作為氫供體的原因。這種抗氧化活性是特異的，發揮的抗氧化的原理不同，例如，淬滅ABTS自由基的芥子油苷可以螯合銅的葡萄糖苷，目前對這2種硫苷的抗氧化具體機理不明。UV-B可以影響抗氧化系統平衡來影響硫苷的合成，但對于硫苷在恢復抗氧化系統平衡時作用不明。是通過硫苷傳導相關的信號來產生相應物質恢復抗氧化系統平衡，還是直接利用硫苷自身的抗氧化活性恢復抗氧化平衡，其中相關的機制還有待深入研究。

5-磷酸腺苷激酶APK1是參與硫苷合成過程中氧化還原調節的基因。5-磷酸腺苷激酶（APK）參與了硫苷以5-磷酸腺苷（APS）形式合成的過程。APS被APK（特別是APK1）磷酸化形成3'-磷酸腺苷-5'-磷酰硫酸，硫苷合成過程中的SOT反應需要以3'-磷酸腺苷-5'-磷酰硫酸為硫酸鹽供體，以含游離羥基的化合物為接受體［52， 57］。UV-B照射會引起氧化應激反應，5-磷酸腺苷還原酶和APK之間的平衡受氧化還原調節。5-磷酸腺苷還原酶在氧化狀態下上調，而APK活性在植物低氧化狀態活性升高［58 ］。在Vanegas Torres等［52 ］的試驗中，APK1因氧化活性的升高而顯著上調，這一結果可能與青花菜芽富含酶和非酶的抗氧化劑、具有結構性高抗氧化狀態有關［59 ］，而APK1的活性上調使硫苷的含量增加。

UV-B會影響抗氧化系統的平衡，在氧化的條件下吲哚族硫苷有較好響應，但其背后的機理還有待探明。硫苷也有一定的抗氧化能力，但這種抗氧化能力是特異的，其具體的抗氧化機理不明。

3? ?展望

利用光質提高植株抗性，改善植物品質已成為近些年光生物學研究的重要熱點，其中輻射較小，但作用較大的UV-B不容忽視。UV-B輻射既可以在其他光質基礎上添加，也可以作為唯一光源。在采前采后都可以應用，采前應用可以提高營養價值，采后應用則可以延長貨架期。利用UV-B輻射可有效改變硫苷含量，不同強度和劑量、不同處理方式和不同處理溫度都能引起十字花科蔬菜硫苷含量的特異性變化。硫苷含量的變化可以改善十字花科植物的營養品質，提高其抗逆性，延長貨架期，提高其營養和經濟價值，不僅對人體健康有益，還可增加相關從業人員的收入。

目前對硫苷合成的研究已較為深入，揭示了UV-B對硫苷含量的影響，但分子機制有待深入研究。目前的研究過程中還存在以下不足：對于芳香族硫苷的研究較少，大多數研究集中于脂肪族和吲哚族硫苷；對于誘導不同類型硫苷的機理還需要深入研究；硫苷是具有抗氧化能力的，但只有一部分硫苷具有抗氧化功能，這些硫苷特異性抗氧化活性的機理還有待深入研究。雖然目前UV-B對十字花科蔬菜硫苷含量的影響已經有了較多的研究，但其相關的影響機制仍需進一步探究。

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