銹赤扁谷盜非成熟發育階段在3種谷物中的發育歷期及預測模型研究

曾芳芳 肖惠惠 王殿軒 唐培安

摘要

溫度和食物是影響昆蟲生長發育的兩個重要因素。本文測定了24、28℃和32℃條件下銹赤扁谷盜Cryptolestes?ferrugineus?（Stephens）非成熟發育階段（卵、幼蟲和蛹）在全麥粉、玉米粉和糙米粉中的存活率和發育歷期。研究結果顯示，試驗溫度范圍下，溫度升高，銹赤扁谷盜幼蟲和整個非成熟發育階段的存活率顯著升高，卵、幼蟲、蛹及整個非成熟發育階段的歷期顯著縮短。在32℃時全麥粉中非成熟階段總發育歷期最短、存活率最高，為34.2?d和60.9%。用最小二乘法計算各階段發育起點溫度和有效積溫，結果顯示，3種谷物對銹赤扁谷盜卵、幼蟲、蛹及整個非成熟階段的發育起點溫度沒有顯著影響，但對幼蟲階段有效積溫有顯著影響；在全麥粉、玉米粉和糙米粉中銹赤扁谷盜整個非成熟發育階段的發育起點溫度分別為（17.4±0.3）?（16.9±1.6）℃和（16.4±0.7）℃；有效積溫分別為（773.4±0.1）（888.0±125.2）日·度和（1?009.3±61.9）日·度。最后，根據不同溫度下銹赤扁谷盜各發育階段在3種谷物中的發育速率分別建立了發育速率預測模型。研究結果為銹赤扁谷盜在不同儲糧環境中發生的短期精準預報提供了科學依據。

關鍵詞

銹赤扁谷盜;?谷物;?發育歷期;?發育起點溫度;?有效積溫;?預測模型

中圖分類號：

S?379.5

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022153

Developmental?durations?and?prediction?model?of?immature?stage?of?the?rusty?grain?beetle?Cryptolestes?ferrugineus?（Stephens）?in?three?kinds?of?grains

ZENG?Fangfang1，?XIAO?Huihui1，?WANG?Dianxuan1*，?TANG?Peian2

（1.?School?of?Food?and?Strategic?Reserves，?National?Grain?Industry?（Storage?Insect?Pest?Control）

Technology?Innovation?Center，?Grain?Storage?and?Logistics?National?Engineering?Research?Center，

Henan?University?of?Technology，?Zhengzhou?450001，?China;?2.?Jiangsu?Collaborative?Innovation

Center?of?Modern?Grain?Circulation?and?Safety，?Nanjing?210023，?China）

Abstract

Temperature?and?diet?are?two?important?factors?affecting?the?development?of?storedproduct?pests.?The?survival?rates?and?developmental?durations?of?immature?stage?（egg，?larva，?and?pupa）?of?Cryptolestes?ferrugineus?（Stephens）?fed?on?whole?wheat?flour，?corn?flour?and?brown?rice?flour?were?examined?at?24，?28℃?and?32℃.?The?results?showed?that?the?survival?rate?of?larva?and?total?immature?stage?significantly?increased，?and?the?developmental?duration?of?egg，?larva，?pupa，?and?total?immature?stage?of?C.ferrugineus?significantly?shortened?in?the?experimental?temperature?range.?At?32℃，?the?total?developmental?duration?of?the?immature?stage?in?the?whole?wheat?flour?was?the?shortest?（34.2?d），?and?the?survival?rate?was?the?highest?（60.9%）.?Then，?the?developmental?threshold?temperature?and?effective?accumulative?temperature?for?each?developmental?stages?were?calculated?by?least?squares?method.?There?were?no?significant?differences?in?the?developmental?threshold?temperature?of?egg，?larva，?pupa?and?the?total?immature?stage?in?different?cereals，?but?the?effective?accumulated?temperature?of?the?larval?stage?was?significantly?varied;?the?developmental?threshold?temperature?and?degreeday?accumulation?were?different?in?different?grains?for?total?immature?stage：?（17.4±0.3）℃?and?（773.4±0.1）?degreedays?in?whole?wheat?flour;?（16.9±1.6）℃?and?（888.0±125.2）?degreedays?in?corn?flour;?and?（16.4±0.7）℃?and?（1?009.3±61.9）?degreedays?in?brown?rice?flour，?respectively.?Finally，?the?development?rate?prediction?models?were?established?according?to?the?development?rate?of?each?stage?in?three?kinds?of?grains?at?different?temperatures.?The?results?provide?a?scientific?basis?for?the?shortterm?accurate?prediction?of?the?occurrence?of?the?rusty?grain?beetle?in?different?grain?storage?bins.

Key?words

Cryptolestes?ferrugineus;?grains;?developmental?duration;?developmental?threshold?temperature;effective?accumulative?temperature;?prediction?model

害蟲測報是對害蟲進行科學防控的基礎，明確害蟲不同生長階段的發育歷期在害蟲預測預報中具有重要作用［1］。溫度是影響昆蟲生長發育的重要因素，溫度與昆蟲增長速率的關系模型可用來解釋溫度對其發育速率的影響［2］。而研究昆蟲卵、幼蟲、蛹、成蟲等生長階段的發育歷期，計算有效積溫并構建不同發育階段的預測模型，可根據溫度對該蟲的下一發育階段或下一代的發生時期進行預測［3］。目前國內大多數儲糧倉房仍為常溫倉，在害蟲易發的夏季，倉房溫度一般在24～32℃［4］。由于食物的選擇范圍有限，食物類型可能是影響倉儲害蟲生長發育的另一重要因素［5］。目前，小麥、玉米和稻谷為我國3大主要儲糧，玉米和小麥以原糧儲存為主，稻谷的儲存形式部分向糙米轉變［6］。明確儲糧害蟲在倉儲溫度條件下及儲藏糧食中的生長發育對于掌握儲糧害蟲的發生規律并制定科學有效的防治策略具有重要意義。

銹赤扁谷盜Cryptolestes?ferrugineus（Stephens）是一種世界性的常見害蟲，也是我國重要的儲糧害蟲，其成蟲和幼蟲均可為害破碎糧食、豆類、油料等。當此害蟲種群密度較大時易引起儲糧發熱霉變，影響糧食安全儲藏，造成經濟和糧食質量損失［7］。已知溫度會顯著影響其生長發育［8］，但食物不同所導致的生長發育的差異還未見報道。基于此，本文研究了在24、28、32℃下銹赤扁谷盜非成熟階段（卵、幼蟲、蛹）分別在全麥粉、玉米粉和糙米粉中的存活率與發育歷期，構建卵、幼蟲、蛹基于溫度的發育預測模型，以期對銹赤扁谷盜的發生、發展進行預測預報，為該害蟲的科學防控提供參考。

1?材料與方法

1.1?供試昆蟲

試驗所用銹赤扁谷盜采自河南省新鄉市某糧庫，在河南工業大學儲藏物昆蟲研究室，用500?mL的透明玻璃培養瓶（高12.5?cm，?直徑7.4?cm），于（28±1）℃、相對濕度（75±5）%?和全黑暗環境條件下以標準飼料（全麥粉∶燕麥∶酵母∶碎麥=5∶3∶1∶1，質量比）飼養。試驗前將羽化2周的約500頭銹赤扁谷盜成蟲轉移至200?g全麥粉中，24?h后將成蟲和全麥粉過篩轉出，得到1日齡的卵，取健康卵粒作為試蟲。

1.2?試驗方法

將供試卵放入48孔板中，每孔1粒卵，孔內放入約1?g全麥粉、玉米粉或糙米粉后置于培養箱中（型號：SHP350，上海精宏試驗設備有限公司），分別在恒定溫度24、28℃和32℃，相對濕度（70±5）%，全黑暗條件下培養觀察。每天用體式顯微鏡觀察2次，并記錄孵化、蛻皮、化蛹、羽化及存活情況。每處理重復3次，每重復統計25粒卵，最后計算各階段（卵、幼蟲、蛹及整個非成熟階段）的存活率與發育歷期。

1.3?數據統計分析

對存活率進行數據統計分析時，先將百分數進行反正弦平方根轉換，再采用SPSS?20.0統計軟件對不同處理間的存活率和發育歷期進行溫度和食物的雙因素方差分析，Bonferroni法多重比較。

在計算卵、幼蟲、蛹和整個非成熟階段的發育起點溫度（C）?和有效積溫（K）?時將不同溫度下發育歷期（N）?換算成發育速率（V=1/N）?，采用最小二乘法分別計算［9］統計，計算公式為：

C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-（∑V）2，

K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2，

T′=C+KV，

=∑Vn，

SC=∑（T-T′）2n-21n+2∑（V-）2，

SK=∑（T-T′）2（n-2）∑（V-）2。

式中，?N為發育歷期；K為有效積溫；T為環境溫度；T′為理論日均溫度；V為發育速度；C為發育起點溫度；SK為有效積溫K的標準誤差；SC為發育起點溫度C的標準誤差；n為試驗溫度組數。

使用一元線性回歸法建立不同溫度下銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育速率的預測模型（V=a+bT，ａ、ｂ為模型參數，Ｖ為各發育階段的發育速率，Ｔ為溫度），通過Ｆ檢驗確定線性模型的擬合效果。

2?結果與分析

2.1?不同溫度和食物條件下銹赤扁谷盜非成熟發育階段的存活率

銹赤扁谷盜卵、幼蟲和蛹在不同溫度處理下在3種谷物中的存活率如表1所示。

雙因素方差分析表明，溫度對銹赤扁谷盜卵的存活率存在顯著影響（F2，18=5.708，?P=0.012），糙米粉中卵在32℃條件下的存活率顯著高于24℃下，但24℃和28℃之間以及28℃和32℃之間卵存活率無顯著差異；玉米粉和全麥粉中卵在不同溫度條件下的存活率差異不顯著。食物對卵的存活率沒有顯著影響（F2，18=3.233，P=0.063），且溫度和食物之間不存在交互作用（F4，18=0.864，?P=0.504）。

溫度和食物均顯著影響幼蟲存活率（溫度：F2，18=206.583，?P<0.001;?食物：F2，18=27.528，?P<0.001）。在24℃和28℃條件下，取食全麥粉的幼蟲存活率顯著高于取食玉米粉和糙米粉，取食玉米粉和糙米粉的幼蟲存活率差異不顯著；在32℃條件下，取食全麥粉和玉米粉的幼蟲存活率差異不顯著，但都顯著高于取食糙米粉的幼蟲存活率。溫度和食物兩個因素之間不存在交互作用（F4，18=2.569，?P=0.073）。

溫度和食物均顯著影響蛹的存活率（溫度：F2，18=10.876，?P=0.001;?食物：F2，18=11.269，?P=0.001）。24℃條件下，3種谷物處理的蛹存活率無顯著差異；28℃條件下，玉米粉和全麥粉處理的蛹存活率顯著高于糙米粉；32℃條件下，全麥粉處理的蛹存活率顯著高于糙米粉和玉米粉。溫度和食物之間不存在交互作用（F4，18=2.051，?P=0.130）。

溫度和食物均顯著影響銹赤扁谷盜整個非成熟發育階段的存活率（溫度：F2，18=211.239，?P<0.001；食物：F2，18=46.266，P<0.001）。不同溫度下，取食不同谷物的銹赤扁谷盜整個非成熟發育階段存活率存在顯著差異，全麥粉中最高，玉米粉中次之，糙米粉中最低；且存活率均隨溫度的上升顯著升高。溫度和食物之間不存在交互作用（F4，18=1.789，?P=0.175）。

總的來看，糙米粉中銹赤扁谷盜非成熟階段的存活率最低，其中又以幼蟲的存活率最低，在24、28℃和32℃下，幼蟲的平均存活率分別為47.0%、57.7%和65.7%；其次是蛹，對應溫度下的平均存活率分別為77.3%，76.0%和83.7%；卵的存活率最高，對應溫度下的平均存活率分別為95.0%，96.3%和98.3%。

在32℃條件下取食全麥粉的試蟲的卵、幼蟲、蛹及整個非成熟發育階段存活率最高，平均存活率分別為99.3%、70.0%、88.0%和60.9%。

2.2?不同溫度和食物條件下銹赤扁谷盜非成熟階段的發育歷期

統計分析結果顯示：溫度顯著影響銹赤扁谷盜卵的發育歷期，而食物不影響卵的發育歷期（溫度：F2，18=209.876，?P=0.000；食物：F2，18=2.992，?P=0.076）。在相同溫度下，不同谷物中卵的發育歷期無顯著差異；隨著溫度的升高，不同谷物中卵的發育歷期均顯著縮短。在32℃條件下卵的發育歷期為3.7～4.3?d，而在24℃條件下卵的發育歷期為8.4～8.6?d（圖1a），時間縮短了近一半。

溫度和食物對銹赤扁谷盜幼蟲的發育歷期均存在顯著影響（溫度：F2，18=1?622.947，?P<0.001;?食物：F2，18=62.827，?P<0.001）。隨著溫度升高，幼蟲發育歷期顯著縮短。32℃條件下，取食糙米粉、玉米粉和全麥粉的幼蟲平均發育歷期分別為26.1、23.5?d和21.2?d，與28℃條件下相比縮短了5.9、5.6?d和4.7?d，和24℃條件下相比縮短了29.9、28.6?d和27.8?d。在相同溫度下，幼蟲均表現為取食糙米粉的發育歷期最長，取食全麥粉的發育歷期最短；在24℃條件下兩者發育歷期相差最大，為7.0?d（圖1b）。

溫度和食物對銹赤扁谷盜蛹的發育歷期均存在顯著影響（溫度：F2，18=222.123，?P=0.000；食物：F2，18=4.732，?P=0.022）。隨著溫度的升高，不同谷物中的蛹發育歷期均顯著縮短。28℃條件下，全麥粉中蛹的發育歷期顯著低于糙米粉，玉米粉、糙米粉中蛹的發育歷期無顯著差異；在其他溫度條件下，不同谷物中蛹的發育歷期無顯著差異（圖1c）。

在卵、幼蟲、蛹的發育過程中，溫度與食物對其發育歷期均不存在交互作用（卵：F4，18=0.258，?P=0.901；幼蟲：F4，18=0.700，?P=0.602；蛹：F4，18=0.310，?P=0.867）。

對整個非成熟階段進行綜合分析可知，溫度和食物都對銹赤扁谷盜非成熟階段總發育歷期存在顯著影響（溫度：F2，18=1?806.766，?P<0.001;?食物：F2，18=58.246，?P<0.001）。隨著溫度的升高，不同谷物處理下總發育歷期均顯著縮短；在相同溫度下，總發育歷期表現為取食全麥粉的試蟲最短，在24、28℃和32℃條件下分別為73.0、41.9?d和34.2?d；取食糙米粉的總發育歷期最長，在24、28℃和32℃條件下分別為81.1、50.1?d和40.5?d（圖1d）。溫度與食物之間也不存在交互作用（F4，18=0.436，?P=0.781）。

2.3?銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育起點溫度和有效積溫及溫度模型預測

3種谷物中銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育起點溫度和有效積溫如表2所示。在整個非成熟發育階段，蛹的發育起點溫度最低，幼蟲的最高；對有效積溫來說，也是幼蟲最大。3種不同谷物對同一發育階段的發育起點溫度沒有顯著影響（卵：F2，6=0.465?8，?P=0.649；幼蟲：F2，6=0.846，?P=0.475；蛹：F2，6=0.751，?P=0.512；整個非成熟階段：F2，6=0.239，?P=0.795），但對幼蟲階段的有效積溫有顯著影響（F2，6=9.039，?P=0.016），取食糙米粉的幼蟲所需有效積溫比取食全麥粉的幼蟲所需有效積溫的平均值高94.2日·度。

應用線性模型擬合銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育速率（V）與溫度（T）的關系，模型參數如表3所示，銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育速率與溫度顯著相關（P<0.05），表明在24～32℃范圍內可以根據溫度使用線性回歸模型預測銹赤扁谷盜卵、幼蟲和蛹及整個非成熟發育階段的發育歷期。

3?結論與討論

溫度和食物是影響昆蟲生長發育的兩個重要因素。本文結果顯示，溫度和谷物種類都會影響銹赤扁谷盜非成熟發育階段的存活率和發育歷期，但兩因素之間不存在交互作用。在24～32℃范圍內，銹赤扁谷盜非成熟階段發育歷期隨溫度升高而明顯縮短，幼蟲和整個非成熟發育階段存活率隨著溫度升高顯著增加，在32℃時卵、幼蟲、蛹及整個非成熟發育階段

存活率最高，這與15～32℃條件下在全麥粉中的研究結果類似［10］。全麥粉中的銹赤扁谷盜在24、28℃和32℃時整個非成熟階段的總發育歷期平均為73.0、41.9?d和34.2?d（圖1d），要低于源麗楓［10］在相同條件下測得的

126.7、81.1?d和49.3?d，這可能與試蟲地理品系以及食物不同有關。

食物為昆蟲生存提供必需的能源物質，谷物種類不同，其所包含的營養物質以及微量元素不同等都可能引起昆蟲生長發育的差異，從而顯著影響昆蟲的發育歷期和存活率［1117］。在33℃，相對濕度65%下，谷斑皮蠹Trogoderma?granarium幼蟲和蛹在大麥中的發育歷期比在核桃中縮短了近30?d，存活率升高了20%［11］；比較麥蛾Sitotroga?cerealella在大麥、玉米、黑麥、高粱、黑小麥和小麥中的發育歷期，結果顯示取食小麥和黑小麥的麥蛾幼蟲和蛹的發育歷期最短，取食高粱的最長［17］。本研究結果顯示，谷物不同對銹赤扁谷盜整個非成熟階段的發育歷期影響顯著，其中對幼蟲的影響最大，在24℃時，在全麥粉中幼蟲的發育歷期比在糙米粉中縮短近7.0?d，原因是幼蟲是非成熟階段的唯一取食階段，其發育歷期與營養條件密切相關。在24，?28℃和32℃條件下全麥粉中蛹的發育歷期比糙米粉中均縮短約1?d，雖然蛹期不取食，但生長發育會受到幼蟲期營養攝入的影響；卵期不取食，因而谷物種類不影響卵的發育歷期。從結果中還可以看出，銹赤扁谷盜卵、幼蟲和蛹在全麥粉中的存活率最高，發育歷期最短，這可能與之前飼養時主要采用全麥粉，試蟲對其適應性較強有關。值得關注的是，在24℃和28℃時，玉米粉和糙米粉飼養的幼蟲存活率無顯著差異，且顯著低于全麥粉飼養的幼蟲存活率，當溫度升高到32℃時，玉米粉飼養的幼蟲存活率顯著高于糙米粉飼養的幼蟲存活率，與全麥粉飼養的幼蟲存活率無顯著差異，推測可能是不同溫度下銹赤扁谷盜幼蟲體內消化酶的活性不同導致幼蟲對不同谷物營養成分代謝存在差異［18］，還有待更進一步研究。

發育起點溫度和有效積溫是昆蟲最基本的生物學特性，可用于預測其在某一地區的發生時間、發生世代以及各發育階段的發育歷期［1921］，營養狀況、地理差異等都可能對昆蟲發育起點溫度和有效積溫產生影響［2224］。本研究計算并比較了銹赤扁谷盜非成熟發育階段在3種谷物中的發育起點溫度和有效積溫。結果顯示，蛹的發育起點溫度最低，說明銹赤扁谷盜蛹對環境的適應能力更強；在不同谷物中生長的幼蟲所需有效積溫差異較大，這與幼蟲期營養是影響害蟲有效積溫的主要因素有關［22］，即營養條件在銹赤扁谷盜幼蟲的生長發育中起重要作用。

研究昆蟲卵、幼蟲、蛹和成蟲及其世代的發育歷期，構建不同發育階段的預測模型，進而可根據溫度對該蟲的發生時期進行科學預測。

王明潔等［25］研究發現

15～38℃范圍內銹赤扁谷盜未成熟階段的發育預測模型整體呈S形曲線，在24～32℃范圍內符合直線回歸方程，本文得到了類似的結果。但該研究缺少食物對銹赤扁谷盜生長發育的影響以及在不同谷物中銹赤扁谷盜發育速率與溫度的關系，因此難以在特定儲藏環境內對其進行準確的預測預報。本文研究了在3種不同谷物中，３個倉房常見溫度下銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育進度，建立了各蟲態的發育速率的預測模型，用于不同溫度下銹赤扁谷盜非成熟發育階段的發育速率預測，這為針對特定儲藏物中銹赤扁谷盜的發生進行準確預測預報提供了必要的數據支撐。

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（責任編輯：楊明麗）