四川省育成小麥品種和高代品系對條銹病的抗病性評價

郎曉威 王鳳濤 姬紅麗 藺瑞明 馮晶 曹世勤 姚小波

摘要

四川省不僅是條銹菌冬繁區(qū)，也是我國東部麥區(qū)重要的春季初侵染菌源地和毒性變異地。準(zhǔn)確評價四川小麥新育成品種和高代品系對條銹病的抗性水平，能為合理培育和使用抗病品種提供重要依據(jù)。利用當(dāng)前條銹菌優(yōu)勢小種和4個地點(diǎn)的成株期鑒定圃對來自四川省的115份小麥育成品種和299份高代品系進(jìn)行苗期和成株期抗病性鑒定。結(jié)果表明，新育成品種苗期對優(yōu)勢小種的高抗CYR32、CYR33和CYR34的比例發(fā)生不同程度的變化，對CYR32的高抗比例為40.9%、對CYR34的高抗比例為17.4%，而供試高代品系高抗比例從52.3%降至46.2%；中抗類型育成品種從20.0%增加到40.9%，高代品系從19.6%增加至33.2%。表明條銹菌優(yōu)勢小種更替后一些材料仍保留了部分抗性，后期選育的高代品系兼顧對新小種的抗病性。育成品種在四川成都和甘肅清水成株期鑒定，高抗品種所占比例較低，分別為13.9%和3.5%，但高代品系高抗類型比例較高，分別為42.2%和8.5%，表明甘肅和四川條銹菌的致病類型和發(fā)病環(huán)境條件存在較大差異，近年來四川小麥成株抗條銹病育種取得顯著進(jìn)展。

關(guān)鍵詞

小麥條銹病;?抗病性評價;?全生育期抗性;?成株抗性;?基因聚合

中圖分類號：

S?435.121

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022039

Disease?resistance?evaluation?of?wheat?commercial?cultivars?and?advanced?breeding?lines?developed?in?Sichuan?to?stripe?rust

LANG?Xiaowei1，2，3，?WANG?Fengtao2，5，?JI?Hongli4，?LIN?Ruiming2，5，?FENG?Jing2，5，CAO?Shiqin1，3*，?YAO?Xiaobo6*

（1.?College?of?Plant?Protection，?Gansu?Agricultural?University，?Lanzhou?730070，?China;?2.?State?Key?Laboratory?for

Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，

Beijing?100193，?China;?3.?Institute?of?Wheat?Research，?Gansu?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Lanzhou?730070，

China;?4.?Key?Laboratory?of?Integrated?Management?of?Pest?on?Crops?in?Southwest?China，?Ministry?of?Agriculture?and

Rural?Affairs，?Institute?of?Plant?Protection，?Sichuan?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Chendu?610066，?China;

5.?National?Agricultural?Experimental?Station?for?Plant?Protection?in?Gangu，?Tianshui?741000，?China;

6.?Agricultural?Research?Institute，?Tibet?Academy?of?Agriculture?and?Animal?Husbandry?Sciences，?Lhasa?850032，?China）

Abstract

There?is?an?overwintering?region?in?Sichuan?province?for?the?pathogen?Puccinia?striiformis?f.sp.?tritici?（Pst），?which?also?serves?as?an?important?spring?Pst?inoculum?source?of?the?East?wheat?area?and?virulence?variation?center.?Through?accurate?evaluation?of?disease?resistance?of?commercial?wheat?cultivars?and?advanced?breeding?lines?developed?in?Sichuan，?valuable?data?will?be?presented?for?rational?development?and?deployment?of?resistant?wheat?cultivars?to?stripe?rust.?Resistance?of?115?commercial?cultivars?and?299?high?breeding?lines?inoculated?with?three?predominant?Pst?races?at?seedling?stage?and?adult?stage?was?evaluated?in?four?field?nurseries.?The?results?showed?that?there?were?different?proportions?of?highly?resistant?types?among?commercial?cultivars?at?seedling?stage?to?the?predominant?races?CYR32，?CYR33，?and?CYR34.?The?high?resistance?proportion?to?CYR32?was?40.9%?and?17.4%?to?CYR34，?while?among?advanced?breeding?lines，?highly?resistant?type?proportions?reduced?from?52.3%?to?46.2%.?The?percentages?of?the?moderately?resistant?type?of?commercial?cultivars?increased?from?20.0%?to?40.9%，?while?19.6%?up?to?33.2%?for?the?advanced?breeding?lines.?The?results?indicated?that?some?of?the?materials?remained?partial?resistance?after?the?predominant?races?shifted，?and?later?the?resistance?to?the?emergence?of?the?new?races?was?integrated?into?advanced?breeding?lines.?The?highly?resistant?cultivars?at?the?adultplant?stage?accounted?for?a?relative?low?percentage?in?the?field?nurseries?at?Chengdu，?Sichuan?（13.9%）?and?Qingshui，?Gansu?（3.5%），?but?42.2%?and?8.5%?of?advanced?breeding?lines?at?the?two?locations，?showing?the?great?differences?in?the?pathotypes?and?environmental?conditions?for?pathogen?infection?between?Gansu?and?Sichuan.?In?recent?years，?significant?progresses?have?been?made?in?wheat?adultplant?stripe?rust?resistance?breeding?in?Sichuan.

Key?words

wheat?stripe?（yellow）?rust;?disease?resistance?evaluation;?allstage?resistance;?adultplant?resistance;?gene?pyramiding

由條形柄銹菌小麥專化型Puccinia?striiformis?f.sp.?tritici?（Pst）引起的條銹病是我國小麥生產(chǎn)上的主要?dú)鈧鞑『Γ话懔餍心攴菰斐蓽p產(chǎn)約5%～10%［13］，各小麥種植區(qū)內(nèi)每年均有不同程度條銹病流行危害。根據(jù)條銹菌遺傳多樣性和有性雜交情況，推測Pst可能起源于喜馬拉雅山脈周邊高海拔冷涼區(qū)域［4］，毗鄰該區(qū)域的中國境內(nèi)分布著世界最大且相對獨(dú)立的條銹病流行區(qū)［5］，幾次大規(guī)模條銹病暴發(fā)給我國造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失［67］。四川省是條銹病常發(fā)流行區(qū)域，1999年-2002年連續(xù)4年條銹病發(fā)生面積均超過47萬hm2，每年小麥減產(chǎn)約30萬t，特別是2002年條銹病發(fā)病面積超過100萬hm2，造成四川小麥減產(chǎn)超過40萬t［8］。此外，四川省西北部高海拔地區(qū)和成都平原是重要的條銹病菌源地和毒性變異區(qū)［1，?911］，該區(qū)域也是條銹菌最重要的冬繁區(qū)，為東部長江中下游和西北冬麥區(qū)提供春季流行菌源［6］。持續(xù)、有效防控條銹病對保障四川省及其周邊小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義［1］。

種植抗病品種是防控條銹病最經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)保的措施［3，?12］。但是，條銹菌群體具有豐富的遺傳變異特性，群體數(shù)量龐大；同時生產(chǎn)上對主要抗條銹病基因過度單一使用，品種間抗病遺傳背景高度相似，加大了對病原菌致病性變異的定向選擇壓力。新生理小種和致病類型相繼出現(xiàn)和優(yōu)勢小種輪替，克服了主栽品種中已廣泛應(yīng)用的抗病基因，品種大面積應(yīng)用3～5年后就成為感病品種，再次引發(fā)病害大流行［1315］。例如，全生育期抗病基因Yr26在主栽品種中廣泛應(yīng)用幾年后，導(dǎo)致CYR34上升為毒性最強(qiáng)的優(yōu)勢流行小種，造成含有Yr10和Yr26的川麥系、小偃系、蘭天系等眾多品種喪失抗病性［9，?11，?16］。因此，只有不斷發(fā)掘和合理利用抗病新基因資源才能為抗病育種和有效防控條銹病提供技術(shù)保障。

隨著小麥條銹菌新致病類型的出現(xiàn)，許多抗病主栽品種的抗性逐漸降低甚至完全被克服［17］。四川省非常重視抗病品種培育，近年來培育出一批新的小麥品種。為了弄清新育成品種和高代品系的抗病性現(xiàn)狀，本研究將對四川省育成品種和高代品系進(jìn)行苗期和成株期抗條銹性鑒定，以明確這些材料的抗性水平及抗性類型，為發(fā)掘抗病新基因和拓寬小麥抗條銹病遺傳資源提供材料，為實(shí)現(xiàn)小麥抗病基因合理布局提供技術(shù)支持。

1?材料與方法

1.1?供試材料

供試314份材料來自四川省小麥育種單位，其中已審定登記的育成品種115份，高代品系199份，‘銘賢169作為感病對照品種。小麥條銹菌優(yōu)勢生理小種CYR32、CYR33和CYR34作為苗期抗病性鑒定小種，CYR32、CYR33和CYR34及Hybrid?46類群、水源11類群和G22類群的主要致病類型混合菌株進(jìn)行成株期抗性鑒定或田間氣傳自然菌株接種。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?苗期鑒定

待麥苗第2片葉完全展開后，利用電子氟化液（NovecTM?7100）分別將CYR32、CYR33和CYR34新鮮夏孢子等量混勻配制成4?mg/mL孢子懸浮液噴霧接種，每盆材料15株大約接種1?mg夏孢子，接種后置于10℃接種間黑暗保濕24?h，再轉(zhuǎn)到人工氣候室（晝15～18?℃/夜11～14?℃；光照時間12～14?h/d，光強(qiáng)5?000～6?000?lx）繼續(xù)潛育培養(yǎng)［18］。

1.2.2?成株期鑒定

2018年-2020年在甘肅省天水市清水縣、湖北省荊州市、河北省廊坊市和2020年在四川省成都市郫都區(qū)設(shè)置抗性鑒定圃，進(jìn)行供試材料的成株期抗條銹性表型鑒定。鑒定圃行長3?m，行距0.4?m，采用穴播方式，每行播種5個品種/品系。每個品種/品系播種15～20粒種子，均勻分散在約10?cm范圍內(nèi)。每間隔20行鑒定材料播種1行感病對照品種‘銘賢169。鑒定圃周邊播種感病品種‘銘賢169作為接種誘發(fā)行。在小麥分蘗初期，對清水縣、廊坊市和郫都區(qū)鑒定圃的誘發(fā)行‘銘賢169噴霧接種混合菌株的孢子懸浮液，位于荊州市的鑒定圃利用氣傳菌源自然接種。

1.2.3?侵染型調(diào)查

在苗期和成株期，均采用0至4級侵染型分級標(biāo)準(zhǔn)［19］，0級：葉上不產(chǎn)生任何可見的癥狀，0;級：葉上產(chǎn)生小型枯死斑，不產(chǎn)生夏孢子堆；1級：葉上產(chǎn)生枯死條點(diǎn)或條斑，夏孢子堆很小，數(shù)目很少；2級：夏孢子堆小到中等大小，較少，周圍葉組織枯死或顯著褪綠；3級：夏孢子堆較大、較多，其周圍葉組織有褪綠現(xiàn)象；4級：夏孢子堆大而多，周圍不褪綠。其中0為免疫，0;為近免疫，1級為高抗（HR），2級為中抗（MR），3級為中感（MS），4級為高感（HS）。苗期接種后約15?d，當(dāng)感病對照品種充分發(fā)病后進(jìn)行第1次侵染型調(diào)查，間隔4?d進(jìn)行第2次調(diào)查。在成株期，待感病對照品種發(fā)病平均嚴(yán)重度達(dá)80%以上開始侵染型調(diào)查，間隔7?d進(jìn)行第2次調(diào)查。綜合2次調(diào)查結(jié)果確定待鑒定品種的苗期和成株期抗條銹病表型。苗期抗銹病鑒定試驗(yàn)獨(dú)立重復(fù)2次。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

利用軟件WPS?Office?2019統(tǒng)計(jì)分析小麥抗條銹病品系在苗期和成株期不同抗性類型的比例。

2?結(jié)果與分析

2.1?苗期抗性鑒定結(jié)果

分別利用3個優(yōu)勢小種對115份育成品種進(jìn)行苗期抗性鑒定，其中‘西科麥1號‘川農(nóng)19‘川麥80等47個品種高抗CYR32，占40.9%；‘昌麥28‘綿陽32‘蜀麥1613等23個品種中抗CYR32，占20.0%；‘川育6號‘川麥44‘綿麥37等36個品種高抗CYR33，占31.3%；‘川農(nóng)21‘西科麥1號‘川麥38等34個品種中抗CYR33，占29.6%；‘昌麥28‘川麥53‘中科麥138等20個品種高抗CYR34，占17.4%；‘內(nèi)麥8號‘綿陽32‘川麥38等47個品種中抗CYR34，占40.9%。另外，‘資麥1號‘中科麥138‘川育6號等27個育成品種高抗CYR32和CYR33；‘資麥1號‘川麥53‘西科麥1號等11個品種高抗CYR32和CYR34；‘綿麥37‘良麥2號‘川麥64等10個品種高抗CYR33和CYR34。在所鑒定的材料中，苗期高抗3個小種的育成品種僅有‘資麥1號‘川麥53‘中科麥138等9個品種，對3個小種中抗以上的包括‘川麥38‘綿陽32‘西科麥1號等33個品種（圖1，表1）。

另外，鑒定了199份高代品系苗期分別對3個優(yōu)勢小種的抗病性，其中‘15S15135‘15S16339‘15S18332等104個品種高抗CYR32，占52.3%；‘CD011J33‘CD01512372‘CD01515689等39個品種中抗CYR32，占19.6%；‘15S15135‘15S22971‘RC9等90個品種高抗CYR33，占45.2%；‘CD01515439‘CD01518298‘RC34等48個品種中抗CYR33，占24.1%；‘G1518‘G1520‘PZ1510等92個品種高抗CYR34，占46.2%;‘Y15211‘CD011J33‘CD01513002等66個品種中抗CYR34，占33.2%（圖1）。

其中，部分高代品系同時抗2個小種，如114個品系對CYR32和CYR33兩個小種均達(dá)到中抗以上，119個品系對CYR32和CYR34均達(dá)到中抗以上，112個品系對CYR33和CYR34小種均達(dá)到中抗以上。

另外，‘G1514‘G1520‘蜀麥1609等33個品系苗期高抗3個小種，‘RC7‘RC8‘科成麥7號等62個品系苗期中抗3個小種。

根據(jù)苗期抗性鑒定結(jié)果，發(fā)現(xiàn)育成品種高抗CYR32、CYR33和CYR34的比例分別為40.9%、31.3%、17.4%，對3個小種的高抗比例逐漸下降；但中抗品種所占比例從CYR32的20.0%增加到CYR34的40.9%；高代品系中高抗上述3個優(yōu)勢小種的比例從CYR32的52.3%降低至CYR34的46.2%，中抗品系比例從19.6%增加至33.2%（圖1）。比較育成品種與高代品系分別對3個優(yōu)勢小種表現(xiàn)高抗的比例變化，高抗CYR32、CYR33和CYR34的育成品種所占比例減少幅度較大，但高代品系表現(xiàn)高抗類型的比例變化幅度相對較小。

2.2?成株期抗性評價

在甘肅清水縣鑒定圃，‘川農(nóng)19‘川農(nóng)21‘樂麥3號‘川麥62共4個育成品種表現(xiàn)為高抗，占3.5%，而‘川農(nóng)17‘綿陽35‘川農(nóng)18等71個品種表現(xiàn)為中抗，占61.7%；在四川郫都區(qū)鑒定圃，‘川農(nóng)21‘樂麥3號‘科成麥6號等16個育成品種表現(xiàn)為高抗，占13.9%，而‘綿陽12‘綿農(nóng)7‘綿陽35等75個品種表現(xiàn)中抗，占65.2%；在湖北荊州市鑒定圃，‘川農(nóng)19‘川育19‘樂麥3號等40個育成品種表現(xiàn)為高抗，占34.8%，‘綿陽12‘川育9號‘綿農(nóng)7等67個品種表現(xiàn)為中抗，占58.3%；在河北廊坊市鑒定圃，‘川育16‘西科麥1號‘川農(nóng)26等50個育成品種表現(xiàn)為高抗，占43.5%，‘西輻12?‘綿麥37‘內(nèi)麥9號等47個品種表現(xiàn)為中抗，占40.9%（圖2，表2）。成株期在4個鑒定圃中均表現(xiàn)高抗的育成品種僅有‘川農(nóng)21‘樂麥3號，表現(xiàn)中抗以上品種包括‘綿陽31‘川麥38‘西輻12和‘中科麥138等54份育成品種。

199份高代品系在不同的鑒定圃中成株期抗性表型也存在差異。例如在甘肅清水縣，‘G1522?‘Y162756‘LW15B2976等17個品系表現(xiàn)為高抗，占8.5%，‘Y15211‘蜀麥1615‘CD011J33等157個品系表現(xiàn)為中抗，占78.9%；但在四川郫都區(qū)，‘15S20335‘CD015153310‘CD01515379等84個品系表現(xiàn)為高抗，占42.2%，‘15S16339‘15S22971‘蜀麥1615等101個品系表現(xiàn)為中抗，占50.8%（圖2）。高代品系‘CD01518907‘CD01519035‘G1520‘G1522和‘PZ152在4個鑒定圃中成株期均表現(xiàn)為高抗，而‘RC20‘RC34和‘RC63等148份品系表現(xiàn)為中抗。

育成品種和高代品系在4個不同地點(diǎn)的鑒定圃成株期對條銹病反應(yīng)型不同，例如在甘肅清水和四川成都的鑒定圃中，高抗類型育成品種分別占3.5%和13.9%，明顯低于在湖北荊州（34.8%）和河北廊坊（43.5%）的比例，但在甘肅和四川兩個鑒定圃的中抗育成品種數(shù)量較為接近；高代品系在四川有42.2%為高抗類型，低于在湖北（74.4%）及河北（75.9%）的比例，而明顯高于在甘肅（8.5%）的比例（圖2）。

依據(jù)供試品種/品系在苗期和成株期抗性表型鑒定結(jié)果，獲得具有全生育期抗性和成株抗性類型的材料。‘川麥38‘川農(nóng)19‘川農(nóng)21等20份育成品種和‘Y15211‘CD01512681‘CD01515234等74份高代品系在苗期對3個生理小種和成株期在4個鑒定地點(diǎn)均為抗病表型，屬于全生育期抗性類型，其中‘CD01519035‘G1520‘G1522‘PZ152為全生育期高抗類型。

在本研究中，還發(fā)現(xiàn)一些品種/品系在苗期為抗病表型但在成株期為感病，如‘川育6號‘川麥35‘川育16‘綿陽32等34個育成品種苗期抗優(yōu)勢小種，但在甘肅省清水縣成株期屬于中感類型；在四川郫都，‘綿陽26‘川農(nóng)16‘內(nèi)麥8號‘蓉麥2號等22個苗期抗病的育成品種成株期屬于中感類型。

2.3?不同年份育成品種的抗性比較

90個育成品種分別在2002年-2009年及2013年-2015年間審定，依據(jù)成株期四川鑒定圃的鑒定結(jié)果，每年審定的高抗類型品種所占比例從12.5%增加到28.6%，平均為10.7%；中抗類型品種所占比例平均為68.0%。在90份育成品種中，平均每年審定高抗和中抗CYR32小種的品種所占比例分別為51.0%和18.8%，而高抗和中抗CYR34小種所占比例分別為18.0%和38.8%（圖3），說明優(yōu)勢小種更替嚴(yán)重影響了抗病育種的選擇方向。本研究中2016年通過審定的‘蜀麥1613‘科成麥5號‘綿麥112在苗期對3個優(yōu)勢小種和成株期在4個鑒定圃均表現(xiàn)為中抗水平以上。

3?結(jié)論與討論

3.1?四川小麥育成品種抗條銹性變化趨勢

在本研究中，四川115個育成品種中僅‘繁6和‘雅安早是20世紀(jì)70至80年代廣泛種植的品種，其余113個為審定品種。在2002年-2009年及2013年-2015年期間審定的90個品種中，成株期在四川鑒定圃高抗和中抗的品種在每年審定品種中所占比例變化不明顯。主要是因?yàn)椴≡亩拘宰儺惣涌欤貏e是2009年出現(xiàn)并快速上升為優(yōu)勢流行小種的CYR34［16，?2022］，導(dǎo)致大量后期育成的含有抗病基因Yr10、Yr26品種喪失抗病性。在90份育成品種中，平均每年審定的高抗CYR32品種比例（51.0%）顯著高于高抗新小種CYR34的比例（18.0%），但對CYR32和CYR34小種中抗的品種比例從18.8%增加到了38.8%（圖3）。說明在條銹菌流行小種更替過程中，雖然大部分品種喪失了抗病性，但是其中一些品種仍保留了部分抗性，而抗性由高抗轉(zhuǎn)變?yōu)橹锌埂Ｒ虼耍瑧?yīng)重視利用抗性較為穩(wěn)定的基因和多基因聚合策略。

3.2?四川小麥育成品種和高代品系在不同生態(tài)區(qū)的成株期抗條銹性

小麥條銹病成株抗性類型（adult?plant?resistance，?APR）一般具有非小種專化性，因而具有潛在的持久抗病性［2324］。APR基因利用也是我國條銹病抗性育種的重要內(nèi)容，本研究中，育成品種和高代品系在4個位于不同條銹病流行區(qū)的鑒定圃成株期抗條銹病鑒定結(jié)果不同，說明成株期抗性表型與鑒定圃所在地域環(huán)境條件密切相關(guān)。育成品種成株期在四川成都（13.9%）和甘肅清水（3.5%）高抗類型所占比例顯著少于在湖北荊州（34.8%）和河北廊坊（43.5%），但在甘肅和四川中抗品種數(shù)量較為接近；高代品系成株期在四川屬于高抗類型所占比例（42.2%）低于在湖北（74.4%）和河北（75.9%）所占比例，但明顯高于育成品種中的比例（13.9%），在甘肅僅有8.5%高代品系屬于高抗類型（圖2）。因此，四川小麥成株期抗條銹病育種取得巨大進(jìn)展，在四川鑒定圃相對于育成品種13.9%的高抗比例，高代品系的高抗比例增加到42.2%；而中抗材料比例從65.2%減少到50.8%。但在甘肅清水鑒定圃，四川的育成品種和高代品系高抗類型比例仍比較低，說明在甘肅和四川這兩個最重要的菌源地，條銹菌的致病類型和侵染環(huán)境條件存在較大差異。

3.3?四川小麥材料抗條銹病基因型鑒定與利用

四川省內(nèi)及其周邊條銹菌菌源基地存在豐富的致病變異類型，導(dǎo)致新致病類型不斷產(chǎn)生和主栽品種推廣應(yīng)用3～5年后喪失抗病性［1，?8］。因此，培育和篩選抗性持久穩(wěn)定的主栽品種對有效控制條銹病尤為迫切。在本研究苗期利用3個優(yōu)勢小種和成株期4個地點(diǎn)系統(tǒng)鑒定，可以從中發(fā)掘抗性穩(wěn)定具有持久抗性潛力的基因型。如對小種CYR32、CYR33和CYR34均為高抗類型的全生育期抗病育成品種‘資麥1號‘良麥2號‘科成麥4號‘綿麥37‘川麥53‘川麥58‘川麥64‘宜麥8號和高代品系‘中科麥138，以及在4個鑒定圃均為高抗類型的成株抗性品種‘樂麥3號。‘川農(nóng)21苗期中抗3個流行小種，成株期在4個鑒定圃中均為高抗類型，含有來自小麥－黑麥1BL/1RS易位系抗病基因Yr41，其抗條銹性已保持了近20年。但其他來自小麥－黑麥1BL/1RS易位系的育成品種如‘川農(nóng)19‘川農(nóng)26‘川農(nóng)27雖然攜帶Yr41［25］，但抗性水平低于‘川農(nóng)21，推測該品種攜帶有其他的抗病遺傳位點(diǎn)。‘川麥53‘川麥58‘川麥68除含有Yr26外，還含有其他基因［2627］。另外，‘川麥87‘綿麥161‘綿麥319等12份抗條銹病材料可能攜帶Yr5，‘川麥83‘川育34‘綿麥903等12份材料可能攜帶Yr15［28］。Yr5是高抗我國當(dāng)前流行小種如CYR32、CYR33和CYR34全生育期抗性基因［17］，但已在澳大利亞［29］、土耳其［30］、印度［31］和中國［32］發(fā)現(xiàn)了對Yr5高毒性菌株。2016年后審定的全生育期抗病品種‘蜀麥1613可能攜帶Yr9+Yr10［33］，而‘蜀麥691可能攜帶Yr17+Yr29+Yr30+Yr67+Yr81［34］，通過多基因聚合策略有效地提高了抗性水平。

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