云南地區營養繁殖蕨類植物資源分析

原日強

摘 要 通過查閱相關文獻，對分布在云南地區可通過珠芽或鞭葉體進行營養繁殖的蕨類植物資源進行整理和統計分析。結果表明，云南地區營養繁殖的蕨類植物共有11科13屬66種，主要包括石杉科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科和實蕨科等4個科的47種，種數占總種數（66種）的71.21%；屬水平上，主要有石杉屬、鐵角蕨屬、耳蕨屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬、實蕨屬和刺蕨屬等7個屬的58種，種數占總種數（66種）的87.88%。根據營養繁殖蕨類植物優勢科屬種的生長特性，可劃分為適宜種類、偏宜種類、特有種類，選取適宜的蕨類植物保護和利用策略。

關鍵詞 蕨類植物；營養繁殖；珠芽；鞭葉體；生態分布；云南地區

中圖分類號：Q949.1 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.019

蕨類植物過去稱羊齒植物，也有人稱之為維管隱花植物[1]。石松類和蕨類都是一種維管束植物，在生活史方面有相似之處，常常被歸類于廣義蕨類植物。在整個植物界的系統發育中，蕨類植物介于較低等的藻類植物、苔蘚植物和較高等的種子植物之間[2]。中國共有蕨類植物63科231屬約2 600種（嚴岳鴻等最近的統計，中國蕨類植物實際為63科221屬2 451種），大多分布在長江流域以南的省區。云南素有“蕨類王國”之稱[3]，其蕨類植物有60科193屬1 530種，占中國蕨類植物的一半以上。

蕨類植物是高等植物中比較原始的類群，雖然有根、莖、葉的分化，但其輸導組織不發達，也不產生種子。正是由于這些方面的原始性，決定了它與其他高等植物有著不同的繁殖方式[4]。蕨類植物的繁殖方式主要包括兩大類：有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖主要是孢子繁殖。無性繁殖也稱營養繁殖，在自然條件下多是珠芽繁殖。蕨類植物中有的種類可以在其葉片上產生與母體相同遺傳物質的小植株珠芽（不定芽），有的種類所產生的珠芽生長于很長的鞭狀尖葉上，就像鞭毛或者觸須一樣（鞭葉體），珠芽和鞭葉體前期生長所需要的養分由母體提供，等發育成熟后接觸地面，可形成新的完整植株[5]。而且通過珠芽或鞭葉體進行繁殖的蕨類植物具有遺傳性狀穩定、生態適應性強等特征[6]。人為干預蕨類植物營養繁殖方式有分株繁殖、壓條繁殖、塊莖繁殖[7]。隨著人們對蕨類植物的關注度增加，蕨類植物以前只是單一的藥用，發展到現在的多元化利用，引發人們不顧后果的肆意采挖，對其生長環境造成了嚴重的破壞，導致蕨類植物產量降低，迫切需要進行人工培育蕨類珠芽和鞭葉體進行繁殖，大面積商業化種植來滿足市場需求。通過整理分析營養繁殖蕨類植物種類和生態分布，以期為開展珠芽或鞭葉體等營養器官培育，保護或人工種植蕨類植物提供參考。

1 ?研究方法

通過查閱《中國云南省蕨類植物》（新編）[8]、《云南植物志》（第二十卷、二十一卷）[9]為基礎，以《Flora of China》、軟件（云南高等植物詞典）和相關文獻資料作為補充，對得到的數據資料進行整理和統計分析，從而得到云南蕨類植物能夠以珠芽或鞭葉體等營養器官進行營養繁殖的蕨類植物資源數據，并對蕨類植物的物種組成以秦仁昌的方法進行排列[10]，以及探討這些蕨類的開發利用策略。

2 ?結果與分析

2.1 ?云南省營養繁殖蕨類植物種類

在查閱相關書籍和文獻資料后，對云南具有珠芽和鞭葉體等營養器官的蕨類植物進行統計，結果表明云南地區營養繁殖的蕨類植物共有11科13屬66種（見表1），分別占云南省蕨類植物總數60科的18.3%、193屬的6.7%、1 530種的4.3%。在科級水平上，含10種以上的科有石杉科（12種）、鐵角蕨科（11種）、鱗毛蕨科（12種）和實蕨科（12種），共有47種；含5～10種的科有鐵線蕨科（7種）和蹄蓋蕨科（5種），共有12種；其余科為5種以下的有稀子蕨科（2種）、金星蕨科（1種）、烏毛蕨科（2種）和叉蕨科（2種），共有7種。在屬級水平以上，含10種以上的屬有石杉屬（12種）、鐵角蕨屬（10種）和耳蕨屬（12種），共有34種；含5～10種的屬有鐵線蕨屬（7種）、蹄蓋蕨屬（5種）、實蕨屬（7種）和刺蕨屬（5種），共有24種；其余屬為5種以下的有巖穴蕨屬（1種）、稀子蕨屬（1種）、星毛蕨屬（1種）、蒼山蕨屬（1種）、狗脊蕨屬（2種）和叉蕨屬（2種），共有8種。

中國蕨類植物的大科為鱗毛蕨科（13屬453種）、蹄蓋蕨科（18屬321種）、金星蕨科（18屬247種）和水龍骨科（Polypodiaceae）（26屬244種），這4科所包含的種數占全國總數的51.59%[3，12-13]。而云南省蕨類植物以珠芽和鞭葉體等營養器官繁殖的物種主要有石杉科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、實蕨科，這4科所包含的物種種類占營養繁殖蕨類總數的71.21%（見表2）。其中超過10種以上物種的科有石杉科（1屬12種）、鱗毛蕨科（1屬12種）、實蕨科（2屬12種）、鐵角蕨科（2屬11種）。其中，作為中國最常見的科鱗毛蕨科只有1屬，而實蕨科、鐵角蕨科各為2屬。

中國蕨類植物100種以上的屬有耳蕨屬、鱗毛蕨屬、鐵角蕨屬、毛蕨屬、鳳尾蕨屬和蹄蓋蕨屬，6個屬含769種占全國總數的31.36%[3]。云南營養繁殖蕨類植物5種以上的屬有石杉屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬、鐵線蕨屬、實蕨屬、蹄蓋蕨屬、刺蕨屬等7個屬（58種），占營養繁殖蕨類總數66種的87.88%。其中耳蕨屬、鐵角蕨屬、蹄蓋蕨屬3個屬的種類數占營養繁殖蕨類屬的一半（見表3）。

2.2 ?云南省營養繁殖蕨類植物生態分布

含種數最多的石杉科石杉屬的種在云南多分布在亞熱帶氣候區、熱帶氣候區，少數分布在溫帶氣候區。分布在亞熱帶氣候區，海拔在3 000 m以上的種有：西藏石杉，多生長在沼澤濕潤地區邊緣；錫金石杉，多生長在山脊杜鵑林下；蒼山石杉，多生長在山脊杜鵑林下苔蘚叢中或潮濕的巖石及草地上。海拔在2 000 m以上的種有：曲尾石杉，多生長在林下苔蘚生長地；涼山石杉，多生長在針闊混交林下。海拔在1 000 m以上的種有：蛇足石杉，多生長在常綠闊葉林下；昆明石杉，多生長在山谷陰濕土壁上及溪溝邊潮濕地上；雷山石杉，多生長于山坡之上。分布在熱帶氣候區的種只有1個：康定石杉，多生長在海拔1 000 m以上常綠闊葉林下及濕潤的溝谷巖石上。分布在溫帶氣候區，海拔在1 000 m以上的種：峨眉石杉，多生長在林下基部及溪流邊；南川石杉，多生長在闊葉林及筇竹林下；皺邊石杉，多生長在闊葉林及林下苔蘚地。

鱗毛蕨科耳蕨屬的種在云南多分布在亞熱帶氣候區、亞熱帶濕潤季風氣候區、亞熱帶濕潤氣候區兼溫帶季風氣候區，還有分布在亞熱帶、溫帶、寒溫帶。分布在亞熱帶氣候區和亞熱帶濕潤季風氣候區，海拔在2 000 m以上的種有：長葉芽孢耳蕨、密果耳蕨、疏羽耳蕨，多生長在濕度較大的濕潤常綠闊葉林；海拔在1 000 m以上的種有：灰綠耳蕨、鞭葉耳蕨、陳氏耳蕨，多生長在常綠闊葉林下及林緣巖石上。分布在亞熱帶濕潤氣候區兼溫帶季風氣候區，海拔在2 000 m以上的種有：蝕蓋耳蕨，多生長在常綠闊葉林下；海拔在3 000 m以上的種有：小狹葉芽孢耳蕨，多生長在高山玄武巖巖石縫隙種。分布在亞熱帶、溫帶、寒帶，海拔在2 000 m以上的種有：芽孢耳蕨、那錯耳蕨，都生長在濕性常綠闊葉林或針闊混交林林下；柔軟耳蕨，多生長在常綠闊葉林林下石頭上或溪邊石頭上；鋸鱗耳蕨，多生長在濕度較大的常綠闊葉林下。

實蕨科有2個屬，實蕨屬的種在云南分布在熱帶季風氣候區、熱帶和亞熱帶季風氣候區、亞熱帶季風氣候區。分布在熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：多羽實蕨，大多生長在溝谷雨林的巖石上；海拔在1 000 m以下的種有：寬羽實蕨，大多生長常綠闊葉林林下；大葉實蕨，多生長在熱帶季雨林林下。分布在熱帶和亞熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：華南實蕨，大多生長在山地常綠闊葉林下的巖石上；河口實蕨，大多生長在山地季雨林或常綠闊葉林林下。分布在亞熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：長葉實蕨，大多生長在季雨林或常綠闊葉林林下；海拔1 000 m以下的種有：間斷實蕨，大多生長在季雨林或常綠闊葉林林下。刺蕨屬的種分布在熱帶季風氣候區、熱帶和亞熱帶季風氣候區、亞熱帶季風氣候區。分布在熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：鐮裂刺蕨，生長在常綠闊葉林林下。分布在熱帶和亞熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：刺蕨，多生長在季雨林或常綠闊葉林下。分布亞熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：疏裂刺蕨、中華刺蕨、厚葉刺蕨，大多生長在常綠闊葉林林下。

鐵角蕨科有2個屬，蒼山蕨屬在云南只有1種，分布在亞熱帶氣候區海拔2 500 m以下，多生長在濕性常綠闊葉林林中潮濕崖壁上；鐵角蕨屬在云南分布于熱帶、亞熱帶熱帶季風氣候區、亞熱帶和溫帶高原季風氣候區、亞熱帶季風氣候區及溫帶、暖溫帶和北亞熱帶混合型氣候區。分布在熱帶、亞熱帶季風氣候區，海拔在2 000 m以上的種有：倒掛鐵角蕨，多生長在密林下或溪旁石上。分布在熱帶、亞熱帶和溫帶高原季風氣候區，海拔在2 000 m以上種的有：胎生鐵角蕨，多生長在密林中潮濕巖石上或樹干上；撕裂鐵角蕨，多生長在溪邊潮濕巖石上。分布在亞熱帶季風氣候區，海拔在1 000 m以上的種有：假倒掛鐵角蕨，多生長在山地雨林林下陰濕處土壁上；三翅鐵角蕨，多生長在林下潮濕巖石上或酸性土上；長葉鐵角蕨，多生長在林中樹干上或潮濕巖石上。海拔在2 000 m以上的種有：滇南鐵角蕨，多生長在林下巖石上；瀘山鐵角蕨，多生長在林下巖石縫隙中；云南鐵角蕨，多生長在林下溪邊潮濕巖石上。分布溫帶、暖溫帶和北亞熱帶季風氣候區，海拔在3 000 m以上的種有：云南鐵角蕨，多生長在林下巖石縫隙中。

3 ?小結與建議

3.1 ?小結

云南作為我國植物大省，蕨類植物資源更是占到全國的一半。早期對于蕨類植物的開發利用多為藥用和食用，營養繁殖蕨類植物的藥用植物也有很多，如具有解熱止痛的蛇足石杉，解毒清熱止血的長江蹄蓋蕨、倒掛鐵角蕨，舒經活血的胎生鐵角蕨，強腰膝、補肝腎、除風濕的珠芽狗脊蕨等，以全草活根莖狀入藥。對于可食用的種類只有單芽狗脊蕨、星毛蕨、稀子蕨等[11]。對于國家保護的蕨類植物，珠芽或鞭葉體繁殖要比孢子繁殖的成活幾率大，且更能遺傳母體的優良性狀。通過分析優勢科、優勢屬里面的種，發現這些物種多生在海拔高的林下、溪邊、巖石縫隙中，生長的小氣候也各不相同。對于具有重要藥用價值或觀賞價值的種，不能隨意亂掘亂挖，應結合相應的手段，進行合理的人工種植。而利用珠芽和鞭葉體繁殖進行人工種植是一個重要的創新舉措，若能將蕨類植物利用珠芽或鞭葉體進行無性繁殖方式利用好，尤其是那些在野生環境下孢子量少或孢子繁殖困難的種類，將對蕨類植物大規模的人工繁育、生物多樣性的保持及自然界生態平衡的發展奠定良好的物質基礎[8]。因此，如何將這些營養繁殖蕨類植物進行更好地培育種植，是一個值得長期研究的課題。

3.2 ?建議

根據分析結果及營養繁殖蕨類植物優勢科屬種的生長特性，可以把珠芽或鞭葉體等營養繁殖的云南蕨類植物分成三類，即適宜種類、偏宜種類、特有種類，可以為今后更好地保護和開發利用提供參考。適宜種類主要是指那些不僅能在熱帶地區生長，而且在溫帶等其他地區也能生長的種類，生存范圍相對較廣。這類植物的開發利用較為便利，對生境的依賴程度相對較低，如蛇足石杉、巖穴蕨、普通鐵線蕨、長江蹄蓋蕨、倒掛鐵角蕨、云南鐵角蕨、胎生鐵角蕨、三翅鐵角蕨、長葉鐵角蕨、單芽狗脊蕨、珠芽狗脊蕨、鞭葉耳蕨等。偏宜種類主要是指那些主要生長在熱帶、亞熱帶地區的物種，也能在溫帶等地區生長，但相較熱帶地區的生長表現不是太好，如錫金石杉、稀子蕨、假鞭葉鐵線蕨、半月形鐵線蕨、鞭葉鐵線蕨、軟刺蹄蓋蕨、芽孢蹄蓋蕨、撕裂鐵角蕨、灰綠耳蕨、陳氏耳蕨、長葉芽孢耳蕨、小狹葉芽孢耳蕨、芽孢耳蕨、那錯耳蕨、柔軟耳蕨、芽孢叉蕨、五裂叉蕨、長葉實蕨、華南實蕨、多羽實蕨、刺蕨、中華刺蕨。特有種類是指只在云南省分布的物種，這些物種對生境的要求較高，個別物種分布地只在某一地區，這對蕨類的開發利用是一個很大的挑戰，如西藏石杉、曲尾石杉、獨龍江蒼山蕨、假倒掛鐵角蕨、寬羽實蕨、河口實蕨、疏裂刺蕨、厚葉刺蕨。

參考文獻：

[1] ? 王培善，王筱英.貴州蕨類植物志[M].貴陽：貴州科技出版社，2001.

[2] ? 羅賓·C莫蘭.蕨類植物的秘密生活[M].北京：商務印書館，2021.

[3] ? 嚴岳鴻，張憲春，馬克平.中國蕨類植物多樣性與地理分布[M].北京：科學出版社，2013.

[4] ? 錢張.觀賞蕨類的繁殖與栽培養護[J].安徽林業，2007（5）：38.

[5] ? 葉紅環，黃鳳燕，張梅，等.貴州營養繁殖蕨類植物整理研究[J].耕作與栽培，2021，41（1）：46-50.

[6] ? 張錫成，李新，賴斌.新疆胎生植物研究[J].西南農業大學學報（自然科學版），2006（2）：275-278，285.

[7] ? 李莉，嚴岳鴻.蕨類植物的無性繁殖[J].園林，2014（3）：32-35.

[8] 焦瑜，李承森.中國云南蕨類植物新編[M].北京：科學出版社，2007.

[9] 中國科學院昆明植物研究所編.云南植物志（第20、21卷）[M].北京：科學出版社，2005.

[10] 國家自然科學獎勵委員會辦公室.中國蕨類植物科屬系統排列和歷史來源[J].中國科學基金，1994（2）：57.

[11] 梁芳，曹嵐，李風琴.江西東江源區藥用蕨類植物資源研究[J].安徽農業科學，2011，39（36）：22331-22334.

[12] 張偉清，吳和平，羅曉敏，等.江西馬頭山自然保護區石松類和蕨類植物多樣性[J].南昌大學學報（理科版），2018，42（6）：603-610.

[13] 李沛玲，郭水良.石杉科植物研究綜述[J].安慶師范學院學報（自然科學版），2005（1）：56-62.

（責任編輯：易 ?婧）