叢枝菌根真菌在甘薯生產中的應用研究進展

石琨　袁潔　葉佳敏　汪吉東　朱國鵬　王磊　張輝　張永春

摘要： 甘薯（Ipomoea batatas L.）是一種適應性強、高產、多用途的糧食作物。叢枝菌根真菌（AMF）是一種廣泛分布的能與宿主建立互惠共生關系的真菌。AMF能夠定殖于甘薯根系，其菌絲的延伸不僅擴大了根系吸收養分的范圍，還促進了根系分泌有機碳等物質，起到改善宿主根際環境、活化土壤養分的作用。接種AMF能促進甘薯對養分的吸收利用，調控塊根的形成和膨大。本文圍繞甘薯與AMF的共生效應，綜述AMF與甘薯共生關系的建立、AMF與甘薯共生效應的影響因素、AMF促進甘薯生長發育的作用機制。最后，分析了目前甘薯與AMF共生效應研究中的局限，并針對存在問題進行探討和展望，為甘薯等作物可持續高效生產提供理論基礎和應用依據。

關鍵詞： 甘薯；叢枝菌根真菌；根際微生物；有機碳

中圖分類號： S154.39 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）02-0576-06

Advances in application of arbuscular mycorrhizal fungi on sweet potato production

SHI Kun^1，2， YUAN Jie²， YE Jia-min^2，3， WANG Ji-dong²， ZHU Guo-peng¹， WANG Lei²， ZHANG Hui²， ZHANG Yong-chun^2，3

（1.School of Horticulture， Hainan University， Haikou 570228， China;2.Institute of Agricultural Resources and Environment， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/National Agricultural Experimental Station for Agricultural Environment， Luhe， Nanjing 210014， China;3.College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： Sweet potato （Ipomoea batatas L.） is an adaptable， high-yield and multi-purpose food crop. Arbuscular mycorrhiza fungi （AMF） are widely distributed fungi that can establish a symbiotic relationship with their hosts. AMF can colonize sweet potato roots. The extension of AMF mycelium not only expands the range of nutrient absorption by roots， but also promotes the secretion of organic carbon and other substances by roots， which plays a role in improving the host rhizosphere environment and activating soil nutrients. AMF inoculation can promote the absorption and utilization of nutrients in sweet potato， and regulate the formation and expansion of root tubers. In this paper， the establishment of symbiotic relationship between AMF and sweet potato， the influencing factors of symbiotic effect between AMF and sweet potato， and the mechanism of AMF promoting the growth and development of sweet potato were reviewed. Finally， the limitations of the current research on the symbiotic effect of sweet potato and AMF were analyzed， and the existing problems were discussed and prospected. This study provides theoretical basis and application basis for the sustainable and efficient production of sweet potato and other crops.

Key words： sweet potato;arbuscular mycorrhizal fungi;rhizosphere microorganisms;organic carbon

菌根是土壤中的真菌與植物根系形成的共生體。通過真菌菌絲的擴展延伸，菌根能為植物獲取更多的養分和水分，植物的光合物質又為真菌的生長提供物質和能量。叢枝菌根真菌（AMF）是分布最廣、與農業生產關系最為密切的一種內生菌根真菌，能在植物根細胞內產生連續雙叉分枝形成灌木狀結構，同時根外菌絲通過延伸能為植物獲取更多的資源，進而調控植物的生長發育^[1]。甘薯（Ipomoea batatas L.）是繼馬鈴薯、木薯之后的第三大薯類，在中國占據重要的地位，是糧食安全保障體系中重要的經濟、飼料和糧食作物^[2-3]。目前，AMF調控甘薯生長的研究得到了較好的開展。一般認為接種AMF能顯著提高甘薯凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等光合參數^[4]，促進甘薯對磷和鉀的吸收^[5]，能調控甘薯地上部氮素向根部運輸^[6]，增加甘薯產量^[7-8]。AMF能夠有效促進甘薯生長發育^[9]，相比塊根膨大期和收獲期，AMF對甘薯塊根形成期（栽后30 d）產生的影響最為明顯^[10]，這一時期根系的生長發育決定著甘薯的產量。與此同時，AMF還可以通過活化土壤養分、改善土壤的理化性質來調節植物生長^[11]。本文圍繞甘薯與AMF的共生效應，對AMF與甘薯共生關系的建立，影響AMF與甘薯共生效應的因素以及AMF促進甘薯生長發育的作用機制進行綜述。最后就目前甘薯與AMF共生研究中存在的問題及未來發展方向進行探討和展望，為促進菌根技術在甘薯生產中更廣泛和科學的應用提供依據。

1 AMF與甘薯共生關系的建立

1.1 AMF與甘薯共生關系建立的標志

AMF侵染植物根系會產生典型的共生結構，包括叢枝、泡囊、菌絲等^[12-14]。叢枝是AMF根內菌絲在根系皮層細胞內產生的灌木狀結構，是AMF同宿主植物進行營養交換的主要場所；泡囊則是AMF根內菌絲末端膨大形成的泡狀結構，具有貯存營養物質的作用^[13-14]。Alhadidi等^[15]、Yuan等^[16]發現AMF侵染甘薯根系后能在根內細胞產生泡囊、叢枝、根內菌絲等結構，同時AMF定殖甘薯根系后，其根外菌絲能夠在土壤中延伸，擴大根系吸收養分的范圍^[17]。

1.2 與甘薯共生的AMF物種多樣性

迄今為止，中國已在煙草、小麥、玉米等作物的根際中分離得到了100多種AMF^[18]，在甘薯根區土壤中也分離出了大量AMF菌種。1990年彭生斌等^[19]從昆明、廣州和武漢的甘薯農田中分離得到麗孢無梗囊霉（Acaulospora elegans）和蘇格蘭斗管囊霉（Funneliformis caledonium）等菌種。蓋京蘋等^[20]從中國北方甘薯根區土壤分離得到的AMF優勢菌種為摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）和幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）。根據最新的AMF分類體系及相關文獻的細分類列表^{[18， 21]}，目前中國甘薯根區土壤中分離鑒定的AMF包含4屬8種（表1）。其中幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）具有較高的選擇競爭力，這是由于幼套近明球囊霉不僅顯著影響甘薯生長發育，還能適應不同的土壤環境^[22]。

2 影響AMF與甘薯共生效應的因素

2.1 AMF和甘薯之間的選擇適應性

不同種類的AMF菌株在相同品種甘薯根系的侵染率存在差異。劉文科等^[25]發現幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）對甘薯根系的侵染率顯著低于摩西斗管囊霉（F. mosseae）和根內根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）等菌種，混合AMF菌劑（R. intraradices和F. mosseae）的甘薯根系侵染率顯著高于單一AMF菌劑，且混合菌劑具有更好的促生效果。相同的AMF菌劑對不同品種甘薯根系的侵染率和促生效應也存在差異。Yooyongwech等^[26]研究結果表明，同樣的AMF菌劑雖然能夠與不耐干旱型和耐干旱型的兩個品種甘薯建立共生關系，但AMF對耐干旱型品種甘薯根系的侵染率要高于不耐干旱型甘薯品種，同樣AMF對耐干旱型品種甘薯的促生效果要更好。因此，AMF菌種和甘薯品種之間存在選擇適應性，這種選擇適應性在煙草和油橄欖等作物中亦有發現^[27-28]。這種選擇適應性產生的原因可能是根系分泌物對真菌定殖產生的誘導作用，如根系分泌的有機酸可以調控根際有益微生物的聚集^[29]，植物激素尤其是獨腳金內酯（SL）可以調控AMF孢子的萌發和菌絲生長^[30]。

2.2 AMF的生態適應性

中國的甘薯種植區劃分為北方春薯區、北方夏薯區、長江流域夏薯區、南方夏秋薯區和南方秋冬薯區，5大甘薯種植區域的海拔、氣候、地貌存在較大差異^[31]。雖然表1顯示近明球囊霉屬、根孢囊霉屬真菌僅在北方植薯區被發現，而斗管囊霉屬和無梗囊霉屬真菌則在不同氣候區的甘薯田中均有發現，但由于調查范圍的局限性，目前尚沒有全國不同甘薯種植區確切的AMF適應性規律。

土壤類型、溫度、濕度、酸堿度、養分水平等是影響AMF與甘薯共生效應的重要因素。Mukhongo等^[32]比較了季節變化對甘薯根系AMF定殖的影響，發現雨水少的春季AMF定殖率高于雨水多的秋季，表明土壤適度缺水可能會促進AMF在甘薯根系定殖。劉文科等^[25]比較了摩西斗管囊霉（F. mosseae）對種植在北京褐土和湖北棕壤中甘薯根系的侵染效果，發現AMF對種植在北京褐土中的甘薯根系侵染率（31.7%）高于種植在湖北棕壤中的甘薯根系侵染率（20.2%）。Arle等^[33]的研究結果表明，中性土壤中微生物活動最活躍，而過酸和過堿的土壤環境會限制AMF孢子的萌發和菌絲的擴展。王幼珊等^[34]發現土壤中速效磷含量在10 mg/kg左右時最有利于摩西斗管囊霉的繁殖和侵染植物根系。含磷量高的土壤環境會抑制宿主植物根際微生物的活動，同時也阻礙了根系與AMF的物質交換^[35-37]。AMF具有生態適應性的原因可能是由于氣候條件和土壤環境影響AMF的活性。

3AMF促進甘薯生長發育的作用機制

3.1 AMF影響甘薯對養分的吸收和分配

AMF與宿主植物建立共生關系多以養分為基礎，菌根共生體及其引起的根際微生物活動有助于活化根際養分，進而促進植物對土壤養分的吸收利用，提高植物對貧瘠營養環境的適應性^[38]。AMF菌絲產生的球囊霉素相關蛋白質（Glomalin-related Soil Protein，GRSP）是土壤中有機碳的重要來源，接種AMF能提高土壤有機碳含量^[39-41]；同時，GRSP作為一種直接的膠結劑，能夠促進土壤團聚體的形成^[42-43]，改善土壤結構。此外，GRSP還能夠螯合土壤中的氮、磷、鉀以及中量、微量元素，起到活化土壤養分的作用^[44]。AMF侵染根系時還可以通過菌絲向土壤中釋放有機酸、氨基酸、糖類等根系分泌物，這些根系分泌物作為有益微生物的化學引誘劑，能刺激土壤微生物的活動^[45-50]，調控解磷菌、解鉀菌、產脲酶菌等微生物在根際定殖^[51]，增強磷酸酶、過氧化氫酶、脲酶、蛋白酶的活性^[52-53]，進而驅動土壤養分活化^[32，54-55]。

AMF 在促進土壤養分活化的同時，還能通過菌絲生長獲取更多的資源，進而促進植物的生長。周曉月等^[5]、李歡等^[8]的研究結果表明接種AMF能夠優化甘薯根系形態，顯著增加根體積、根表面積、平均根直徑等，促進甘薯根系對土壤養分的吸收。此外，接種AMF還能調控甘薯對養分的分配。張樹海等^[6]研究發現接種AMF能促進甘薯生長前期氮素向葉片分配，限制膨大期氮素向葉片分配、促進氮素向塊根分配，這是由于接種AMF提高了塊根中谷氨酸脫氫酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性，加速土壤中無機氮向有機氮的轉化，進而促進氮素向地下部的轉運。接種AMF還能促進了甘薯塊根形成期磷和鉀向塊根的轉運^[5]。總之，接種AMF能影響甘薯的養分吸收與分配。

3.2 AMF影響甘薯光合生產和源庫關系

光合產物合成及其向塊根運輸是甘薯塊根形成和持續膨大的基礎。接種AMF能促進土壤養分的活化及植物根系對養分的吸收，進而增強甘薯光合能力、促進光合產物的形成及向塊根的運輸分配^[56-57]。徐西紅等^[4]研究結果表明接種AMF能顯著提高甘薯葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等光合參數，增強甘薯葉片蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性，從而促進光合產物的積累和淀粉的合成。接種AMF還能促進潛在塊根分化、增強干物質向塊根的分配和轉運^[5]，進而實現增產^[58-60]。因此，AMF不但能擴庫（促進塊根分化），還能增源（增強光合能力），從而實現甘薯源庫關系的平衡。

綜上所述，甘薯與AMF建立的共生關系主要通過三個方面調控甘薯對養分的吸收利用，進而影響塊根形成和膨大。①AMF侵染甘薯根系后，其菌絲的延伸擴大了根系吸收養分的范圍。②AMF產生的GRSP可以螯合土壤養分，改善根際環境；AMF誘導甘薯根系分泌的有機酸有助于促使根際有益微生物聚集，提高土壤中多種酶的活性，活化土壤養分，促進甘薯對養分的吸收。③AMF通過增強甘薯的光合能力和潛在塊根分化，調控源庫關系。三方面共同影響甘薯對養分的吸收利用，調控甘薯塊根形成和膨大，影響產量（圖1）。

4 問題及展望

減肥增效、綠色生產是實現農業生態環境保護和糧食安全的保障。農田土壤中富含AMF，合理運用AMF可以改善土壤特性，促進作物養分吸收，有助于實現減肥增效、綠色生產。因此，菌根技術為甘薯產業發展提供了新的發展機遇。然而，菌根在甘薯上的應用研究還存在明顯的局限性：①AMF在種植甘薯土壤中的分離鑒定研究不夠完善。甘薯在中國被廣泛種植，然而在種植甘薯土壤中分離出的真菌僅4屬8種，實驗室接種應用多以摩西斗管囊霉和幼套近明球囊霉為主^[15-16，25]。由于，AMF和甘薯之間存在選擇適應性，因此 開展更廣泛的AMF菌種分離鑒定及其對不同品種甘薯的生長影響分析勢在必行。②目前大多研究側重AMF對甘薯的促生效應，但亦有研究發現施用AMF會對植物生長產生負效應，如高磷條件下AMF會阻礙甘薯塊根的生長發育而導致減產^[4]，因此，對不同氣候和土壤環境下AMF應用的合理性、適宜菌種的選擇等還需要進一步的系統研究。③接種AMF會影響氮、磷、鉀等營養元素的分配過程，調控甘薯對養分的吸收和利用，但目前這方面的研究大多側重在生理方面，而對AMF介導的甘薯根系吸收利用養分的分子機制缺乏深入研究。Liu等^[61]通過亞細胞定位分析和RT-PCR技術發現低鉀脅迫下番茄菌根共生誘導的鉀轉運體基因SIHAK10在被菌絲侵染形成叢枝的細胞中特異表達，然而類似的分子生物學技術在甘薯菌根中還沒有得到應用。

未來研究還可以利用微生物組和代謝組技術深入探究AMF侵染甘薯根系后差異代謝物作為信號分子在根際有益微生物募集中扮演的角色，豐富甘薯菌根的共生效應研究。

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（責任編輯：石春林）