紫莖澤蘭內生菌的農用活性潛力研究進展

繆志楊 何江波 何菁 董廷發 牛燕芬

摘要 作為我國首批入侵外來物種之一，紫莖澤蘭給入侵地帶來了巨大的生態災害和經濟損失。對紫莖澤蘭的研究多年來一直受到相關領域研究者的廣泛關注，但是其豐富的內生菌資源一直被忽視。對近年來植物內生菌相關研究進行了綜述，對植物內生菌農用活性進行了介紹，并基于現有研究成果通過類比、推理等手段探討紫莖澤蘭內生菌農用活性潛力，進而對紫莖澤蘭內生菌資源在農業生產中的研究和應用前景進行了展望。

關鍵詞 紫莖澤蘭；內生菌；農用活性；農業生產；應用潛力

中圖分類號 S451? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）10-0016-05

Abstract As one of the first invasive alien species in China，Eupatorium adenophorum has brought great ecological disasters and economic losses to its invasive areas.Although the researches on Eupatorium adenophorum have been widely concerned by scholars in related fields for many years，its abundant endophytic resources have often been neglected.The related researches on endophytes were reviewed adequately，and the agricultural activity of endophyte were also introduced in detail.Whereafter，based on the existing research conclusions，the potential in agricultural activity of endophytes of Euphoram adenophorum was discussed by analogy and inference.Furthermore，this paper also presents some research and application perspectives on the field in endophytes of Eupatorium adenophorum based on work already carried out or currently under way.

Key words Eupatorium adenophorum;Endophyte;Agricultural activity;Agricultural production;Application potential

我國是一個以種植業為主的農業大國，化肥、農藥作為農業生產過程中的兩種重要生產資料對我國農業安全生產做出了巨大貢獻［1-2］。但是長期過量使用化肥和農藥帶來的土壤板結、土壤養分結構失調、有害生物抗藥性增加、藥物殘留等問題和農產品品質下降、食品安全、環境污染等負效應日益凸顯，嚴重制約我國農業的可持續發展［3-4］。尋找新型資源替代傳統化肥、農藥促進農業健康發展已刻不容緩。

2019年，美國國家科學院、工程院和醫學院聯合發布了一份研究報告，提出應該重視微生物對農業生產的影響。而植物內生菌作為植物微生態系統重要的組成部分，具有促進植物生長、提高植物抗逆性等生物活性，在農業生產領域的應用潛力巨大［5-6］。

植物內生菌是指全程或暫時生活在健康植物中，不會（至少暫時不會）感染宿主植物致其出現明顯外部癥狀的一類微生物，主要包括內生細菌、內生真菌和內生放線菌三大類［7］。內生菌主要通過2個途徑對宿主植物的生長起到促進作用：一方面，內生菌通過自身代謝分泌植物所需的生長物質，如吲哚乙酸、赤霉素以及細胞分裂素等［8-9］；另一方面，內生菌通過調節促進植物生長的代謝以及酶活性等途徑提高宿主植物對生長所需養分的積累，如內生菌侵染植物后可

以促進植物對礦物質的吸收，提高植物對養分的利用率，從而達到促進植物生長的效果［10-11］。同時，內生菌侵染植物可以增強宿主植物的抗逆性［12］，主要表現在：第一，內生菌可以產生生物堿類、吲哚雙萜堿、雙吡咯烷類生物堿和麥角堿等多種有毒物質來提高植物對有害生物的抵抗能力［13］；第二，內生真菌可以通過調節植物激素水平（如水楊酸、茉莉酸等）和活性氧濃度來協助植物抵御不良環境［14］。由此可見，內生菌侵染的植物在抵抗病、蟲、植食性動物等生物脅迫和對高溫、干旱、水淹、高鹽堿以及重金屬污染等非生物脅迫的耐受能力都顯著強于未被侵染的植物。

紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）是一種原產于南美洲墨西哥至哥斯達黎加一帶的菊科（Compositae）澤蘭屬多年生草本或亞灌木植物，是一種世界性惡性雜草［15］。19世紀時，紫莖澤蘭作為觀賞性植物被引入歐洲多個國家，后來又引種至亞洲和大洋洲，憑借其生態適應性廣、繁殖能力強、傳播速度快、化感作用強等特點，現已傳播至30多個熱帶和亞熱帶國家及地區［16-17］。紫莖澤蘭在我國的傳播始于20世紀40年代，由緬甸、越南通過自然傳播的方式傳入我國云南臨滄，隨后迅速蔓延至貴州、四川、重慶、廣西、廣東、湖北、西藏和臺灣等省區市，并仍在繼續向東部和北部地區迅速蔓延［15，18］。據統計，四川省涼山州受紫莖澤蘭危害的面積達14%［19］；在云南，有文獻報道超過80%以上范圍都有紫莖澤蘭的分布，每年農業和畜牧業因紫莖澤蘭的入侵造成的直接經濟損失高達8億元，間接損失更是不可估量［20-21］。紫莖澤蘭入侵造成的危害不可忽視，也因此紫莖澤蘭被我國列入外來入侵物種中最為嚴重的入侵植物之一，在國家環境保護局2003年公布的首批入侵外來物種名單中位列第一［22］。

在消耗大量人力和物力卻未有效控制紫莖澤蘭的蔓延與危害的情況下，研究者們開始致力于研究如何對其進行開發利用，例如做染料［22］、食用菌栽培［23］、有機肥生產［24］、飼料生產［25］、活性炭生產［26］、清潔燃料生產［27］、建材生產［28］等。這些研究為紫莖澤蘭的利用提供了寶貴的理論依據，但紫莖澤蘭的內生菌資源卻一直被忽視。近年來，隨著對植物內生菌的認識不斷加深，有研究發現紫莖澤蘭具有非常豐富多樣的內生菌，且具有良好的農用生物活性，這為紫莖澤蘭的“變廢為寶”提供了新的思路。如果能將紫莖澤蘭內生菌潛在農用活性應用于農業生產，不但可以彌補紫莖澤蘭入侵造成的損失，對我國農業可持續發展也具有重要的意義。

1 植物內生菌的農用活性

植物內生菌具有種類多、分布廣的特點，它們系統地分布于宿主植物健康的根、莖、葉、花、果實以及細胞和細胞間隙中，并且涵蓋低等的藻類植物、苔蘚植物，高等的裸子植物和被子植物整個植物界［29-32］。目前，有許多研究證明植物內生菌具有多種潛在農用活性，是一類極具開發潛力的寶貴微生物資源。

1.1 內生細菌的農用活性

目前在植物內生細菌農用活性方面的研究已取得了豐碩的成果，學者們著眼于植物內生細菌對病蟲害的抑制作用進行了深入研究。彭雙等［33］發現，經濟作物內生芽孢桿菌可以產生能使線蟲蟲體發生滲漏或消解的活性物質，對松材線蟲的致死率達到100%。李曉璐等［34］發現，水黃皮內生細菌中分別有3株和2株的乙醇提取物對稻縱卷葉螟、稻飛虱的致死率高于80%，并且5種內生細菌間并無重疊。馬東麗等［35］從曼陀羅葉片中分離到的內生細菌MY1對14種植物病原菌的抑菌率均超過50.00%，其中對桃褐腐病菌的抑菌率達到98.95%，而且10倍稀釋的MY1發酵液對14種植物病原菌的抑制率也高達76.65%～99.84%，通過盆栽試驗發現，5倍稀釋的MY1發酵液對番茄灰霉病和番茄早疫病的預防、治療效果分別達到86.40%、80.20%和88.90%、82.60%。梁子寧等［36］從鴉膽子根部分離得到內生細菌YGB-11，該菌對12種植物病原菌有廣譜抑菌性，抑菌率均高于55.00%，對柑橘綠霉病菌的抑制效果最佳，抑菌率超過95.00%。田間試驗發現，用YGB-11的菌懸液和發酵液處理柑橘活體組織，可將柑橘綠霉病的發病率限制在34.00%以下。趙龍飛等［37］研究地黃根塊內生細菌過程中發現，部分菌株在平板對峙試驗中可以使棉花枯萎病原菌出現菌絲打結、彎曲和斷裂現象等現象，具有較好的抑菌活性。通過盆栽試驗發現，接種地黃內生細菌DH92和DH9使棉花植株發病率低于32%，且內生細菌DH92具有較高的產植物激素IAA的能力、較高的脫氨酶ACC活性和較強的溶磷能力。

1.2 內生真菌的農用活性

植物內生真菌是植物內生菌中的重要組成部分，植物內生真菌的農用活性也是相關學者研究的重點之一。鄭喜等［38］從昆明山海棠分離到一株簡青霉屬內生真菌，該菌產生的代謝產物Penicillic acid 48 h對秀麗隱桿線蟲的半數致死濃度（LC50）為453.40 mg/L，表現出較好的殺線蟲活性。朱虹等［39］研究發現，苦楝內生真菌對馬尾松毛蟲有觸殺活性，而內生菌次生代謝產物對馬尾松毛蟲兼具觸殺和胃毒活性。其中KL042菌株觸殺活性的5 d矯正死亡率達到100%，代謝產物觸殺活性48 h校正死亡率達76.67%，KL017菌株代謝產物胃毒活性的48 h校正死亡率達90.09%。王貴生等［40］從亳菊中分離得到1株內生柄孢殼菌屬真菌，該菌對玉米彎孢菌、黃瓜枯萎菌、茶葉輪斑菌、小麥赤霉菌、串珠鐮刀菌、瓜炭疽菌6種植物病原菌的抑菌率均超過50%。楊秀芳等［41］研究發現，黑枸杞內生真菌RER4能夠產生9種對尖孢鐮孢菌、小麥赤霉病菌、蘋果樹腐爛病菌、番茄灰霉病菌等病原菌有不同程度抑制效應的活性物質，有1種化合物具有廣譜抑菌活性。高克祥等［42］利用篩選來自楊樹和蘋果樹皮部的2個木霉菌株，在田間分別進行了楊樹爛皮病、蘋果樹腐爛病和蘋果輪紋病的防治試驗，取得了良好的效果。劉軍生等［43］發現，用杠柳內生真菌的發酵液澆灌小麥幼苗可以提高小麥對重金屬鎘的耐受能力。詹壽發等［44］從蕨類植物——芒萁中分離到2株能溶磷、解鉀和分泌IAA的內生真菌，并且2株菌都能在玉米上定殖，并能通過提高玉米光合速率、蒸騰速率對玉米的生長產生促生效應。郎宸用［45］通過連續3年的大田試驗，發現野生植物內生鏈格孢菌具有促進玉米生長發育、養分積累和調節激素含量的生物活性，最終通過增加玉米的穗粒數，達到增產的效果。

1.3 內生放線菌的農用活性

植物內生放線菌作為植物內生菌的一個主要類群，雖然研究起步相對較晚，還遠遠沒有達到對內生細菌和真菌的研究深度，但近年來也取得了一系列研究成果并逐漸成為相關領域的研究熱點。陶玲等［46］從紅樹林植物木欖中分離出一株放線菌，該菌株產生一種不飽和脂肪酸對秀麗隱桿線蟲的半數致死濃度（LC50）值為162.80 mg/L，致死效果優于市場上的殺線蟲制劑甲胺磷的3 282.46 mg/L。史赟等［47］從番茄根莖結合部分離到的內生放線菌St24，其發酵原液對小菜蛾幼蟲的24 h選擇拒食率和非選擇拒食率分別是100%和97.86%，對朱砂葉螨的觸殺矯正死亡率和產卵忌避率分別是55.90%和74.19%。祁鶴興等［48］從苦豆子內生放線菌中篩選出3株高拮抗活性的菌株，菌株NDZKDS22具有廣譜抑菌性，對5種植物病原菌的抑菌帶寬度均大于10.00 mm，菌株NDZKDS65對黃瓜枯萎病菌的抑菌帶寬度為18.54? mm，菌株YWZKDS4對稻瘟病菌的抑菌帶寬度為15.12 mm。郜佐鵬等［49］研究發現，用3株來自黃瓜根部、1株來自辣椒葉部、1株來自牛腥草莖部的內生放線菌發酵液原液對果園中刮除蘋果樹腐爛病病斑后的傷口處進行涂抹處理，90 d、180 d和270 d蘋果樹腐爛病復發率均為0。梁亞萍等［50］研究發現，野生植物內生放線菌能在目標農作物上定殖，并且具有防病促生的功能，菌株SF20對病原菌灰葡萄球孢的抑菌率高達88.00%，菌株SF6對粉紅聚端孢菌、菌株SG2對黃瓜枯萎病菌和大麗輪枝菌的孢子萌發抑制率都達到100%，SG2發酵液對茄鏈格孢和大麗輪枝菌的抑菌圈直徑均大于30.00 mm、對溫室番茄早疫病的防治效果達89.72%，菌株SF4發酵液對溫室黃瓜白粉病的防治效果達89.61%，菌株SF4和SF20的菌懸液對溫室黃瓜白粉病的防治效果均高于84.00%，菌株SF20侵染的黃瓜株高、葉片數、葉片面積鮮重、干重以及葉綠素a、葉綠素b均顯著高于對照。

2 紫莖澤蘭內生菌的研究現狀

由于紫莖澤蘭的強危害性，基于“變廢為寶”的考慮，多年來已有眾多學者對紫莖澤蘭的利用進行了深入研究。早期對紫莖澤蘭的利用研究多停留在對植物本身的利用，隨著近年來植物內生菌研究的不斷豐富，有研究發現紫莖澤蘭內生菌資源豐富，且具有良好的農用生物活性。

2.1 紫莖澤蘭內生菌多樣性研究

蔣歡［51］通過傳統組織培養法和過夜冰凍組織法從云南、四川不同樣地紫莖澤蘭葉片中分離得到可培養的內生真菌840株，通過分子鑒定，發現這些真菌涵蓋了47個真菌屬。陳誠［52］對礦區紫莖澤蘭內生菌進行PCR-DGGE（變性梯度凝膠電泳）分析，發現紫莖澤蘭根、莖、葉內生菌香農多樣性指數都很高，其中內生真菌在1.62～2.07、內生細菌在2.07～2.38、內生放線菌在2.07～2.63。王義聰［53］通過對礦區紫莖澤蘭根內生細菌進行16S rDNA基因的PCR擴增以及克隆測序，發現紫莖澤蘭根內生細菌16S rDNA基因文庫表現出很高的基因多樣性，其香農多樣性指數高達3.82。苗一方［54］通過傳統分離培養法和高通量測序對云南6個地區紫莖澤蘭根、莖、葉內生真菌進行調查，發現不同組織的內生菌多樣性指數都很高，其中香農指數最低為2.50，最高為4.00，而且發現分離出的內生菌香農多樣性指數也高達2.88。劉歡［55］通過高通量測序分析個舊礦區紫莖澤蘭根內生真菌多樣性，發現4個根樣內生真菌多樣性和豐富程度都很高，香農多樣性指數為3.381～3.888、ACE豐富度指數為450.794～558.309。保朱壽能［56］從紫莖澤蘭根內分離得到150株內生細菌（固氮菌），其物種組成多樣，涵蓋了3個細菌門，25個種屬［56］。

2.2 紫莖澤蘭內生菌負向效應研究

紫莖澤蘭種子帶菌率僅為7.45%，其內生菌是在入侵過程中感染的，并且數量及物種多樣性與侵入時間呈正相關［51，57］。但是在其內生菌中卻有一定比例的常見植物病原菌，有成為本土植物病原庫的風險。研究發現，紫莖澤蘭在入侵過程中富集了大量的本土植物病原菌，雖然這些病原菌在紫莖澤蘭體內是以內生菌的形式存在，對紫莖澤蘭的致病力總體較弱，不但沒有影響紫莖澤蘭的正常生長，還間接增加了紫莖澤蘭的入侵能力，但是卻大大增加了本土植物爆發病害的可能［58-59］。例如紫莖澤蘭優勢內生炭疽菌屬（Collectotrichum）、鏈格孢屬（Alternaria）、炭角菌屬（Xylaria）、間座殼屬（Diaporthe）、擬支點霉屬（Phomopsis）都是很多植物的常見病原菌，這些病原菌的寄主范圍很廣，涵蓋了藤本植物、草本植物以及灌木，而且對植物的種子萌發、生長發育以及采后果實都有較強的致病力［60-63］。

2.3 紫莖澤蘭內生菌正向效應研究

紫莖澤蘭內生菌對本土植物的負反饋效應突出，但是不能以點概面，忽視其正向效應。楊晨［64］研究發現，紫莖澤蘭內生菌對紫莖澤蘭幼苗存活率正反饋效應高達8.7倍。劉歡［55］在紫莖澤蘭內生真菌離體培養過程中，發現部分菌株對重金屬脅迫具有較高的耐受能力，其中菌株G19A2可以定殖于玉米植株上，通過增強玉米對重金屬Cd的耐受性，進而增加玉米地下部分的生物量。保朱壽能［56］研究發現，紫莖澤蘭內生細菌對紫莖澤蘭具有明顯的促生效應，其中內生菌XS-3-7侵染對紫莖澤蘭的促進效應最明顯，地下鮮重和干重分別是對照組的25.7和31.0倍?？涤睿?5］研究發現，紫莖澤蘭根內生叢枝菌根真菌和深色有隔真菌有助于增強紫莖澤蘭超氧化物歧化酶（SOD）活性從而增強其對重金屬耐受能力。楊歡［61］研究發現，雖然紫莖澤蘭內生菌對其生長更有利，但是也具有促進本土植物生長的潛力，其中優勢炭疽菌可以縮短藎草、何首烏、土牛膝的發芽時間，增加土牛膝的發芽數量；優勢鏈格孢菌可以縮短藎草和土牛膝的發芽時間，增加何首烏的發芽數量；優勢碳墊菌對尾穗莧的莖長生長具有顯著促進作用；優勢鏈格孢菌對何首烏地下部分鮮重具有促進作用。

3 紫莖澤蘭內生菌的農用活性潛力

3.1 紫莖澤蘭內生菌資源豐富

研究表明，內生菌的組成和數量受宿主影響很大，宿主地理分布造成內生真菌所生存的微生態環境不同，會導致內生菌的種類和數量發生改變［66-68］。作為一種已大規模蔓延的入侵植物，紫莖澤蘭分布范圍廣泛，給內生菌提供了多樣的微生態環境，為其內生菌種群多樣性提供了有利的先決條件。同時，雖然目前對紫莖澤蘭內生菌的研究還不完善，但現有研究已發現紫莖澤蘭內生菌中包含一些人類尚未認知的新種［69］。Zhang等［70］研究發現，紫莖澤蘭有豐富的內生細菌，其中根內生細菌可鑒定到種的就多達350種，包含1個新種；周揚陽等［71-72］通過傳統分離培養方法從紫莖澤蘭中分離到的可離體培養內生炭疽菌多達500余株，涵蓋30余個真菌種，新種比例超過30%，除此之外還有一些現階段無法鑒定的未知種。然而，對紫莖澤蘭內生菌進行深入研究卻受到傳統分離技術的制約，例如苗一方［54］、周婕等［73］通過分離培養和高通量測序對紫莖澤蘭內生菌研究時發現，可離體培養的內生菌在種類和數量上都遠少于高通量測序得到的，重疊很少且優勢種并不相同。

3.2 紫莖澤蘭內生菌之間的拮抗作用

研究證明，紫莖澤蘭雖然在入侵過程中富集了大量的植物病原菌，但是這些病原菌卻以內生菌的形式存在于紫莖澤蘭體內。例如，王義聰［53］發現植物病原細菌Candidatus Phytoplasma在紫莖澤蘭根內的累積量大約是本土植物的10倍，但并不引起紫莖澤蘭發生病害。Jiang等［74］研究發現，紫莖澤蘭內生菌之間的相互關系總體表現為中性偏抑制作用。陳莉敏［75］研究發現，紫莖澤蘭葉優勢內生真菌Colletotrichum對病原菌D.helianthi有抑制效應。基于上述研究結論，可以推測內生菌間的拮抗作用可能是病原菌在紫莖澤蘭體內以內生菌形式存在的關鍵因素。

3.3 紫莖澤蘭提取物具有農用開發潛力

研究證明，植物內生菌在其宿主體內特定的環境和生理條件下能夠產生與宿主相同或相似，以及一些新的代謝產物［76-77］。例如從雷公藤內生真菌次生代謝物中分離出1種多肽化合物和1種生物堿類物質，有抑制菌核病菌、稻瘟病以及其他多種植物病原菌的生物活性［78］。目前，從紫莖澤蘭植株內分離到的化合物已多達數百種，主要包括單萜類、倍萜類、三萜類、苯丙素類、黃酮類、香豆素及各種衍生物［79］，很多物質具有抑菌［80］、除草［81］、殺蟲［82-83］、殺鼠［84］等農用活性?？梢酝茢?，紫莖澤蘭內生菌也能產生具有與從紫莖澤蘭中提取得到的化合物相同或相似農用活性的代謝產物，值得相關領域學者進一步研究、發現和探索。

3.4 紫莖澤蘭內生菌具有農用活性

目前已有研究證明，紫莖澤蘭內生菌中包含具有農用活性的功能菌。杜欣等［85］發現紫莖澤蘭根內生細菌侵染可以通過調節小麥多酚氧化酶（PPO）和過氧化氫酶（CAT）的活性，來提高小麥對NaCl的耐受能力。王靜等［86］通過紫莖澤蘭莖內生真菌次生代謝物對4種植物生長情況的影響研究，發現占比60%的菌株所產生的次生代謝物對75%的供試植物的生長抑制率超過80%，所以推測紫莖澤蘭內生菌具有較好的除草潛力。Zhang等［70］發現紫莖澤蘭內生細菌同時具有分泌植物生長素（IAA）促進植物生長和產生殺線蟲活性物質的功能。陳莉敏［75］發現紫莖澤蘭葉優勢內生真菌Colletotrichum對紫莖澤蘭抵抗昆蟲啃食表現出積極效應，天敵斜紋夜蛾啃食紫莖澤蘭葉片的面積與葉片帶菌率呈負相關。保朱壽能等［56，87］從紫莖澤蘭根部分離到150株內生細菌，發現100%的菌株可以產生植物激素（IAA）、45.3%的菌株能溶解磷酸鹽、74.7%的菌株具有產鐵載體的能力，從研究結果看，紫莖澤蘭根部是挖掘固氮菌的潛在資源庫。

4 結論與展望

紫莖澤蘭因其生態適應性廣、抗逆性強等特點給入侵地帶來巨大的生態災害和經濟損失，也因此成為國內外研究的熱點。由于長期被忽視和受傳統分離技術的制約，目前對紫莖澤蘭內生菌的深入研究尚不完善，但從現階段的研究成果可以看出，紫莖澤蘭具有豐富的內生菌資源，且其中不乏具有農用活性的資源菌。同時，常規微生物被重復開發研究，利用價值逐年下降，新微生物已成為迫切需求。而紫莖澤蘭分布范圍廣，給內生菌提供了多樣的微生態環境，為其內生菌種群多樣性提供了有利的先決條件。此外，紫莖澤蘭是一種有毒植物，其特殊的內部環境可能存在一些特殊的乃至人類未知的微生物新物種，具有極大的研究潛力和研究價值。

綜上可知，從紫莖澤蘭內生菌中篩選具有農用活性資源菌的潛力巨大，但目前對紫莖澤蘭內生菌的研究還遠遠滯后于其他植物內生菌的研究。未來可以從以下幾個方面開展研究。

4.1 加強對紫莖澤蘭內生菌的活性研究

目前針對紫莖澤蘭內生菌的研究，主要包括多樣性調查、揭示紫莖澤蘭入侵機制和對入侵地的影響等方面，對其生物活性研究還很少。雖然已有研究報道紫莖澤蘭內生細菌、內生真菌具有農用活性潛力，但是沒有內生放線菌的相關研究報道，而且主要圍繞紫莖澤蘭根和葉2個部位的內生菌進行研究。未來應加強對紫莖澤蘭各組織的內生細菌、真菌和放線菌進行系統地研究調查，從中挖掘出具有農用活性的資源微生物。

4.2 加強紫莖澤蘭內生菌生物活性的機理研究

目前的研究局限于探索單菌株生物活性，而對內生菌之間的相互作用關系研究較少，缺乏活性機制和活性物質深層次的研究。今后應加強機制研究，只有掌握其活性機理，才能更好地應用于實際生產中。

隨著對紫莖澤蘭內生菌研究的不斷深入，挖掘其具有農用活性的資源微生物，將其應用于農業生產，不僅可以達到“變廢為寶的目的”，而且可以為農業可持續發展做出貢獻，最終實現經濟效益、生態效益、社會效益同步提升。

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