新疆冬小麥種質資源主要農藝性狀遺傳多樣性分析

黃倩楠, 馬爾合巴·艾司拜爾, 鄒 輝, 王彩榮,艾力買買提·庫爾班, 孫 娜,雷鈞杰

(1.新疆伊犁州農業科學研究所,新疆伊寧 835000;2.新疆農業科學院糧食作物研究所/農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】種質資源的開發及利用與作物育種的進展緊密相關[1]。小麥(TriticumaestivumL.)是我國最主要的糧食作物之一[2-4]。農藝性狀能夠直觀地反映品種的優劣。對小麥種質資源和品種農藝性狀的考察、分類與科學評價依然是育種工作中一項不可被替代的內容[5]。小麥種質資源的遺傳多樣性分析對小麥遺傳改良和優異親本選擇具有重要的指導意義[6-7]。分析研究新疆冬小麥種質資源主要農藝性狀遺傳多樣性,對準確合理地篩選、利用新疆小麥種質資源,拓寬新疆小麥種質資源遺傳多樣性,提高小麥育種效率有重要意義。【前人研究進展】關于小麥種質資源遺傳多樣性的研究有很多,尤其是關于小麥株高、穗長、分蘗數等表型農藝性狀方面[8],國外小麥種質資源的遺傳多樣性較豐富[9-10]。程西永等[6]對中國、澳大利亞、俄羅斯、荷蘭、墨西哥和智利的小麥種質資源進行遺傳多樣性研究結果表明,不同國家的小麥農藝性狀存在顯著差異。雷夢林等[11]對我國山西省551份冬小麥地方種質進行遺傳多樣性分析結果發現,不同種質的7個農藝性狀間遺傳多樣性豐富。通過小麥種質資源農藝性狀的變異分析、相關性及聚類等分析方法篩選評價種質資源,可提高育種水平和效率[12-14]。吳曉麗等[15]通過對42份冬小麥品種主要農藝性狀進行聚類分析,篩選出 15 個可作為高產親本的材料;王光祿等[16]以篩選優異外源小麥種質材料為目標,對94份國外小麥種質材料的主要農藝性狀進行分析,篩選出6 份種質可以用作親本。【本研究切入點】目前針對新疆冬小麥種質資源的鑒定和評價的相關研究和報道較少。鑒定、評價種質資源,了解小麥種質資源的遺傳多樣性,并準確合理地篩選利用這些資源,是有效提高小麥育種效率的最重要的途徑和方法[17]。【擬解決的關鍵問題】以232份新疆冬小麥種質資源為材料,運用遺傳多樣性分析、相關性分析、聚類分析的方法,對其株高、有效分蘗數、千粒重等9個主要農藝性狀進行綜合評價,分析新疆冬小麥遺傳基礎,合理分類、挖掘、利用新疆冬小麥種質資源,為拓寬新疆小麥種質資源遺傳多樣性、提高小麥育種效率提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料共232份,分別為新疆農科院作物品種資源研究所提供的231份冬小麥種質資源,以及伊犁州農科所自育中強筋小麥品種伊農22號,編號為1～232。

1.2 方 法

試驗于2020年10月～ 2021年7月在伊犁州農科所試驗田進行。小區面積為4 m2(行長2 m,每小區10行,行距0.2 m),隨機區組排列,3次重復。磷肥和鉀肥均作為基肥一次施用,氮肥的50%作為基肥施用,其余50%結合灌水分別在起身拔節期和孕穗期追施。成熟后在每個小區中間隨機選取 10 株,調查單株有效分蘗數 、株高 、主穗長、主穗粒數、最多粒數、小穗數, 主穗粒重、單株產量、千粒重9個農藝性狀指標,計算各農藝性狀的平均值、標準差、變異系數、多樣性指數及各性狀間的簡單相關系數。

(2)變異系數%(CV):CV= 標準差/平均數。

(3)多樣性指數:H′=-∑PilnPi.

計算參試材料總體平均數 (X) 和標準差(S),劃分為 10 級,從第一級 [Xi<(X-2S)] 到第 10 級[Xi>(X+2S)] ,每 0.5S為一級。每一級的相對頻率用于計算多樣性指數。公式中Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比,ln為自然對數[18]。

1.3 數據處理

用 Microsoft Excel 2013 整理數據,SPSS Statistics 17.0 統計分析。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀的遺傳多樣性

研究表明,參試品種遺傳多樣性指數較高,變異類型豐富。9個農藝性狀的多樣性指數介于1.68～2.10,除最多粒數的多樣性指數為1.68外,其他性狀的多樣性指數均大于2。品種間的各農藝性狀都存在較大差異,變異系數幅度為10.3%～43.6%,順序為單株產量>有效分蘗數>主穗粒重>主穗長>主穗粒數>最多粒數>株高>小穗數>千粒重。其中,變異系數最大的農藝性狀為單株產量,平均為22.9 g,最大值為62.9 g,最小值為5.4 g;其次是有效分蘗數,變異系數為36.9%,均值為11個,范圍介于4～30個;千粒重變異系數最小,為10.3%,平均46.6 g,介于32.7～58.8 g。千粒重和小穗數穩定性相對較好,而單株產量與有效分蘗數穩定性相對較差。新疆不同的冬小麥種質資源主要農藝性狀變異較大,且遺傳多樣性豐富。 表1

表1 新疆小麥種質資源主要農藝性狀

2.2 主要農藝性狀間的相關性

研究表明,各性狀間有著緊密且復雜的相關性,主要農藝性狀與單株產量的相關程度為有效分蘗數(0.838)>主穗粒重(0.564)>主穗粒數(0.559)>最多粒數(0.301)>千粒重(0.269)>主穗長(0.224)>株高(-0.196)>小穗數(-0.102)。除株高、小穗數與單株產量呈負相關外,其他農藝性狀與單株產量均呈極顯著的正相關關系。有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數對單株產量的影響較大,其他農藝性狀與其相關關系為株高、小穗數、千粒重與有效分蘗數呈負相關,相關系數分別為-0.228、-0.225、-0.014,其中僅千粒重的相關系數未達顯著水平,其余農藝性狀與有效分蘗數均呈正相關關系;各農藝性狀與主穗粒重、主穗粒數的關系基本一致,除株高與主穗粒重、主穗粒數呈負相關外,其他農藝性狀與二者均呈正相關關系。有效分蘗數、主穗粒數、主穗粒重和千粒重對提高小麥產量有重要的作用,彼此間相互影響,互相制約,且株高對有效分蘗數、主穗粒數和主穗粒重也有一定的限制作用。表2

表2 新疆小麥種質資源主要農藝性狀的相關性

2.3 單株產量與主要農藝性狀間的通徑系數

研究表明,各農藝性狀對單株產量的直接作用大小為有效分蘗數(0.744 9)>主穗粒重(0.220 6)>主穗粒數(0.174 6)>千粒重(0.173 7)>最多粒數(0.042 8)>株高(0.020 3)>主穗長(-0.00 3)>小穗數(-0.073 7)。其中有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重和最多粒數對單株產量的直接通徑系數和相關系數方向相同,且均為正值;小穗數與單株產量的相關系數和直接通徑系數方向相同,均為負值;株高、主穗長與單株產量的相關系數和直接通徑系數方向相反。可見,有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重、最多粒數和小穗數與單株產量直接相關,可能成為篩選小麥單株產量高的指標,而株高和主穗長是通過作用于其他指標對單株產量產生影響,不能作為單株產量高的篩選指標。

有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重對單株產量4個農藝性狀與單株產量有較大的相關性,且直接相關,可以作為小麥單株產量高的篩選指標。最多粒數與單株產量的相關系數達到極顯著水平,但直接通徑系數僅為0.042 8,未達顯著水平。主要由于最多粒數與主穗粒數、主穗粒重分別呈極顯著的正相關,最多粒數主要是通過對主穗粒數、主穗粒重產生較大的正向間接效應,進而對單株產量產生正向效應。小穗數與單株產量的相關系數和直接通徑系數未達到顯著水平,主要是因為小穗數與有效分蘗數呈極顯著的負相關,有效分蘗數對單株產量產生較大的負向間接效應。表3

表3 新疆小麥種質資源單株產量與主要農藝性狀的通徑系數比較

2.4 聚類分析

研究表明,各類群所含樣本量占總體百分比大小順序為Ⅰ(71.12%)>Ⅲ(14.22%)>Ⅳ(9.91%)>Ⅴ(3.88%)>Ⅱ(0.86%)。其中第Ⅰ類群包含165個品種,這些品種的農藝性狀均值接近總體的平均水平;第Ⅱ類群包含2個品種,其株高、有效分蘗數、主穗長、單株產量和千粒重均顯著高于其他類群;第Ⅲ類群含有33個品種,該類群小麥品種的最多粒數、主穗粒數、主穗粒重、單株產量顯著高于其他類群;第Ⅳ類群有23個品種,特點是株高和小穗數顯著高于其他類群;第Ⅴ類群有9個品種,該類群的各農藝性狀均低于平均水平。第Ⅱ類群的品種可作為優勢親本加以利用,第Ⅲ類群的品種應以提高千粒重為主要改良目標,以爭取更高產量,第Ⅳ類群的品種可利用其株高較高和小穗數較多的特點,改造其他材料,第Ⅴ類群性狀表現一般。表4,表5

3 討 論

研究結果表明,新疆232份小麥種質資源遺傳多樣性豐富,品種間9個主要農藝性狀變異系數較大,幅度為10.3%～43.6%,多樣性指數介于1.68～2.10。相較于新疆82份春小麥種質的8個農藝性狀變異系數為11.21%～30.82%,多樣性指數介于0.814～0.9[18],和11個經過航天誘變和1個未經航天誘變的小麥品種7個主要農藝性狀的遺傳多樣性指數為0.43～0.50,變異系數為1.56%～18.52%的研究結果[19],研究結果較高;與曾潮武等[20]研究發現210份新疆春小麥種質的9個農藝性狀變異系數為3.05%～46.43%的結論較為接近。不同研究的結果出現差異,可能是由于研究材料數量、類型、來源以及栽培環境的不同造成的。研究還發現,單株產量變異系數最大,其次為有效分蘗數,而小穗數與千粒重變異系數較小,張帥等[21]對89份小麥種質資源的株高、穗粒數和單株產量分析發現,單株產量的變異系數最大(36.7%);王掌軍等[22]研究認為農藝性狀的變異系數排序為有效穗>穗粒重>穗粒數>穗下莖長>結實數>小穗數>穗長>株高>千粒重,與研究結果基本一致。

表4 新疆小麥種質資源單株產量與主要農藝性狀的聚類比較

表5 不同類群的農藝性狀

8個農藝性狀與單株產量的相關系數與通徑系數大小排序規律基本一致。其中有效分蘗數與單株產量呈極顯著的正相關,與研究相同的是,產量構成因素中與產量相關程度以有效穗數(0.834)為最大[23],增加有效分蘗數可以顯著提高小麥單株產量[24-26]。研究顯示主穗粒重、主穗粒數、千粒重與單株產量的直接通徑系數和相關系數均達顯著水平,與有效分蘗數一樣對單株產量的影響是直接且正向的,在育種過程中可以作為提高單株產量的篩選指標,且有效分蘗數這一性狀應優先選擇。此外,研究結果表明有效分蘗數與千粒重呈負相關,但沒有達到顯著水平,與王光祿等[16]、元振等[25]的研究結果相同。有研究指出[27-29],在選育高產品種時,對穗粒數和千粒重的選擇效果明顯,對穗數的選擇效果相對最差。在品種選育過程中,要考慮各性狀之間的相關性和協調性,在注重某一性狀的同時兼顧其他農藝性狀,聚合不同的優良性狀是提高小麥產量的重要途徑[30]。

聚類分析作為評價具有理想性狀育種群體的有效方法[31],已被廣泛應用于小麥種質資源遺傳多樣性研究[32-33]。研究將參試品種劃分為5個類群,類其中第Ⅰ類群包含165個品種,占總體的71.12%。有研究利用 24 對 SSR 標記, 對來自非洲 、美洲 、亞洲 、歐洲和大洋洲的 998 個小麥種質資源的遺傳多樣性進行了研究, 聚類分析結果表明, 同一區域品種中有 70%被聚到同一個類別[34],程西永等[6]對來自6個國家的728份種質資源的聚類分析發現各國均有80%以上的材料被聚到同一類別,與研究結果類似。第Ⅱ類群的各農藝性狀協調性好且單株產量也顯著高于其他類群,可在育種中作為豐產性材料加以利用。第Ⅲ類群的品種單株產較高,有改良價值,應以提高千粒重為主要改良目標,以爭取更高產量。第Ⅳ類群的品種可利用其株高較高和小穗數較多的特點,改造其他材料。在今后的育種過程中針對第Ⅰ類的材料只選取其中有代表性的,重點對第Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ類群的材料加以利用。

4 結 論

232份冬小麥種質資源的9個主要農藝性狀的多樣性指數介于1.68～2.10,變異系數幅度為10.3%～43.6%;各性狀間有著緊密且復雜的相關性,株高、小穗數與單株產量呈負相關,其他農藝性狀與單株產量呈正相關關系;有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重與單株產量直接相關;在歐式距離為16 的位置將232份小麥種質資源劃分為5個類群,類群間存在較大差異,其中第Ⅱ類群的2個材料表現優異,可在育種中作為豐產性材料加以利用。新疆冬小麥種質資源主要農藝性狀變異較大,且遺傳多樣性豐富。有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重對單株產量的影響是直接且正向的,在育種過程中可以作為提高單株產量的篩選指標,且有效分蘗數這一性狀應優先選擇。