不同種植密度對施氮條件下玉米灌漿期葉片光合特性的影響

張正鵬,范 虹,胡發龍,殷 文,樊志龍

(1.涼州區種業中心,甘肅武威 733000; 2.干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農業大學 農學院,蘭州 730070)

玉米是光合效率較高的一種C4作物,在保障糧食和飼料供應方面具有重要作用[1]。通過配置合理的施氮量和種植密度,是構建作物合理群體結構、營造良好通風透光條件,促進生長發育和產量形成的有效農藝措施[2]。適量施用氮肥能夠有效增大玉米光合源器官,增強葉片光合作用,為產量形成提供充足的物質基礎[3-4]。然而,氮肥用量過大,一方面會造成群體葉面積過大,群體郁閉,個體之間相互遮陰,從而降低光合效率;另一方面導致營養生長過旺,加劇營養生長與生殖生長之間的矛盾,降低生物產量向經濟產量的轉化效率,從而不利于獲得豐產[5-7]。種植密度增大對玉米葉片光合特征及葉綠素含量具有顯著影響[8]。在特定自然條件下,根據施氮水平合理配置種植密度,能夠有效調控玉米群體大小,協調群體發展與個體生長發育之間的關系,進而提高光照、氮素、水分等資源利用效率?；谕寥婪柿Α⑺趾凸庹盏壬L條件,作物產量在一定范圍內隨種植密度的增大而呈增加趨勢,而當種植密度增加到一定閾值,繼續增大種植密度反而會減少作物產量,挖掘密植潛力是玉米增產的重要突破口[9-10]。美國當前玉米平均種植密度在85 599～109 500 株/hm2,在108 900株/hm2種植密度下的最大產量記錄達到27 755 kg/hm2,而中國的玉米平均種植密度為52 500～60 000 株/hm2[11]。因此,在一定施氮量下,明確種植密度對玉米葉片光合特征及產量的影響,合理增加種植密度是進一步提高玉米產量的一條有效途徑。

葉片光合作用是作物干物質積累的基礎,對產量形成具有決定性影響[12]。雖然當前已有許多研究證明,適量施用氮肥和合理密植是提高玉米單產水平的有效農藝措施[2, 9-10],但在施氮條件下密植增產的生理基礎,尤其在光合特性方面缺乏深入研究。河西綠洲灌區光照資源豐富,玉米是該地區主要的糧食和飼料作物,但生產中種植密度大小不一,種植密度在施氮條件下對玉米葉片光合特征及產量的影響如何尚不明確,玉米密植增產潛力的挖掘受到一定限制。本研究通過大田試驗,在施氮和不施氮條件下,研究玉米灌漿期葉片光合特征及產量對不同種植密度的響應,以期為通過種植密度調控玉米光合作用從而增加產量提供理論依據和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

田間試驗于2014―2016年在甘肅省河西走廊東部的武威市黃羊鎮(37°76′N, 102°88′E)進行。試驗區海拔1 590.5 m,近10 a平均氣溫為7.2 ℃,年日照時數>2 945.2 h,年輻射量 6 000 MJ/m2,無霜期平均145 d,平均降雨量為156 mm。玉米是該試驗區主要糧食和飼料作物,但近年來生產中玉米的種植密度大小不一,平均種植密度為7 5000株/hm2。試驗土壤為典型的灌漠土,耕層土壤有機質16.73 g/kg、全氮0.67 g/kg、堿解氮102.34 g/kg、速效鉀26.93 mg/kg、速效磷178.24 mg/kg。

1.2 試驗設計

參試玉米品種為‘先玉335’。采用裂區試驗設計,主區設2個施氮水平:360 kg/hm2(N360)和不施氮(N0),裂區設3種玉米種植密度:75 000株/hm2(D1,株距34 cm)、87 000株/hm2(D2,株距29 cm)和99 000株/hm2(D3,株距24 cm)。各處理重復3次,小區長寬為8 m×6 m。

玉米種植采用平作地膜覆蓋,行距40 cm玉米等行種植,通過株距大小調控種植密度。在2014、2015和2016年,玉米分別于4月14日、4月17日和4月16日播種,于9月29日、9月30日和9月25日收獲。施氮處理使用含氮46%的尿素,以3∶5∶2的比例按基肥、大喇叭口期追肥、花后15 d追肥分施;所有處理均使用過磷酸鈣施磷肥(P2O5)337.5 kg/hm2。灌水參照地方習慣水平,冬儲灌1 200 m3/hm2,玉米生育期灌水4 200 m3/hm2。

1.3 指標測定

葉片光合參數及光合生態因子:于玉米灌漿期選擇少云晴朗天氣,在每小區選取 3 株具有代表性的玉米植株并做好標記,使用Li-6400型便攜式光合系統測定系統(Li-Cor Inc., USA),每隔 2 h測定穗位葉6:00―18:00的光合參數:凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci);同時測定光合生態因子:光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(Ta)、空氣CO2濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)。測定時放置緩沖瓶,人工控制CO2濃度為400 μmol/mol、溫度 25 ℃、光照強度1 200 μmol/(m2·s),儀器氣體流速為600 mmol/s,每片葉記錄3次數據,取平均值。

葉片水分利用效率(LWUE):LWUE=Pn/Tr,其中Pn為葉片凈光合速率、Tr為葉片蒸騰速率。

生物產量(BM):在玉米完熟期,每小區隨機選取60株,自然曬干后全株稱量計算生物產量。

籽粒產量(Y): 將測定生物產量后的玉米脫粒稱量,按籽粒含水量13%折算其籽粒產量[13]。

收獲指數(HI):HI=Y/BM,其中Y為籽粒產量,BM為生物產量。

1.4 數據處理

使用Microsoft Excel 2016對數據進行整理、匯總和作圖,應用SPSS 17.0軟件S-N-K法進行各指標主效應、交互效應和多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度玉米在施氮條件下灌漿期的光合生態因子

玉米灌漿期的光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)在不同年份之間無顯著差異(表1)。玉米灌漿期的PAR最小值出現在6:00,最大值出現在14:00,2014、2015和2016年的PAR日平均值分別為1 276 μmol/(m·s2)、1 296 μmol/(m·s2)和1 319 μmol/(m·s2)。與PAR的日變化規律相似,玉米灌漿期的Ta最小值出現在6:00,最大值出現在14:00,2014、2015和2016年的Ta日平均值分別為29.2 ℃、28.7 ℃和29.8 ℃。玉米灌漿期的日RH隨PAR和Ta的增大而降低,6:00最大、14:00最小,18:00有所回升,2014―2016年的RH日平均值分別為21.5%、21.9%和20.5%。

表1 玉米灌漿期關鍵氣象因子日變化Table 1 Diurnal variations of main meteorological factors during grain filling stages of maize

2.2 不同施氮和種植密度下玉米灌漿期葉片光合特征

2.2.1 不同處理玉米灌漿期葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化 年份間的氣候差異對玉米灌漿期葉片凈光合速率(Pn)無顯著影響。施氮水平和種植密度對玉米灌漿期8:00―18:00的葉片Pn均有顯著影響,且施氮水平與種植密度對葉片Pn的交互作用顯著。在同一種植密度處理中,玉米灌漿期N360的葉片Pn較N0在 8:00― 18:00平均增加19.5%～41.7%(圖1)。同一施氮水平不同種植密度之間相比較,無論施氮與否,玉米灌漿期的葉片Pn在8:00、10:00、12:00、 16:00和18:00均隨種植密度的增大而呈降低趨勢,而在14:00隨種植密度的增大呈增大的趨勢。其中,D2與D1玉米灌漿期的葉片Pn在6:00―18:00差異均不顯著,而D3玉米灌漿期的葉片Pn除了在每年的6:00和2014年8:00,在其他年份和時刻均顯著低于D2和D1。就不同施氮水平和種植密度組合處理而言,施氮有利于玉米灌漿期葉片Pn的增大,雖然種植密度增大使玉米灌漿期葉片Pn有所降低,但D2與D1之間的差異不顯著,因此N360D2與N360D1差異不顯著,均顯著大于其他處理。

圖1 不同施氮和種植密度下玉米葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)Fig.1 Photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) of maize leaves with different nitrogen application rates and planting densities

與葉片Pn相似,年份間的氣候差異對玉米灌漿期葉片蒸騰速率(Tr)無顯著影響。施氮水平對玉米灌漿期8:00―18:00的Tr具有顯著影響。在同一種植密度處理中,玉米灌漿期N360的Tr較N0在8:00―18:00平均增加27.4%～44.1%(圖1)。種植密度對玉米灌漿期8:00―18:00的Tr的影響顯著。在同一施氮水平下,玉米灌漿期的Tr在8:00、10:00、12:00、16:00和18:00均隨種植密度的增大而呈降低趨勢,而在14:00隨種植密度的增大呈增大的趨勢。在葉片蒸騰高峰的12:00,玉米灌漿期葉片表現為D1>D2>D3,D2的與D1無顯著差異,較D3增大 13.3%～60.8%;在葉片蒸騰最低點的14:00,玉米灌漿期Tr表現為D3>D2>D1。施氮水平與種植密度對Tr具有顯著的交互作用。就不同施氮水平和種植密度組合處理而言,施氮使玉米灌漿期Tr增大,而玉米灌漿期Tr隨著種植密度的增大有所降低,因此N360D2的玉米灌漿期Tr與N360D1差異不顯著,均顯著大于其他處理。

各處理玉米灌漿期葉片水分利用效率(LWUE)之間的差異較小(表2)。施氮水平對灌漿期玉米6:00-16:00的LWUE均無顯著影響。種植密度對灌漿期玉米6:00和18:00的LWUE影響顯著,而對8:00-16:00的LWUE均無顯著影響。隨著種植密度的增大,灌漿期玉米LWUE在8:00-12:00、16:00-18:00呈增加的趨勢,而灌漿期玉米LWUE在14:00呈減少的趨勢。

表2 不同施氮和種植密度下玉米葉片水分利用效率Table 2 Leaf water use efficiency of maize with different nitrogen application rates and planting densities μmol/mol

2.2.2 不同處理玉米灌漿期葉片氣孔導度和胞間CO2濃度日變化 玉米灌漿期葉片氣孔導度(Gs)在8:00―18:00受到施氮水平和種植密度的顯著影響,并且施氮水平和種植密度對其具有顯著的交互作用。在同一種植密度下,8:00―18:00的N360玉米灌漿期Gs較N0平均增加29.7%～44.8%(圖2)。在同一施氮水平下, 8:00―12:00和16:00―18:00的玉米灌漿期Gs隨種植密度的增大而減小,而14:00的Gs隨種植密度的增大而增大。D2玉米灌漿期Gs與D1均無顯著差異,而在8:00、10:00、12:00和16:00較D3分別平均顯著增加42.1%、23.0%、18.6%和23.2%,在14:00較D1平均顯著增加44.2%。就各組合處理而言,N360D2較其他處理可使玉米灌漿期Gs在全天內保持較大值。施氮顯著降低灌漿期玉米8:00―18:00的葉片胞間二氧化碳濃度(Ci),N360的玉米Ci在同一種植密度下較N0降低8.3%～23.1%。隨著種植密度的增加,玉米灌漿期在8:00―12:00、 16:00―18:00呈降低趨勢,而在14:00呈增大趨勢。施氮水平與種植密度組合處理之間比較,N360D1玉米在2016年8:00―12:00和14:00顯著大于N360D1,而與N360D3差異不顯著。

圖2 不同施氮和種植密度下玉米葉片氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)Fig.2 Conductance to H2O (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) of maize leaves with different nitrogen application rates and planting densities

2.3 不同密度玉米在施氮條件下的產量表現

2.3.1 不同施氮和種植密度處理玉米籽粒產量和生物產量 在同一種植密度下,N360較N0處理玉米籽粒產量增加11.2%～41.2%(表3)。不同種植密度處理之間相比較,在N0條件下D2的玉米籽粒產量最大,在2014―2016年較D1增加13.1%～15.1%,在2015和2016年分別較D3增加14.2%和12.5%;在N360條件下,種植密度從D1增大到D2時玉米籽粒產量顯著增加,而D2與D3玉米籽粒產量之間無顯著差異,D2玉米籽粒產量在2014―2016年較D1增加 26.7%～32.5%。就施氮水平與種植密度的組合處理而言,N360D2的玉米籽粒產量與N360D3差異不顯著,均大于其他處理。

表3 不同施氮和種植密度下玉米籽粒產量和生物產量Table 3 Grain yield and biological yield of maize with different nitrogen application rates and planting densities

玉米生物產量受到施氮水平和種植密度的顯著影響,施氮水平與種植密度對玉米生物產量具有顯著交互作用。同一種植密度不同施氮水平之間相比較,N360玉米生物產量較N0增加 17.4%～36.9%。在同一施氮水平下,D2玉米生物產量在2014―2016年較D1增加7.6%～ 15.7%,除了2016年D2玉米生物產量在N0條件下較顯著大于D3,在其他試驗年份無論施氮與否,D2玉米生物產量均與D3無顯著差異?？傮w上,N360D2的玉米生物產量與N360D3差異不顯著,均大于其他處理。

2.3.2 不同施氮和種植密度處理玉米的收獲指數 施氮水平和種植密度均顯著影響玉米收獲指數,并且二因素對玉米收獲指數具有顯著交互作用(表3)。在D1中,N360的玉米收獲指數在2014―2016年較N0降低3.5%～5.3%;而在D2中N360的玉米收獲指數在2014和2015年均與N0無顯著差異,在2016年較N0增大 5.1%;在D3中N360的玉米收獲指數在2014和2016年均與N0無顯著差異。該結果表明,施氮在低種植密度下降低玉米的收獲指數。無論施氮與否,D2的玉米收獲指數大于D1,在2014―2016年增加5.1%～14.5%;在N0中,D2玉米收獲指數于2015年大于D3,于2014和2016年均與D3無顯著差異,在N360中,D2玉米收獲指數于2016年大于D3,而于2014和2015年均與D3差異不顯著。就施氮水平與種植密度組合處理而言,N360D2較其他處理的玉米收獲指數更為穩定,且顯著大于N0D1和N360D1。

3 討 論

3.1 不同施氮和種植密度對玉米灌漿期葉片光合特征的調控作用

玉米灌漿期葉片光合作用強度對粒質量的形成具有顯著作用[8]。對同一品種而言,玉米葉片光合特征主要受關鍵氣象因子的影響,而施氮和種植密度對玉米葉片光合特征具有顯著的調控作用[11, 14]。本研究中,玉米灌漿期Pn、Tr和Gs隨PAR的增強而增大,至12:00達到最大值。隨著PAR和Ta達到最大值、RH達到最小值,Pn、Tr和Gs在14:00均有所減小,到16:00有所回升。這是由于在一定范圍內,Pn隨PAR的增加而增大,在PAR接近或達到作物光飽和點時,Pn的增大幅度減小甚至呈降低趨勢[15]。施氮可有效增大玉米灌漿期8:00―18:00的Pn、Tr和Gs,而降低Ci。其主要原因是施氮能夠增強作物葉片的葉肉細胞活性,提高葉片SPAD值,從而增強其光合作用[14, 16-17]。本研究結果表明,種植密度增加使玉米灌漿期在8:00―12:00和16:00-18:00的Pn、Tr和Gs降低,同時使Ci增大。其原因一方面可能是在8:00―12:00和16:00―18:00時,增加種植密度使玉米個體之間對土壤氮素的競爭作用增強,從而削弱了施氮對葉片光合作用的強化效應[8];另一方面增加種植密度使玉米群體葉面積增大,相互遮陰等作用使群體內部光強變弱,從而抑制了個體葉片光合作用[11]。玉米灌漿期的Pn、Tr和Gs在14:00反而隨種植密度的增加而增大,Ci隨種植密度的增加而降低。當PAR達到最大的同時,Ta升高伴隨著RH的顯著降低,對植物葉片脅迫加劇,葉片Gs降低,此時氣孔因子是限制葉片光合作用的主要因素[18]。在較高密度群體中,個體間存在較強遮陰以及群體較大的蒸騰量,使群體小生境中的光照強度削弱、空氣相對濕度增加、空氣溫度降低[19],使14:00最大時的玉米葉片氣孔閉合不明顯,從而Pn、Tr降低幅度較小。由于施氮和種植密度對玉米灌漿期葉片光合特征存在顯著交互作用,N360D2的Pn、Tr和Gs與N360D1在全天均無顯著差異,而顯著大于其他處理。作物Pn、Tr均與Gs呈顯著正相關關系,Tr隨著Pn的增大也在同步增加,本試驗中各處理之間玉米灌漿期LWUE之間無顯著差異。前人指出,在保證個體光合作用與生長的前提下,增加種植密度是增加玉米單產的有效途徑[20]。因此,D2(87 000 株/hm2)是試區玉米在施氮360 kg/hm2(N360)下,能夠協調玉米群體大小與個體灌漿期葉片光合作用之間關系的最佳種植密度。

3.2 施氮和種植密度對玉米產量的調控作用

通過合理施用化學氮肥、種植密度等農藝措施調控,使作物群體發展與個體生長發育的關系相協調,是增加作物群體產量的有效途徑[21-22]。本研究N360較N0玉米籽粒產量和生物產量均顯著增加。在一定范圍內,施氮能夠顯著增加玉米穗行數、行粒數、粒質量等產量性狀,但當氮肥施用量超過閾值時,玉米產量反而呈減少趨勢[23]。前人研究表明,種植密度與氮肥的交互作用能夠顯著影響作物干物質積累過程,從而調控作物生長、資源利用效率和產量的形成,在氮肥充裕條件下,玉米氮肥利用率和籽粒產量隨種植密度的增大呈增加趨勢[24]。增大種植密度主要通過增加單位面積穗數增加玉米籽粒產量,但穗粒數和粒質量隨種植密度的增大而減少,種植密度超過一定閾值時反而不利于群體產量的增加[25]。本研究在N360中,玉米籽粒產量和生物產量均隨種植密度的增大而呈增加趨勢,但D2與D3之間差異不顯著;而在N0中,D2玉米籽粒產量顯著大于D1和D3處理,D2的玉米生物產量大于D1,而與D3無顯著差異。該結果表明,玉米密植增產效應與氮營養條件有關,只有在充足氮素條件下,密植增產效應才能得到充分發揮。種植密度與施氮充分協調更有利于玉米產量潛力的挖掘[26]。本研究施氮和種植密度處理組合表現為N360D2的籽粒產量和生物產量均與N360D3無顯著差異,但顯著大于其他處理。因此, D2可作為試區N360條件下玉米豐產的適宜種植密度。其一方面原因是在一定施氮條件下,適當增大種植密度促進生物產量向籽粒產量的轉化效率,提高玉米收獲指數[26-27]。本研究結果表明,施氮在低種植密度下降低玉米收獲指數。玉米收獲指數隨種植密度的增大呈增大趨勢,而D2與D3無顯著差異。

4 結 論

適當增加種植密度能夠使玉米在施氮條件下保持較大的灌漿期葉片凈光合速率,并促進生物產量向籽粒產量的轉化效率,提高收獲指數,最終獲得較大的群體產量。本研究中種植密度87 000株/hm2可在施氮360 kg/hm2時協調群體與個體之間灌漿期葉片光合的關系,使玉米獲得最大籽粒產量,可作為試區玉米生產推薦種植密度。