冬小麥籽粒主要品質性狀的全基因組關聯分析

董一帆，任毅，程宇坤，王睿，張志輝，時曉磊，耿洪偉

冬小麥籽粒主要品質性狀的全基因組關聯分析

董一帆1，任毅1，程宇坤1，王睿1，張志輝1，時曉磊2，耿洪偉

1新疆農業大學農學院/新疆農業大學優質專用麥類作物工程技術研究中心/新疆小麥產業體系創新團隊，烏魯木齊 830052；2新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091

【目的】小麥籽粒品質是影響小麥加工品質和營養價值的重要因素。挖掘與小麥籽粒品質性狀顯著關聯的位點及候選基因，為拓寬對小麥品質性狀遺傳機理的理解和分子標記輔助優質小麥育種提供依據。【方法】通過對來自國內外259份冬小麥品種（系）的蛋白質含量、濕面筋含量、淀粉含量、沉降值和籽粒硬度等5個品質性狀進行測定，并結合90K SNP芯片進行全基因組關聯分析，將定位到的顯著性關聯位點進行單倍型分析。【結果】5個性狀均符合正態分布且在不同環境間均表現出豐富的變異，沉降值的變異系數最大（20.11%—24.42%）。各性狀在基因型、環境、基因型×環境間均呈現出極顯著差異（＜0.001），廣義遺傳力為0.77—0.84。通過全基因組關聯分析，共檢測到44個與5個性狀顯著關聯（＜0.001）的位點，分布在除1D和3D染色體外的其他19個連鎖群。在2個及以上的環境中均穩定存在的位點18個，涉及蛋白質含量（12個）、濕面筋含量（9個）、淀粉含量（11個）、沉降值（12個）和籽粒硬度（7個）等5個性狀，能解釋遺傳變異的4.27%—10.98%。其中13個為多效應位點，與蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和淀粉含量等性狀相關聯的多效應位點最多（7個）。位于2B、2D和3A染色體的、和位點同時在2個環境和BLUP值下被檢測到，表型貢獻率的范圍為4.32%—7.07%。通過對多環境下存在且表型貢獻率高的多效應位點進行單倍型分析，在5D染色體的位點發掘到與蛋白質含量、沉降值和淀粉含量等性狀顯著相關的Hap1、Hap2、Hap3和Hap4等4個不同單倍型，其中，Hap1是高淀粉含量單倍型（＜0.001），而Hap2和Hap3均為高蛋白質含量和沉降值的單倍型（＜0.05），4個單倍型分別占74.22%、16.21%、6.92%和2.65%。對不同來源冬小麥的單倍型分布頻率進行分析，其中，高蛋白質含量和沉降值單倍型Hap2的分布頻率由高到低為黃淮冬麥區＞北部冬麥區＞國外品種＞長江中下游冬麥區＞西南冬麥區。對穩定遺傳的位點進行候選基因的挖掘，篩選到10個可能與小麥籽粒品質相關的候選基因。【結論】檢測到18個與籽粒品質性狀顯著關聯的穩定位點，鑒定到4個不同單倍型，篩選出10個與籽粒品質相關的候選基因。

冬小麥；品質；SNP標記；GWAS；單倍型；候選基因

0 引言

【研究意義】小麥因其特殊的面筋蛋白，可用于面包、饅頭、面條和餃子等多種面食的制作，在我國糧食生產中占據舉足輕重的地位[1-2]。隨著人們生活水平的提高和消費結構的轉變，人們更趨向于營養、豐富和科學的飲食消費。培育優質專用小麥和提高小麥品質已成為現階段小麥育種的重要目標[3]。蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、淀粉含量和籽粒硬度是小麥籽粒的主要品質性狀，也是評價小麥品質的重要指標。蛋白質含量是小麥籽粒的重要營養成分，同時也能影響面團的形成時間和穩定時間，與營養和加工品質密切相關[4]。濕面筋含量可以間接反映面粉中的蛋白質含量，并主要影響面粉的彈性和黏性等加工品質。淀粉含量對于后期的面粉加工具有重要影響，是重要的加工品質之一[5]。沉降值可以反映面筋蛋白的含量及質量，是衡量面筋強度的重要參數[6]。籽粒硬度可以通過影響小麥出粉率、面粉顆粒大小和破損淀粉含量，從而影響加工品質[7-8]，這些品質指標對于小麥品質育種具有重要的指導作用。因此，研究小麥籽粒品質性狀的遺傳機理對小麥品質的遺傳改良具有重要意義。【前人研究進展】小麥籽粒品質性狀是多基因控制的數量性狀[9]，是基因型和環境共同作用的結果[10-12]。全基因組關聯分析（genome wide association study，GWAS）利用遍布于基因組的高密度分子標記，能找到與性狀相關的標記或基因，具有檢測范圍廣、精度高等優點。因此，全基因組關聯分析已成為植物數量性狀基因挖掘最重要的方法之一。PU等[13]利用55K SNP芯片對236份小麥品種進行關聯分析，在1B、1D、2A、2B、2D、3B、3D、5D和7D染色體上定位到15個與蛋白質含量、濕面筋含量和淀粉含量顯著相關的標記，表型貢獻率為4.2%—10.75%。前人研究表明籽粒硬度是由1對主效基因和一些微效修飾基因所控制，其中，主效基因是位于5DS染色體的和（和），這兩個基因構成了小麥籽粒硬度的分子基礎，微效基因主要位于1A、2A、2D、3A、5A、5B和6D染色體[14-16]。胡文靜等[17]利用171份小麥品種在4個環境條件下對籽粒硬度進行關聯分析，在1A、1B、2A和7A染色體定位到4個位點可以在所有環境下均被檢測到，貢獻率為7.15%—10.86%。LOU等[18]利用19 552個SNP標記對486份自然群體進行關聯分析，定位到35個與蛋白質含量、淀粉含量、濕面筋含量和籽粒硬度等相關的穩定QTL，貢獻率為2.60%—12.68%，其中，位于5D和6A染色體的和含有硬度基因和蛋白質含量基因。嚴勇亮等[10]利用23 632個SNP標記對298份春小麥品種（系）進行關聯分析，定位到85個與籽粒品質顯著關聯的穩定位點，貢獻率為3.70%—10.90%，并在1B、3A、6A和7A染色體發現了與品質相關的新位點。【本研究切入點】雖然前人已對小麥品質性狀定位取得了一定的進展，但由于小麥品質性狀的遺傳機理較為復雜，且關聯分析受限于研究材料和研究方法的不同，定位到的結果也不盡相同，因此，需深入挖掘與小麥品質性狀相關的新位點。【擬解決的關鍵問題】本研究以來自國內外的259份冬小麥品種（系）為材料，對其蛋白質含量、濕面筋含量、淀粉含量、沉降值和籽粒硬度等品質性狀進行測定，結合90K SNP芯片進行全基因組關聯分析，以期發現新的控制小麥品質性狀相關的SNP位點，并發掘品質性狀相關單倍型，為分子標記輔助優質小麥育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種（系）共計259份，由新疆農業大學優質專用麥類作物工程技術研究中心收集保存，包括203份我國主要冬麥區主要推廣的品種（系）和56份國外冬小麥品種（系）。國內材料來自黃淮冬麥區（110份），北部冬麥區（46份），長江中下游冬麥區（28份）和西南冬麥區（19份）；國外材料主要來自法國、意大利和阿根廷等，供試材料分別于2018—2019年和2019—2020年種植于新疆農業科學院瑪納斯試驗站，田間種植采用隨機區組設計，3次重復，3行種植，行長2 m，行距20 cm，田間管理按當地農藝規程進行。

1.2 表型測定

為保證測量數據的準確性，待小麥材料進入蠟熟后期時，人工對每一品種（系）的小麥材料進行收割，將收獲的小麥材料自然晾干，并儲存2個月后利用瑞典Perten IM9500型近紅外谷物分析儀測定小麥每一品種（系）的蛋白質含量（grain protein content，GPC）、濕面筋含量（wet gluten content，WGC）、淀粉含量（grain starch content，GSC）、沉降值（sedimentation value，SV）和籽粒硬度（grain hardness，GH），每份品種（系）重復測定3次，使用校準樣品校準測量值，校準樣品的品質數據由河北省農林科學院糧油作物研究所利用國標法檢測獲得。

1.3 表型數據的統計分析

采用Excel 2016和SPSS 26.0軟件對表型數據進行統計分析，使用QTL IciMapping V4.1軟件進行方差分析，計算廣義遺傳力公式為：2=g2/（g2+e2），其中，g2為遺傳方差，e2為環境方差。

1.4 群體結構與連鎖不平衡分析

實驗室前期利用90K SNP芯片對供試材料進行了基因分型，剔除最小等位基因頻率（minor allele frequency，MAF）＜5%和缺失率＞20%的SNP標記，共獲得16 737個高質量SNP標記，應用Power Marker軟件計算多態性信息量（polymorphic information content，），=1-Σ2（2表示第個位點的第個等位變異出現的頻率）。從篩選過的標記中，隨機選取2 000個最小等位基因頻率大于10%且在染色體上均勻分布的SNP標記，利用Structure 2.3.4軟件進行群體結構分析。以位點間的相關系數平方（2）作為衡量多態性位點兩兩之間的連鎖不平衡（linkage disequilibrium，LD）參數，通用Tassel 5.0軟件計算2，以第95百分位的2值作為閾值估測LD衰減距離。GWAS結果中，超過LD衰減距離的位點則認為是2個不同的位點。

1.5 全基因組關聯分析及候選基因的篩選

采用Meta-R軟件對2個環境的籽粒品質表型數據進行聯合分析，獲得最佳線性無偏估計值（best linear unbiased prediction，BLUP），根據BLUP值，進行曼哈頓圖和Q-Q圖的作圖。用導入90K SNP標記基因芯片的Tassel 5軟件應用MLM（Q+K）混合線性模型對2個環境及聯合環境下的BLUP值表型數據進行全基因組關聯分析，以=1.0×10-3為閾值，判定SNP標記與目標性狀關聯的顯著性。

將穩定SNP標記的延伸序列在普通小麥中國春基因組數據庫（https://urgi.versailles.inrae.fr/blast_iwgsc/）進行BLAST比對，并在Wheat Omics 1.0數據庫（https://wheatomics.sdau.edu.cn/）中進行基因功能注釋。

1.6 單倍型分析

用Haploview軟件對定位到的顯著性關聯位點進行單倍型分析。

2 結果

2.1 小麥籽粒品質性狀的表型變異

通過對259份冬小麥品種（系）的蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、淀粉含量和籽粒硬度等5個籽粒品質性狀的表型進行統計分析和方差分析（表1），結果表明，不同環境間各性狀均表現較大差異，其中，淀粉含量變異系數最小，沉降值變異系數最大。淀粉含量的峰度接近于1，其余各性狀的峰度和偏度絕對值均小于1，服從正態分布，符合數量性狀特征。2019—2020年的供試小麥除淀粉含量平均值外其余各項指標與2018—2019年相比均有下降。259份供試材料的5個品質性狀在基因型、環境、基因型及環境互作間均呈現出極顯著差異（＜0.001）。所測性狀的廣義遺傳力（2）范圍為0.77—0.84，其中，淀粉含量遺傳力最低（0.77），籽粒硬度的遺傳力最高（0.84）。5個性狀的遺傳力均較高，說明這些品質性狀主要受遺傳變異的影響。

表1 259份自然群體小麥籽粒品質性狀統計分析

GPC：蛋白質含量；WGC：濕面筋含量；SV：沉降值；GSC：淀粉含量；GH：籽粒硬度；E1：2018—2019環境點；E2：2019—2020環境點，下同。***代表差異顯著水平＜0.001

GPC: grain protein content; WGC: wet gluten content; SVsedimentation value;GSC: grain starch content; GH: grain hardness; E1: 2018-2019 environmental point; E2: 2019-2020 environmental point. the same as below.***Significant at＜0.001

5個籽粒品質性狀的變異特征在不同麥區中表現不盡相同，變異范圍為0.67%—19.76%，其中，蛋白質含量、濕面筋含量和沉降值變異系數最小的是西南冬麥區，淀粉含量變異系數最小的是長江中下游冬麥區，籽粒硬度變異系數最小的是黃淮冬麥區，整體來看，西南冬麥區的品質性狀表現最為穩定。除淀粉含量外，其余4個品質性狀的均值均表現為黃淮冬麥區＞北部冬麥區＞長江中下游冬麥區＞西南冬麥區＞國外品種，黃淮冬麥區小麥品種（系）的品質表現較為優異（表2）。

2.2 SNP多態性和群體結構分析

90K基因芯片中篩選出16 737個SNP標記，物理圖譜總長度為14 043.30 Mb，相鄰標記間的平均物理距離為0.84 Mb。A、B和D基因組分別包含7 158（42.77%）、7 361（43.98%）和2 218個（13.25%）標記。A和B基因組的染色體組所用標記數目、標記密度、遺傳多樣性和多態信息含量均高于D染色體組。全基因組的變異范圍為0.01—0.51，平均值為0.26（電子附表1）。

利用Structure 2.3.4軟件進行群體結構分析，在K=3處ΔK值最大，并且曲線變化程度最大（圖1-A)。由圖1-B可以看出供試材料可以分為3個亞群，該結果與PCA分析結果一致（圖1-C）。亞群1包含117份（45.17%）品種（系），主要來自河南（21份，17.90%）、陜西（21份，17.90%）和四川（15份，12.80%）；亞群2包含74份（28.57%）品種（系），主要來自國外（34份，45.95%）和北京（24份，32.40%）；亞群3包含68份（26.25%）品種（系），主要來自河南（29份，42.60%）。

表2 基于BLUP值的國內外冬小麥品種（系）籽粒品質性狀統計分析

2.3 標記-性狀關聯分析

基于LD衰減距離，將在物理圖譜上前后10 Mb區間內的位點認定為一個候選位點，利用90K基因芯片分型的16 737個SNP標記對2個環境及BLUP值表型數據進行全基因組關聯分析，共檢測到94個與5個籽粒品質性狀顯著關聯的SNP標記（＜0.001），除1D和3D染色體外均有分布。其中51個標記在2個及以上的分析環境中出現，是比較穩定的SNP標記，分布于1A、2A、2B、2D、3A、3B、4A、4B、5B、5D、6A和7A染色體的18個位點內，表型貢獻率為4.27%—10.98%（圖2和表3）。其中，與蛋白質含量相關的12個穩定關聯的標記分布于1A、2B、2D、3A、3B、4A、4B、5B、5D和7A染色體，表型貢獻率為4.27%—8.55%；與濕面筋含量相關的9個穩定關聯的標記分布于1A、2B、3A、3B、4A、4B、5B和7A染色體，表型貢獻率為4.32%—8.91%；與沉降值相關的12個穩定關聯的標記分布于1A、2B、2D、3A、3B、4A、4B、5B、5D、6A和7A染色體，表型貢獻率為4.25%—8.06%；與淀粉含量相關的11個穩定關聯的標記分布于1A、2B、2D、3A、4A、4B、5B、5D、6A和7A染色體，表型貢獻率為4.27%—7.59%；與籽粒硬度相關的7個穩定關聯的標記分布于2A、2B、3B、5D和7A染色體，表型貢獻率為4.66%— 10.98%。

在這些顯著關聯的穩定位點中，有13個位點同時與2個及2個以上籽粒品質性狀相關聯。位于2B、2D和3A和染色體的、和位點同時在2個環境及BLUP值中被檢測到，其中，和位點與蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和淀粉含量顯著關聯，位點與蛋白質含量、沉降值和淀粉含量顯著關聯，貢獻率為4.32%— 7.07%。位于1A、2B（2）、3A、4A、4B和5B染色體的、、、、、和與蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和淀粉含量顯著關聯，貢獻率為4.27%—7.59%。位于3B染色體的與蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和籽粒硬度顯著關聯，貢獻率為4.55%— 8.91%，位于2D、5D和7A和染色體的、、與蛋白質含量、沉降值和淀粉含量顯著關聯，貢獻率為4.53%—8.52%。位于6A染色體的與沉降值和淀粉含量顯著關聯，貢獻率為4.44%— 5.44%。位于7A染色體的與蛋白質含量、濕面筋含量和籽粒硬度顯著關聯，貢獻率為4.64%—6.40%（表4）。

A：蛋白質含量；B：濕面筋含量；C：沉降值；D：淀粉含量；E：籽粒硬度

A: Grain protein content; B: Wet gluten content; C: Sedimentation value; D: Grain starch content; E: Grain hardness

圖2 基于BLUP值的小麥籽粒品質性狀的曼哈頓圖和Q-Q圖

Fig. 2 Manhattan and Q-Q plots of wheat grain quality traits based on BLUP values

表3 與小麥籽粒品質性狀顯著關聯的穩定位點

續表3 Continued table 3

E3：聯合環境下的BLUP值，加粗表示新發現的位點。下同 E3: BLUP value in joint environment, bolded are newly discovered loci. the same as below

2.4 單倍型分析

通過對定位獲得的表型貢獻率高的多效應位點進行單倍型分析，SNP位點所在的區域LD值較高，能形成LD Block，位于5D染色體559.92—562.12 Mb區段的與左翼5個SNP標記形成一個跨度為477 kb的LD Block（圖3-A），該Block存在4個單倍型（Hap1、Hap2、Hap3和Hap4），供試材料中包含Hap1、Hap2、Hap3和Hap4的材料分別有174、30、15和4份（圖3-B）。對含有單倍型的品種（系）進行分析，蛋白質含量、沉降值和淀粉含量的均值表現分別為Hap1（15.87%、43.34 mL和61.74%）、Hap2（16.37%、48.43 mL和61.22%）、Hap3（16.47%、49.25 mL和61.18%）和Hap4（15.61%、41.60 mL和61.78%）。具有單倍型Hap2和Hap3的品種（系）的蛋白質含量和沉降值顯著（＜0.05）高于具有單倍型Hap1的品種（系）；具有單倍型Hap1的品種（系）的淀粉含量極顯著（＜0.001）高于具有單倍型Hap2和Hap3的品種（系）；在蛋白質含量、沉降值和淀粉等性狀上，具有單倍型Hap3的品種（系）均比具有單倍型Hap2的品種（系）高，但差異不顯著。具有單倍型Hap4的品種（系）在各性狀間跟具有單倍型Hap1、Hap2和Hap3的品種（系）無顯著性差異（圖3-C），可能由于材料數量較少的原因，對此不進行分布頻率的鑒定。

具有單倍型Hap1、Hap2和Hap3的品種（系）的分布頻率表現為Hap1（74.22%）＞Hap2（16.21%）＞Hap3（6.92%）（圖3-B）；西南冬麥區品種（系）全部為單倍型Hap1，沒有其他3種單倍型，單倍型Hap2和Hap3分布頻率最高的麥區分別是黃淮冬麥區（18.75%）和國外品種（18.75%）。單倍型Hap1的分布頻率在不同麥區的表現為西南冬麥區（100.00%）＞長江中下游冬麥區（91.67%）＞黃淮冬麥區（79.17%）＞北部冬麥區（76.47%）＞國外品種（68.75%）；單倍型Hap2的分布頻率表現為黃淮冬麥區（18.75%）＞北部冬麥區（14.71%）＞國外品種（12.50%）＞長江中下游冬麥區（4.17%）；單倍型Hap3的分布頻率表現為國外品種（18.75%）＞北部冬麥區（8.82%）＞長江中下游冬麥區（4.17%）＞黃淮冬麥區（2.08%）（圖4）。

A：位點的LD Block分析；B：不同等位基因的4種單倍型；C：不同單倍型品種（系）的品質表型差異

A: LD Block analysis of the6 locus; B: four haplotypes with different alleles; C: quality phenotypic differences of different haplotype varieties (lines)

圖3的單倍型分析

Fig. 3 Haplotype analysis of thelocus

2.5 小麥籽粒品質候選基因預測

將定位到表型貢獻率高且穩定關聯的位點在普通小麥中國春基因組數據庫進行BLAST比對，并在Wheat Omics 1.0數據庫中進行基因功能注釋，篩選到10個與小麥籽粒品質相關的候選基因（表5）。這些候選基因主要與糖的轉運和轉化、蛋白質的合成和分解、植物生長發育、逆境應答有關。其中，和均編碼細胞色素P450家族蛋白；編碼鋅指蛋白；編碼激酶家族蛋白；編碼糖基轉移酶；編碼LRR受體樣激酶家族蛋白；編碼磷酸轉運蛋白；編碼糖轉運蛋白；編碼F-box家族蛋白；編碼天冬氨酸蛋白酶。

表4 與2個及2個以上籽粒品質性狀顯著關聯的穩定位點

圖4 不同來源冬小麥D_GDS7LZN02F4FP5_176位點單倍型的分布頻率

表5 篩選獲得的候選基因信息

3 討論

3.1 優質種質資源的篩選和不同麥區間小麥資源品質的分析

我國是小麥生產大國，但每年仍需大量進口優質小麥[19]，發展優質小麥和改良小麥品質勢在必行[3]。發掘優質種質資源對小麥品質的遺傳改良具有重要作用。本研究通過對來自我國主要冬麥區和部分國外的冬小麥品種（系）進行品質綜合鑒定，篩選出一些品種綜合性狀突出和單一品質指標優異的種質資源，其中，最為優質的強筋品種有小偃54、中優9507、京冬22、Mantol（意大利）和周麥32，最為優質的弱筋品種有皖麥29、百農3217、Fr03724（法國）、陜354和Fr03717（法國），可作構建品質遺傳改良基礎研究的遺傳群體，也可作為品質改良繁育的優良骨干親本。

小麥籽粒品質是受多基因調控的數量性狀，其遺傳機制較為復雜，不僅受到遺傳的調控，還受生態條件、栽培技術和儲存條件的影響[11, 20-21]。對我國主要冬麥區的小麥品種（系）的品質性狀進行綜合分析，有利于了解不同麥區間種質資源的品質狀況。本研究結果表明，不同麥區的籽粒品質表現出較大差異，除淀粉含量外，蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和籽粒硬度等性狀的均值由高到低為黃淮冬麥區＞北部冬麥區＞長江中下游冬麥區＞西南冬麥區。前人研究表明，蛋白質含量、濕面筋含量和沉降值會隨緯度的增加而趨高[22-23]，這與本研究對上述性狀區域間比較后得到北部冬麥區＞長江中下游冬麥區＞西南冬麥區的結果相一致。不同麥區間黃淮冬麥區的品質表現最為優異，這可能與黃淮冬麥區作為我國最大優質強筋小麥產區[24]、育種工作者對其小麥品質改良的研究起步較早有關[25]，也可能與當地熱衷面食、對面制品筋道要求較高、育種工作者在品種選育上更注重筋強的選擇有關。

3.2 小麥籽粒品質性狀的關聯分析

GWAS是定位和挖掘數量性狀位點的有效途徑之一，目前已經被廣泛應用于小麥育種研究[13, 17-18]。小麥品質相關性狀的基因挖掘也取得了較大進展，考慮到籽粒品質性狀的復雜性、前人定位到的位點不盡相同等因素[10, 18]。本研究采用MLM（Q+K）模型進行關聯分析，檢測到18個與籽粒品質性狀顯著關聯的穩定位點，與前人研究結果相對比，發現10個相似位點。本研究在2B（12.08—17.39 Mb，733.71—742.81 Mb）、2D（645.61 Mb）、3B（5.67—5.95 Mb）、4B（37.69 Mb）和5D（559.92—562.12 Mb）染色體定位到6個位點與CHEN等[26]（2B，8.08 Mb）、HAO等[27]（2B，723.96—731.60 Mb；5D，547.50—550.44 Mb）、RATHAN等[28]（2D，640.21 Mb）和嚴勇亮等[10]（3B，7.08 Mb；4B，43.56 Mb）定位到的與品質相關的位點物理位置相距均在10 Mb以內，根據LD衰減距離（10 Mb），判斷可能為相同位點。同時在5D染色體定位到的與籽粒硬度相關的標記附近存在控制籽粒硬度的主效基因[16, 29]，其他學者在這一位置上也有類似的發現[18, 26, 30]。6A染色體73.72—75.02 Mb區域定位到的與沉降值和淀粉含量相關的位點與LOU等[18]定位的與淀粉、濕面筋和蛋白質含量相關的位點（73.58—75.91 Mb）物理位置相吻合，可以判斷在6A染色體的73.72—75.02 Mb處可能存在控制不同籽粒品質的基因。7A染色體的14.20—19.97 Mb區域定位到與蛋白質、濕面筋含量和籽粒硬度相關的位點，與RATHAN等[28]定位的與蛋白質含量相關的位點和LOU等[18]定位的與吸水率和面團穩定時間相關的位點物理位置相近；30.09—35.60 Mb區域定位到與蛋白質、沉降值、淀粉含量相關的位點和嚴勇亮等[10]定位到與沉降值，淀粉含量，蛋白質含量和濕面筋含量相關的位點物理位置吻合。說明7A染色體這兩個區域內存在與多個品質性狀相關聯的位點，該區域內可能存在控制多個品質性狀的基因，可作為今后研究的重點區域。由于籽粒品質性狀間具有高度的相關性，本研究定位到的穩定位點中有超過70%（13/18）的位點同時與多個籽粒品質性狀相關聯，與品質性狀相關的多效應位點被大量定位，這一結果與前人研究報道相一致[10, 18, 30-32]。定位到的位點大多為多效應位點，說明了籽粒品質性狀的復雜性，選擇多效應位點區域進行研究，可以同時改善多個品質性狀。以上多效應位點區域的發現可以作為今后小麥籽粒品質研究的重點區域。

本研究在1A、2A（2）、2B、3A、4A、5B和7A染色體定位到的8個位點與已報道的相同染色體的與品質性狀相關的位點物理位置距離較遠[30, 33]，可能是品質相關性狀的新位點。其中2B（）和3A（）位點在2個環境和BLUP值下被共同檢測到，且與蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和淀粉含量等性狀相關聯。接下來項目組將對2B和3A染色體的多效應且穩定的位點進行精細定位和分子標記開發的研究，這些位點的發現為進一步解析小麥品質的遺傳機理提供了依據。

3.3 不同來源冬小麥的優異單倍型分布規律

單倍型是指位于單條染色體上的一組SNP位點，已成為分子標記輔助育種應用的重要手段之一[34-35]。JIN等[36]對發掘了2個與蛋白質含量相關的單倍型，其中TaAAP6-3B-Ⅰ擁有著更高的蛋白含量。本研究發掘了能夠提高蛋白質含量和沉降值的單倍型Hap2和Hap3，而單倍型Hap2（16.21%）和Hap3（6.92%）在供試材料中的占比較低，可能與我國早期小麥育種目標主要以高產為主，品質性狀較產量等農藝性狀不易被直接觀測到，導致育種家早期對品質的關注度較少、研究起步較晚[37-38]。后期可利用含有蛋白質含量和沉降值高的單倍型Hap2和Hap3的品種（系）進行品種的選育和改良。另外，本研究發掘到的具有單倍型Hap4的品種（系）在各性狀間跟具單倍型Hap1、Hap2和Hap3的品種（系）無顯著性差異，可能與供試品種（系）未能在各麥區間均勻取樣、樣本數量有限有關，因此，后續研究中可以進一步擴大樣本量，以便獲得更為準確的結果。

對不同來源的小麥優異單倍型的分布進行鑒定，結果表明，西南冬麥區的冬小麥品種（系）均為含有淀粉含量高的單倍型Hap1，這表明西南冬小麥品種（系）具有較高的淀粉含量。黃淮冬小麥品種（系）含有單倍型Hap2的分布頻率高于其他地區，這表明黃淮冬小麥品種（系）具有較高的蛋白質含量和沉降值，這可能與黃淮冬麥區作為我國主要冬小麥產區和最大強筋小麥生產基地有關[24]。單倍型Hap3的分布頻率表現為國外冬小麥品種（系）遠高于國內冬麥區的冬小麥品種（系），這可能與國外小麥育種家對小麥品質重視度較高、品質性狀研究起步較早有關。含單倍型Hap3的國外材料可作為高蛋白質含量和高沉降值的優質種質資源。

3.4 候選基因預測

本研究獲得10個可能與小麥籽粒品質性狀相關的候選基因。位于2A染色體的基因編碼鋅指蛋白，該蛋白是一種重要的轉錄因子，對植物的生長發育具有重要調控作用，參與種子的萌發及成熟、根系的發育和花器官的發育等過程[39]。推測該基因可能通過參與植物的發育調控進而影響植物的物質積累。位于3A、7A、2B和2D染色體的基因、、和分別編碼細胞色素P450、LRR類受體蛋白激酶、F-box家族蛋白和激酶家族蛋白，這些基因在調控小麥生長發育、逆境應答方面起到重要作用[40-43]，可能通過對小麥的生長發育及非生物脅迫的調節影響到小麥的品質。此外，還在4A染色體發現了編碼磷酸轉運蛋白，該基因在光合產物的轉運中執行單糖的轉運[44]。推測該基因在有機物質的積累中起到重要作用，從而影響小麥籽粒品質的形成。位于7A染色體的編碼天冬氨酸蛋白酶，天冬氨酸蛋白酶是一類重要的蛋白水解酶，廣泛存在于各類生物中，參與了蛋白質的加工和降解，被認為影響了小麥籽粒品質的形成[31]。位于2B染色體的編碼產生糖基轉移酶的基因，糖基轉移酶可以將光合作用的產物轉化為雙糖、寡糖和多糖[45]，該基因可能與淀粉的積累有關，從而影響淀粉含量水平。位于5D染色體的編碼糖轉運蛋白，該基因對谷物貯藏物質的積累和分布具有重要的調控作用，對小麥品質的形成也至關重要[46]。

4 結論

使用90K SNP基因芯片結合259份國內外冬小麥品種（系）的蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、淀粉含量和籽粒硬度進行全基因組關聯分析，獲得18個顯著關聯的穩定SNP標記位點，其中，有10個位點與前人結果一致，有8個位點是新的遺傳位點，有13個位點為多效應位點。單倍型分析鑒定到Hap1、Hap2、Hap3和Hap4等4個不同單倍型，其中Hap1為能提高淀粉含量的單倍型，Hap2和Hap3為能提高蛋白質含量和沉降值的單倍型。獲得10個可能與小麥籽粒品質相關的候選基因，主要與糖的轉運和轉化、蛋白質的合成和分解、植物生長發育、逆境應答相關。

[1] 賈光鋒, 范麗霞, 王金水. 小麥面筋蛋白結構?功能性及應用. 糧食加工, 2004, 29(2): 11-13, 22.

JIA G F, FAN L X, WANG J S. The structure, functional properties and using of wheat gluten protein. Grain Processing, 2004, 29(2): 11-13, 22. (in Chinese)

[2] 王一杰, 辛嶺, 胡志全, 安曉寧. 我國小麥生產?消費和貿易的現狀分析. 中國農業資源與區劃, 2018, 39(5): 36-45.

WANG Y J, XIN L, HU Z Q, AN X N. Current sittuation of production, consumption and trade of wheat in China. Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning, 2018, 39(5): 36-45. (in Chinese)

[3] 張愛民, 李欣, 劉冬成, 孫家柱, 陽文龍. 品質支撐農作物產業與未來發展. 中國農業科學, 2016, 49(22): 4265-4266.

ZHANG A M, LI X, LIU D C, SUN J Z, YANG W L. Quality-The future of crop production. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(22): 4265-4266. (in Chinese)

[4] 趙新, 王步軍. 小麥蛋白質和淀粉性狀與面包品質關系研究進展. 中國農學通報, 2008, 24(12): 124-127.

ZHAO X, WANG B J. Advances in relationship of bread quality and characteristics of protein and starch of wheat. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(12): 124-127. (in Chinese)

[5] 劉建軍, 何中虎, 趙振東, 宋建民, 劉愛峰. 小麥面條加工品質研究進展. 麥類作物學報, 2001, 21(2): 81-84.

LIU J J, HE Z H, ZHAO Z D, SONG J M, LIU A F. Review of noodle industrial quality of wheat. Journal of Triticeae Crops, 2001, 21(2): 81-84. (in Chinese)

[6] 杜巍, 魏益民, 張國權, 歐陽韶輝, 胡新中. 小麥品質與面條品質關系的研究. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2001, 29(3): 24-28.

DU W, WEI Y M, ZHANG G Q, OUYANG S H, HU X Z. Study on the relation of wheat property and noodle quality. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2001, 29(3): 24-28. (in Chinese)

[7] 陳鋒, 陳東升, 錢森和, 張艷, 夏先春, 何中虎.基因對春小麥磨粉及饅頭?面條品質的影響. 作物學報, 2006, 32(7): 980-986.

CHEN F, CHEN D S, QIAN S H, ZHANG Y, XIA X C, HE Z H. Influence ofgene on milling performance steamed bread and noodle qualities in spring wheat. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(7): 980-986. (in Chinese)

[8] 周艷華, 何中虎, 閻俊, 張艷, 王德森. 中國小麥品種磨粉品質研究. 中國農業科學, 2003, 36(6): 615-621.

ZHOU Y H, HE Z H, YAN J, ZHANG Y, WANG D S. Characterization of milling quality in Chinese common wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(6): 615-621. (in Chinese)

[9] WANG D W, ZHANG K P, DONG L L, DONG Z Y, LI Y W, HUSSAIN A, ZHAI H J. Molecular genetic and genomic analysis of wheat milling and end-use traits in China: Progress and perspectives. The Crop Journal, 2018, 6(1): 68-81.

[10] 嚴勇亮, 時曉磊, 張金波, 耿洪偉, 肖菁, 路子峰, 倪中福, 叢花. 春小麥籽粒主要品質性狀的全基因組關聯分析. 中國農業科學, 2021, 54(19): 4033-4047.

YAN Y L, SHI X L, ZHANG J B, GENG H W, XIAO J, LU Z F, NI Z F, CONG H. Genome-wide association study of grain quality related characteristics of spring wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(19): 4033-4047. (in Chinese)

[11] 關二旗, 魏益民, 張波. 小麥籽粒品質與基因型及環境條件的關系. 麥類作物學報, 2010, 30(5): 963-969.

GUAN E Q, WEI Y M, ZHANG B. Relationships between wheat kernel quality and genotype as well as environmental conditions. Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(5): 963-969. (in Chinese)

[12] ROZBICKI J, CEGLI?SKA A, GOZDOWSKI D, JAKUBCZAK M, CACAK-PIETRZAK G, M?DRY W, GOLBA J, PIECHOCI?SKI M, SOBCZY?SKI G, STUDNICKI M, DRZAZGA T. Influence of the cultivar, environment and management on the grain yield and bread-making quality in winter wheat. Journal of Cereal Science, 2015, 61: 126-132.

[13] PU Z E, YE X L, LI Y, SHI B X, GUO Z, DAI S F, MA J, LIU Z H, JIANG Y F, LI W, JIANG Q T, CHEN G Y, WEI Y M, ZHENG Y L. Identification and validation of novel loci associated with wheat quality through a genome-wide association study. Journal of Integrative Agriculture, 2022, 21(11): 3131-3147.

[14] CHEN F, ZHANG F Y, LI H H, MORRIS C F, CAO Y Y, SHANG X L, CUI D Q. Allelic variation and distribution independence ofvariants and their association with grain texture in wheat. Molecular Breeding, 2013, 32(2): 399-409.

[15] GIROUX M J, MORRIS C F. Wheat grain hardness results from highly conserved mutations in the friabilin componentsand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95(11): 6262-6266.

[16] MORRIS C F.: the molecular genetic basis of wheat grain hardness. Plant Molecular Biology, 2002, 48(5): 633-647.

[17] 胡文靜, 張曉, 劉巧, 方正武, 高德榮. 普通小麥籽粒硬度的全基因組關聯分析. 麥類作物學報, 2021, 41(2): 157-163.

HU W J, ZHANG X, LIU Q, FANG Z W, GAO D R. Genome-wide association study of grain hardness in common wheat. Journal of Triticeae Crops, 2021, 41(2): 157-163. (in Chinese)

[18] LOU H Y, ZHANG R Q, LIU Y T, GUO D D, ZHAI S S, CHEN A Y, ZHANG Y F, XIE C J, YOU M S, PENG H R, LIANG R Q, NI Z F, SUN Q X, LI B Y. Genome-wide association study of six quality-related traits in common wheat (L.) under two sowing conditions. Theoretical and Applied Genetics, 2021, 134(1): 399-418.

[19] 黃奇鵬, 武文斌, 李聰, 孟樂, 林冬華. 中國小麥供需形勢分析與對策. 現代面粉工業, 2018, 32(5): 39-42.

HUANG Q P, WU W B, LI C, MENG L, LIN D H. analysis and countermeasures of wheat supply and demand situation in China. Modern Flour Milling Industry, 2018, 32(5): 39-42. (in Chinese)

[20] 馬冬云, 朱云集, 郭天財, 王晨陽. 基因型和環境及其互作對河南省小麥品質的影響及品質穩定性分析. 麥類作物學報, 2002, 22(4): 13-18.

MA D Y, ZHU Y J, GUO T C, WANG C Y, Effects of genotype, environment and G×E interaction on wheat quality of Henan province and the stability analysis. Journal of Triticeae Crops, 2002, 22(4): 13-18. (in Chinese)

[21] 張萮, 張海濤, 王偉. 不同儲藏方式對小麥品質的影響. 糧食科技與經濟, 2017, 42(2): 68-70.

ZHANG Y, ZHANG H T, WANG W. Effects of different storage methods on wheat quality. Grain Science and Technology and Economy, 2017, 42(2): 68-70. (in Chinese)

[22] 吳新元, 蘆靜, 張新忠, 黃天榮, 李建疆, 周安定, 梁曉東, 曹俊梅, 高永紅, 曾潮武. 新疆小麥品質生態區劃研究. 新疆農業科學, 2017, 54(8): 1373-1383.

WU X Y, LU J, ZHANG X Z, HUANG T R, LI J J, ZHOU A D, LIANG X D, CAO J M, GAO Y H, ZENG C W. Study of ecological division for wheat quality in Xinjiang. Xinjiang Agricultural Sciences, 2017, 54(8): 1373-1383. (in Chinese)

[23] 李鴻恩, 張玉良, 吳秀琴, 李宗智. 我國小麥種質資源主要品質特性鑒定結果及評價. 中國農業科學, 1995, 28(5): 29-37.

LI H E, ZHANG Y L, WU X Q, LI Z Z. Determination and evaluation on the main quality characters of wheat germplasm resources in China. Scientia Agricultura Sinica, 1995, 28(5): 29-37. (in Chinese)

[24] 孟智鵬, 張靖卓. 優質專用強筋和弱筋小麥生產現狀?問題和對策: 基于河南等省調研分析. 農學學報, 2019, 9(3): 89-94.

MENG Z P, ZHANG J Z. Current situation, problems and countermeasures of high-gluten and low-gluten wheat with premium quality for special purposes: an investigation in Henan and other provinces. Journal of Agriculture, 2019, 9(3): 89-94. (in Chinese)

[25] 關二旗, 魏益民, 張波, 郭進考, 張國權, 劉彥軍, 羅勤貴, 班進福. 黃淮冬麥區部分區域小麥品種構成及品質性狀分析. 中國農業科學, 2012, 45(6): 1159-1168.

GUAN E Q, WEI Y M, ZHANG B, GUO J K, ZHANG G Q, LIU Y J, LUO Q G, BAN J F. Analysis of the variety composition and quality properties of wheat in a part of the Yellow-Huai river zone. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(6): 1159-1168. (in Chinese)

[26] CHEN J H, ZHANG F Y, ZHAO C J, Lü G G, SUN C W, PAN Y B, GUO X Y, CHEN F. Genome-wide association study of six quality traits reveals the association of thegene with flour colour in Chinese bread wheat. Plant Biotechnology Journal, 2019, 17(11): 2106-2122.

[27] HAO S Y, LOU H Y, WANG H W, SHI J H, LIU D, BAOGERILE, TAO J G, MIAO S M, PEI Q C, YU L L, WU M, GAO M, ZHAO N H, DONG J C, YOU M S, XIN M M. Genome-wide association study reveals the genetic basis of five quality traits in Chinese wheat. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 835306.

[28] RATHAN N D, KRISHNA H, ELLUR R K, SEHGAL D, GOVINDAN V, AHLAWAT A K, KRISHNAPPA G, JAISWAL J P, SINGH J B, SV S, AMBATI D, SINGH S K, BAJPAI K, MAHENDRU-SINGH A. Genome-wide association study identifies loci and candidate genes for grain micronutrients and quality traits in wheat (L.). Scientific Reports, 2022, 12(1): 1-15.

[29] MASSA A N, MORRIS C F. Molecular evolution of the,, and grain softness protein-1 genes in the tribe triticeae. Journal of Molecular Evolution, 2006, 63(5): 718.

[30] MUQADDASI Q H, BRASSAC J, EBMEYER E, KOLLERS S, KORZUN V, ARGILLIER O, STIEWE G, PLIESKE J, GANAL M W, R?DER M S. Prospects of GWAS and predictive breeding for European winter wheat's grain protein content, grain starch content, and grain hardness. Scientific Reports, 2020, 10(1): 12541.

[31] YANG Y, CHAI Y M, ZHANG X, LU S, ZHAO Z C, WEI D, CHEN L, HU Y G. Multi-locus GWAS of quality traits in bread wheat: Mining more candidate genes and possible regulatory network. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 1091.

[32] LI C L, BAI G H, CHAO S, CARVER B, WANG Z H. Single nucleotide polymorphisms linked to quantitative trait loci for grain quality traits in wheat. The Crop Journal, 2016, 4(1): 1-11.

[33] WANG J Y, YANG C K, ZHAO W J, WANG Y, QIAO L, WU B B, ZHAO J J, ZHENG X W, WANG J L, ZHENG J. Genome-wide association study of grain hardness and novelalleles in common wheat. Molecular Breeding, 2022, 42(7): 40.

[34] 陳玲玲, 劉亭萱, 谷勇哲, 宋健, 王俊, 邱麗娟. 大豆葉柄夾角相關基因單倍型分析. 植物遺傳資源學報, 2021, 22(6): 1698-1707.

CHEN L L, LIU T X, GU Y Z, SONG J, WANG J, QIU L J. Haplotype analysis of petiole angle related gene

[35] 劉國圣, 張大樂. 功能性分子標記在小麥育種中的應用. 生物技術通報, 2016, 32(11): 18-29.

LIU G S, ZHANG D L. The application of the functional molecular marker in wheat breeding. Biotechnology Bulletin, 2016, 32(11): 18-29. (in Chinese)

[36] JIN X F, FENG B, XU Z B, FAN X L, LIU J, LIU Q, ZHU P, WANG T., a regulator of grain protein content selected during wheat improvement. BMC Plant Biology, 2018, 18(1): 71.

[37] 何中虎, 莊巧生, 程順和, 于振文, 趙振東, 劉旭. 中國小麥產業發展與科技進步. 農學學報, 2018, 8(1): 99-106.

HE Z H, ZHUANG Q S, CHENG S H, YU Z W, ZHAO Z D, LIU X. Wheat production and technology improvement in China. Journal of Agriculture, 2018, 8(1): 99-106. (in Chinese)

[38] 何中虎, 夏先春, 陳新民, 莊巧生. 中國小麥育種進展與展望. 作物學報, 2011, 37(2): 202-215.

HE Z H, XIA X C, CHEN X M, ZHUANG Q S. Progress of wheat breeding in China and the future perspective. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(2): 202-215. (in Chinese)

[39] 李琳, 丁峰, 潘介春, 張樹偉, 黃幸, 王金英, 王穎, 李浩然, 徐炯志, 彭宏祥, 何新華.植物鋅指蛋白轉錄因子家族研究進展. 熱帶農業科學, 2020, 40(2): 65-75.

LI L, DING F, PAN J C, ZHANG S W, HUANG X, WANG J Y, WANG Y, LI H R, XU J Z, PENG H X, HE X H. Research progress on family of plant zinc-finger protein transcription factors. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2020, 40(2): 65-75. (in Chinese)

[40] MIZUTANI M, SATO F. Unusual P450 reactions in plant secondary metabolism. Archives of Biochemistry and Biophysics, 2011, 507(1): 194-203.

[41] 馮蕾, 張海文, 黃榮峰. 植物LRR類受體蛋白激酶的研究進展. 中國農業科技導報, 2012, 14(6): 43-48.

FENG L, ZHANG H W, HUANG R F. Research progress on LRR receptor-like protein kinase in plant. Journal of Agricultural Science and Technology, 2012, 14(6): 43-48. (in Chinese)

[42] JIA Q, XIAO Z X, WONG F L, SUN S, LIANG K J, LAM H M. Genome-wide analyses of the soybean F-box gene family in response to salt stress. International Journal of Molecular Sciences, 2017, 18(4): 818.

[43] 楊樂, 齊妍, 劉生祥, 張雙喜, 李連城, 陳明, 徐兆師, 馬有志. 植物抗逆相關蛋白激酶的結構與功能. 植物遺傳資源學報, 2013, 14(4): 659-667.

YANG L, QI Y, LIU S X, ZHANG S X, LI L C, CHEN M, XU Z S, MA Y Z. Structure and function of stress-related protein kinases in plants. Journal of Plant Genetic Resources, 2013, 14(4): 659-667. (in Chinese)

[44] 胡夢蕓, 張正斌, 徐萍. 植物光合產物轉運蛋白及其生物學功能. 植物生理學通訊, 2008, 44(1): 1-6.

HU M Y, ZHANG Z B, XU P. Photoassimilate transport proteins and biology function in plant. Plant Physiology Communications, 2008, 44(1): 1-6. (in Chinese)

[45] KEEGSTRA K, RAIKHEL N. Plant glycosyltransferases. Current Opinion in Plant Biology, 2001, 4(3): 219-224.

[46] SOSSO D, LUO D P, LI Q B, SASSE J, YANG J L, GENDROT G, SUZUKI M, KOCH K E, MCCARTY D R, CHOUREY P S, ROGOWSKY P M, ROSS-IBARRA J, YANG B, FROMMER W B. Seed filling in domesticated maize and rice depends on-mediated hexose transport. Nature Genetics, 2015, 47(12): 1489-1493.

Genome-wide association study of grain main quality related traits in winter wheat

DONG YiFan1, REN Yi1, CHENG YuKun1, WANG Rui1, ZHANG ZhiHui1, SHI XiaoLei2, GENG HongWei

1College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University/Special High Quality Triticeae Crops Engineering and Technology Research Center, Xinjiang Agricultural University/Xinjiang Wheat Industry System Innovation Team, Urumqi 830052;2Institute of Crop Germplasm Resources, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091

【Objective】The quality of wheat grain was an important factor affecting the processing quality and nutritional. Mining loci and candidate genes significantly associated with wheat grain quality traits provided a basis for broadening the understanding of the genetic mechanism of quality traits and molecular marker-assisted quality. 【Method】By measuring five quality traits, including protein content (GPC), wet gluten content (WGC), starch content (GSC), settling value (SV) and grain hardness (GH), in 259 winter wheat varieties (lines) from domestic and abroad, and conducting genome-wide association analysis in combination with 90K SNP chip, the significant association loci located were subjected to haplotype analysis. 【Result】All five traits conformed to normal distribution and showed rich variation among different environments, and the coefficient of variation of sedimentation value was the largest (20.11%-24.42%). All traits have shown highly significant differences (＜0.001) among genotype, environment, and genotype×environment, with a broad-sense heritability of 0.77-0.84. A total of 44 loci significantly associated (＜0.001) with five traits were detected by genome-wide association analysis, distributed in 19 linkage groups other than chromosomes 1D and 3D. Eighteen loci were stable in two or more environments, involving all five traits including protein content (12), wet gluten content (9), starch content (11), sedimentation value (12) and grain hardness (7), explaining 4.27%-10.98% of the genetic variation. Thirteen of them were multi-effect loci, with the largest number of multi-effect loci (7) associated with traits such as protein content, wet gluten content, settling value and starch content. The,andloci located on 2B, 2D and 3A chromosomes were detected simultaneously at two environmental and BLUP values with a range of 4.32%-7.07% phenotypic contribution. Through haplotype analysis of multi-effect loci present in multiple environments with high phenotypic contribution, four different haplotypes, Hap1, Hap2, Hap3 and Hap4, which were significantly associated with traits such as protein content, sedimentation value and starch content, were uncovered at thelocus of chromosome 5D, among them Hap1 was a high starch content haplotype (＜0.001), while Hap2 and Hap3 were both haplotypes with high protein content and sedimentation value (＜0.05), and the four haplotypes accounted for 74.22%, 16.21%, 6.92% and 2.65%, respectively. The distribution frequencies of haplotypes from different sources of winter wheat were analyzed, in which the distribution frequencies of haplotype Hap2 with high protein content and sedimentation value were from high to low in the Huanghuai winter wheat regions＞northern winter wheat region＞abroad varieties＞middle and lower reaches of the Yangtze River winter wheat region＞southwest winter wheat region. Candidate genes were mined for stable genetic loci, and 10 candidate genes that might be related to wheat grain quality were screened. 【Conclusion】In the study, 18 stable loci significantly associated with grain quality traits were detected, 4 different haplotypes were identified, and 10 candidate genes related to grain quality were screened.

winter wheat; quality; SNP marker; GWAS; haplotype; candidate genes

2022-12-25；

2023-02-17

新疆維吾爾自治區重大科技專項（2021A02001-1）、新疆農業大學作物學重點學科發展基金（XNCDKY2021018）

董一帆，E-mail：f1468989265@qq.com。通信作者耿洪偉，E-mail：hw-geng@163.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.002

（責任編輯 李莉）