牛磺酸對動物營養與生理功能的影響

代春華，何榮海，黃六容，馬海樂

1.衛仕寵物營養科學研究院（江蘇）有限公司，江蘇鎮江 212001；2.江蘇大學食品與生物工程學院/ 食品物理加工研究院，江蘇鎮江 212013

牛磺酸（taurine）最初是從公牛膽汁中分離得到的，因此又稱為牛膽酸、牛膽堿、牛膽素，化學名稱為β-氨基乙磺酸或2-氨基乙磺酸，其分子式為C2H7NO3S，相對分子質量為125.15[1]。牛磺酸純品為白色結晶或結晶性粉末，無臭，味略酸，稀溶液呈中性，對熱穩定。牛磺酸以游離形式存在于各組織中，不參與動物體內蛋白質合成，一直被認為是無毒、無副作用的體內代謝產物[2]，直到1975 年，Hayes等[3]報道稱牛磺酸缺乏可導致貓視力減退，甚至失明。此后，牛磺酸對動物的營養、生理及藥理功能逐漸受到人們的關注。本文對牛磺酸的來源、吸收與代謝、生物學功能以及牛磺酸對畜禽、水產及貓的營養與生理功能進行綜述，以期為牛磺酸在動物生產中的合理應用提供依據和指導，促進動物機體健康和養殖業的健康發展。

1 動物體內的牛磺酸來源

動物主要通過飼糧補充或以含硫氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）為原料在體內轉化的方式獲得牛磺酸[4]。哺乳動物、鳥類、魚類和水生無脊椎動物中牛磺酸含量較高，植物源性產品除藻類含牛磺酸較豐富外，其他植物僅含少量或幾乎不含牛磺酸。因此，動物源性產品是飼糧中牛磺酸的主要來源[5]。

牛磺酸的體內合成主要在肝臟中進行（圖1），半胱氨酸經半胱氨酸雙加氧酶（cysteine dioxygenase）和半胱亞磺酸脫羧酶（cysteinesulfinate decarboxylase）催化，形成半胱氨酸亞磺酸和亞牛磺酸，在亞牛磺酸脫氫酶（hypotaurine dehydrogenase）作用下進一步氧化生成牛磺酸。其中，半胱亞磺酸脫羧酶為關鍵酶，不同動物體內半胱亞磺酸脫羧酶的活力不同，因而合成牛磺酸的能力也不相同。一般來說，嚙齒類動物合成能力較強，但貓和狐貍無法自身合成[6]；另外，不同生長階段的動物合成牛磺酸的能力也不相同，通常新生動物的合成能力較成年動物弱。此外，大腦、肺、骨骼肌和脂肪等組織也具有合成牛磺酸的能力[7]。

圖1 牛磺酸的體內合成途徑

2 牛磺酸的吸收和代謝

2.1 牛磺酸的吸收

飼糧中的牛磺酸極易被動物吸收，其通過小腸刷狀邊界膜中載體介導的主動轉運傳送到腸細胞，再通過門靜脈運送到肝臟，然后進入循環系統。動物吸收牛磺酸的速率較快，且吸收速率與其劑量有關，如給大鼠單次口服低劑量和高劑量牛磺酸，血漿中牛磺酸濃度分別在15 min 和45 min 時達到最高[8]。

牛磺酸轉運體主要有高親和力、低轉運能力的Na+/Cl-依賴型轉運體（taurine transporter,TauT）和低親和力、高轉運能力的質子偶聯氨基酸轉運體（proton-coupled amino acid transporter,PAT1）。在動物正常生理狀態下，低濃度牛磺酸主要以TauT為轉運體進行吸收，高濃度牛磺酸主要以PAT1 為轉運體進行吸收[9]。TauT 位于細胞膜上，是小腸吸收牛磺酸的主要轉運蛋白，在哺乳動物的牛磺酸運輸中起著重要作用，其轉運能力受細胞中牛磺酸濃度的影響，牛磺酸濃度高時抑制其轉運活性，濃度低時可激活TauT，從而維持體內牛磺酸水平的穩定[10]。

2.2 牛磺酸的代謝

牛磺酸體內代謝途徑主要有：1）在肝臟中與膽酸合成牛磺膽酸，并隨膽汁進入到消化道中，促進脂類的消化吸收；2）在ATP-脒基轉移酶催化下接受精氨酸的胍基生成脒基牛磺酸，并磷酸化為磷酸脒基牛磺酸，作為低等動物能量代謝中的一種磷酸源；3）分解生成異乙基硫氨酸，具有調節離子生物膜的作用；4）經轉氨基甲酰基作用生成氨基甲酰牛磺酸[11]。

腎臟是調節體內牛磺酸含量的重要器官，當體內牛磺酸過量時，多余部分隨尿液排出；不足時，牛磺酸可被腎小管重新吸收進入循環系統[12]。牛磺酸不參與蛋白質合成，因此，許多動物組織中的牛磺酸濃度較高。

3 牛磺酸的生物學功能

牛磺酸廣泛分布于各組織中，特別是肌肉、內臟和大腦，具有多種生物學功能，如與膽汁酸結合，促進膽汁正常排泄；與線粒體tRNA 結合，促進線粒體蛋白質翻譯[13]。牛磺酸可促進骨骼肌的興奮-收縮反應，促進分化和生長，維持骨骼肌正常功能[14]。牛磺酸可通過降低載脂蛋白B100 水平或提高心臟收縮的有效性，緩解動脈粥樣硬化和冠心病[15]。此外，牛磺酸通過調節滲透和細胞周期維持腎臟功能[16]。眾所周知，牛磺酸對維持視力健康及視網膜正常發育至關重要，其原因可能是牛磺酸能夠對鈣離子平衡和抑制蛋白磷酸化信號進行調節[17]。

近年來，牛磺酸對大腦（特別是認知功能）的作用引起了廣泛關注。人們發現大腦各區域都含有豐富的牛磺酸，尤其在發育階段，牛磺酸能夠促進神經系統的發育及腦細胞的增殖和分化，因此被認為是大腦發育的營養因子[18-19]。在細胞水平上，牛磺酸主要作為滲透調節因子調節細胞體積，通過增加氯離子的流入和防止線粒體功能障礙來減弱電信號，并使神經元超極化[20-21]。深入研究發現，牛磺酸及其類似物能夠誘導海馬神經細胞的長期潛能。Del Olmo 等[22]發現，口服牛磺酸能夠誘導海馬突觸效應的增強。研究證明，牛磺酸轉運體底物胍乙基磺酸鹽可誘導模擬牛磺酸作用，使持續時間較短的早期突觸長期增強（long-term potentiation,LTP）作用轉化為可持續數小時至數天的晚期LTP，而晚期LTP是記憶形成的細胞學基礎[23]。

此外，牛磺酸還具有抗氧化、增強免疫、調節脂質代謝及維持腸道微生態平衡等生理功能。近年來的研究發現，牛磺酸對動物具有其他營養素無法替代的功能，下面對其在動物生產中的應用進行闡述。

4 牛磺酸在動物生產中的應用

4.1 牛磺酸對畜類的營養與功能

許蒙蒙[24]研究發現，在妊娠后期和泌乳期飼糧中添加1%牛磺酸能顯著提高泌乳母豬采食量和斷奶仔豬體重；提高初乳中蛋白含量及血漿中IGF-1、催乳素和乳中IGF-1 含量；降低血漿和乳中MDA含量，提高血漿CAT 及乳中T-SOD、T-AOC、GPx酶活性，緩解母豬的氧化應激；增加乳腺中抗氧化蛋白和細胞增殖相關蛋白的表達量，促進乳腺發育；提高仔豬腸道T-SOD、T-AOC、GPx 活性，降低MDA 含量；同時提高仔豬腸道絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比值，仔豬腸道緊密連接蛋白ZO-1表達顯著上調，SIgA 分泌顯著增加，促進仔豬腸道健康和發育。

Wen 等[25]研究了牛磺酸對仔豬氧化應激狀態的影響及主要組織和器官中牛磺酸的代謝，結果表明，飼糧中添加牛磺酸能顯著增加血清、骨骼肌和肝臟中牛磺酸含量。牛磺酸通過降低炎癥反應和丙氨酸轉氨酶水平以及恢復組織學形態來減輕肝損傷。肝臟中半胱氨酸雙加氧酶和半胱氨酸磺酸脫羧酶的mRNA 表達水平分別被顯著上調和下調；十二指腸和空腸TauT 的mRNA 表達顯著上調，骨骼肌中的表達水平顯著下調。由此看出，飼糧中添加牛磺酸對氧化應激狀態下的仔豬有保護作用；肝臟、腸道和骨骼肌中的牛磺酸和牛磺酸生物合成酶間通過復雜的相互作用維持牛磺酸的狀態穩定。

王紅軍等[26]研究了日糧中添加牛磺酸對山羊體重及血清生化指標如γ 干擾素、超氧化物歧化酶、總蛋白、白蛋白及白細胞介素-2 的影響，結果表明，日糧中添加牛磺酸能促進山羊的生長性能，且0.10%的牛磺酸添加量對山羊增重效果最佳；添加0.10%及0.20%的牛磺酸可顯著提高山羊的抗氧化能力和免疫力。

張宏竹等[27]研究發現，牛磺酸能顯著降低脂多糖誘導的奶牛肝臟原代細胞中炎性因子白介素-1β、白介素-6、白介素-8、核因子κB 亞基P65、Toll樣受體4（TLR4）mRNA 表達水平和磷酸化核因子κB 亞基P65、磷酸化核因子κB 抑制蛋白、TLR4 等蛋白表達，從而抑制炎癥反應。

由此看出，飼糧中添加牛磺酸能促進畜類的生長性能，提高其抗氧化和抗應激能力，并具有增強機體免疫、促進腸道健康和抗炎等生理功能。

4.2 牛磺酸對禽類的營養與功能

Han 等[28]研究發現，肉雞體重隨飼糧中牛磺酸添加量（0～7.5 g/kg）的增加而增大，添加量為5.0 g/kg時，肉雞體重增加最大，飼料轉化率最高；血清及肝臟中抗氧化酶活性增加，丙二醛含量降低，關鍵轉錄因子NRF2 在肝臟中的基因表達及谷胱甘肽過氧化物酶和血紅素加氧酶活性提高；同時，血清脂肪酶活性降低。牛磺酸添加量為2.5 g/kg 和5.0 g/kg時，血清甘油三酯、總膽固醇及肝臟總膽固醇顯著減少；肝臟腺苷酸激活蛋白激酶ɑ、沉默信息調節因子1 及肉毒堿棕櫚酰轉移酶1 基因表達增加；固醇調節元件結合蛋白-1 的表達降低。

費東亮等[29]研究了熱應激條件下飼糧中添加0.05%～0.20%牛磺酸對肉仔雞分泌型免疫球蛋白A（SIgA）和細胞因子的影響，結果表明，飼糧中添加牛磺酸能顯著提高熱應激下肉雞小腸黏膜SIgA 含量，降低血漿白介素-1（IL-1）和腫瘤壞死因子（TNF-α）含量，具有改善熱應激肉雞腸道免疫性能的作用。

楊小然等[30]研究了飼糧中添加牛磺酸（0%～0.20%）對雛鴨生長性能、血糖和血脂的影響，結果表明，0.10%的牛磺酸添加量可顯著提高雛鴨的平均日增重和料重比；0.20%的牛磺酸添加量可顯著降低血清總膽固醇、甘油三酯及葡萄糖濃度。

由此看出，飼糧中添加適量的牛磺酸可提高禽類生長性能及抗氧化能力，改善應激狀態下腸道的免疫性能，調節脂質代謝，并具有降血糖和血脂作用。

4.3 牛磺酸對水產動物的營養與功能

Shi 等[31]利用含40%玉米淀粉的高碳水化合物飼糧喂養黃鱔，養殖效果較差；向該飼糧中添加0.5%的牛磺酸能顯著改善黃鱔的生長性能，降低體內脂肪沉積，提高機體抗氧化能力，降低肝臟損傷，維持腸道菌群穩定。Zhang 等[32]研究發現，在碳水化合物含量15%的飼糧中添加1.2%的牛磺酸能顯著提高大菱鲆幼魚的生長速率和腸道內淀粉酶和脂肪酶活性，并通過增強大菱鲆肝臟的糖酵解、葡萄糖轉運和糖原合成效率以及抑制肝臟的糖異生作用，有效維持葡萄糖穩定，降低血糖水平。Zhang 等[33]研究發現，補充牛磺酸可以減輕高碳水化合物飼糧引起的大菱鲆的氧化應激和炎癥反應。

Gaon 等[34]研究了膳食牛磺酸對金頭鯛幼魚視力、捕食能力及生長性能的影響，結果發現，幼魚中5 種視蛋白的基因表達及視網膜中視蛋白含量顯著提高，有效改善了金頭鯛幼魚的視力。此外，牛磺酸能夠通過調節膽鹽的形成來促進脂質的消化吸收，從而促進幼魚的生長。

Zhang 等[35]研究發現，在低魚粉飼糧中添加牛磺酸可提高青魚的生長性能、免疫及抗氧化應激能力。此外，牛磺酸對海鱸魚、草魚、加利福尼亞黃獅魚等同樣具有促進生長、提高抗氧化能力、改善腸道健康、降低脂肪沉積等作用。

較多的研究表明，日糧中添加牛磺酸對水產動物有顯著的促生長作用。然而，對于不同的水產動物來說其影響是否一致？Li 等[36]利用Meta 分析了飼糧中添加牛磺酸對水產動物（魚、蝦、蟹、海參等）的影響。結果表明，飼糧中添加牛磺酸顯著提高了水產動物體重和蛋白質效率；且對海洋魚類的生長和飼料利用效率的影響大于淡水魚。值得注意的是，隨著飼糧中牛磺酸水平增加，對水產動物生長性能和飼料利用率的影響顯著降低。另外，根據飼糧中牛磺酸含量與水產動物最終體重的效應關系，認為牛磺酸添加量約0.79%較合適。

綜上可知，水產動物飼糧中添加牛磺酸能夠有效改善高碳水化合物飼糧帶來的不利影響，提高其生長性能和抗氧化能力、改善視力、調節脂質代謝、促進腸道健康等。

4.4 牛磺酸對貓的營養與功能

多年前，人們就發現貓會發生中央視網膜變性問題，但直到1975 年，Hayes 等[3]才證明貓視網膜變性與牛磺酸缺乏有關。Barnett 等[37]調查發現，牛磺酸缺乏引起的貓視網膜病變大多發生在牛磺酸缺乏6～7 個月后，嚴重時會導致失明。

牛磺酸缺乏還會導致貓的繁殖能力降低，主要表現為妊娠失敗、流產和死胎。另外，會引起處于生長階段的小貓后腿發育異常，如過度外展、麻痹，肌肉體積和張力下降等，導致其步態異常；另外，小貓的小腦重量也會降低。以上臨床癥狀均為小腦功能障礙及小腦不成熟的表現，其原因是牛磺酸缺乏導致小腦成熟過程中細胞變化的延遲[38]。

此外，牛磺酸對貓中樞神經系統的發育及維持正常功能具有重要作用。牛磺酸是脊椎動物中樞神經系統中較豐富的氨基酸，參與維持細胞膜結構完整，調節鈣結合和轉運，還是滲透調節器和抑制性神經傳導物。研究表明，這些功能通過特殊的牛磺酸受體完成[39]。

擴張型心肌病（dilated cardiomyopathy,DCM）也是貓缺乏牛磺酸的典型臨床癥狀。Pion 等[40]對患中度至重度DCM 的37 例貓進行研究，發現患貓血漿牛磺酸平均濃度為9.8 μmol/L，進行牛磺酸補充治療可將患貓存活率提高至60%，而未補充牛磺酸的患貓存活率低于20%，說明牛磺酸對貓DCM 具有較好的治療作用。心臟模型試驗表明，牛磺酸缺乏會導致左心室的收縮力降低，擴張性增加，驗證了牛磺酸缺乏是導致貓患DCM 的主要原因的假說[41]。但目前尚缺乏相關的解釋機制。此外，牛磺酸對維持心血管健康也具有顯著作用。

由此可見，牛磺酸是貓日糧的重要組成成分，牛磺酸缺乏時，貓的視力、生殖能力、中樞神經系統及心臟功能等會受到嚴重影響。

5 小結與展望

綜上所述，牛磺酸對于畜禽及水產動物具有多種生理功能，在飼糧中補充適量的牛磺酸有利于動物的健康成長。對于無法自身合成牛磺酸的貓來說，補充牛磺酸尤為重要，因此，牛磺酸是貓糧中不可缺少的組分。目前，除貓糧外，牛磺酸在畜禽及水產動物飼糧中的添加量尚無標準，且牛磺酸在動物體內發揮作用的機制還不明確。因此，尚需對牛磺酸在動物喂養中的應用進行系統研究，探索牛磺酸的作用機理，促進牛磺酸在動物喂養中的規范應用。