基于MaxEnt模型預測中國蘭屬植物的分布格局及主導氣候因子

鄭芳　黃智聰　陳利君　王蒙　嚴岳鴻　陳建兵

摘 要：? 蘭屬（Cymbidium）中，除了兔耳蘭C. lancifolium以外的所有種均被列為國家重點保護野生植物。為探究其在未來氣候條件下的潛在分布格局，該研究基于蘭屬植物已知的分布點和19個氣候因子，利用最大熵（MaxEnt）模型和地理信息系統（ArcGIS）模擬蘭屬以及其中20種蘭屬植物在9種不同氣候情景（當代以及未來2030s、2050s、2070s和2090s 4個時間段各兩種溫室氣體排放情景）下的潛在分布格局。結果表明：（1）最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節性變化（Bio4）是影響蘭屬植物地理分布格局的主導氣候因子。（2）不同蘭屬植物在未來情景下的適生區表現出不同的變化趨勢，并且影響其分布的主導氣候因子也有所不同。其中，冬鳳蘭（C. dayanum）等8個物種的適生區面積整體呈擴張趨勢，而西藏虎頭蘭（C. tracyanum）等12個物種的適生區面積整體則呈縮減趨勢。該研究結果為蘭屬植物就地保護與遷地保護提供了重要參考，對蘭屬等瀕危野生植物的保護具有積極意義。

關鍵詞： 最大熵模型， 物種分布模型， 主導氣候因子， 保護策略， 氣候變化

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2023）06-1027-14

Prediction of? distribution patterns and dominant climatic factors of Cymbidium in China using MaxEnt model

ZHENG Fang， HUANG Zhicong， CHEN Lijun， WANG Meng， YAN Yuehong， CHEN Jianbing*

（ Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration for Orchid Conservation and Utilization，

The Orchid Conservation & Research Center of Shenzhen， Shenzhen 518114， Guangdong， China ?）

Abstract：? Except for? Cymbidium lancifolium， all the other species of Cymbidium have been listed as the national key protected wild plants. In order to explore its future distribution patterns under the future climatic， we? gathered the distribution information of Cymbidium and 19 climatic factors， and used the Maximum Entropy （MaxEnt） Model and Geographic Information System （ArcGIS） to predict the future distribution patterns of Cymbidium in China. The future potential distribution patterns of 20 Cymbidium species were predicted under nine different climatic scenarios， including the current climatic and eight future climatic scenarios （two kinds of greenhouse gas emissions for 2030s， 2050s， 2070s and 2090s）. The results were as follows： （1） The precipitation of the driest quarter （Bio17）， annual precipitation （Bio12） and temperature seasonality （Bio4） were the dominant climatic factors affecting the future distribution of Cymbidium. （2） The suitable areas of different Cymbidium species had different change trends in the future scenarios， and the dominant climatic factors affecting them were also different. The suitable habitat area of eight Cymbidium species such as C. dayanum gradually increased， while the suitable habitat area of 12 Cymbidium species such as C. tracyanum decreased as a whole. In conclusion， the results? provide an important reference for in-situ and ex-situ conservations of Cymbidium， and have positive significance to the conservation of Cymbidium and other endangered wild plants.

Key words： MaxEnt model， species distribution models， dominant climatic factor， conservation strategy， climatic change

氣候是影響物種自然地理分布最重要的因素之一，氣候變化會對生態系統結構和功能、群落組成、物種的分布格局和生物多樣性等均產生影響（Bellard et al.， 2012；沈永平和王國亞，2013）。在過去的100年里，人類活動導致全球平均地表溫度上升了大約0.85 ℃，預計至21世紀末，與基準期相比，全球平均地表溫度將升高0.3～4.8 ℃，降水格局也會發生明顯變化（IPCC， 2014；秦大河等，2007）。全球氣候變化可能會導致大多數物種的分布區消長、變遷，棲息地喪失和破碎化也會引起自然分布范圍狹小的瀕危物種滅絕（Thomas et al.， 2004；周海濤等，2016）。因此，全球氣候變化會影響植物的地理分布格局（Bertin， 2008）。

物種分布模型（species distribution model， SDM）（Elith & Leathwick， 2009）對不同氣候情景下物種潛在分布區變化有很好的預測能力，已被廣泛應用在植物（Hu et al.， 2015；張佳琦等，2019）和動物（楊春平等，2020）中。其中，由美國學者Phillips等（2006）開發的最大熵法（MaxEnt）生態位模型預測結果準確，性能良好（許仲林等，2015），應用最為廣泛，已在貍尾豆屬（Uraria）植物（朱夢婕等，2020）、春蘭（Cymbidium goeringii）和蕙蘭（C. faberi）（梁紅艷等，2018）、梓葉槭（Acer catalpifolium）（黃睿智等，2021）、長苞鐵杉（Tsuga longibracteata） （譚雪等，2018）等類群中得到應用。

蘭屬（Cymbidium）是蘭科（Orchidaceae）中最具觀賞價值的類群之一，長期受學者和民眾的喜愛和關注，具有重要的科研、經濟、文化和社會價值。該屬在全世界有80余種（Yang et al.， 2013；劉仲健等，2006），主要分布于亞洲熱帶與亞熱帶地區，以及澳洲北部，通常被發現于氣候涼爽的高海拔地區（Chen， 1999），常生長在林下腐殖質土中，偶有生長在石上或附生于樹干。中國是該屬的分布中心，約有60種，其中20多種為中國特有（劉仲健和張景寧，1998；劉仲健和陳心啟，2002，2004；劉仲健等，2005）。然而，近年來由于氣候變化及人類活動干擾日益嚴重，適合蘭科植物的生境急劇惡化，野生資源日益減少，其生存現狀受到嚴重威脅，多數蘭科植物在《中國物種紅色名錄》中瀕危等級為受威脅等級。

本研究以蘭科蘭屬植物為研究對象，選取19個氣候因子作為環境變量，依托種質資源調查和查閱文獻獲取的位置信息，以及從中國數字標本館（https：//www.cvh.ac.cn/） 收集的分布信息，采用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統空間分析技術，模擬預測該屬植物在不同情景下的潛在分布區，擬探討以下問題：（1）預測分析蘭屬植物在未來不同氣候情景下的潛在分布格局變化；（2）確定影響蘭屬植物分布格局的主導氣候因子；（3）為蘭屬植物的野外調查、系統分類學、生物地理學和保護生物學研究提供理論依據和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 數據收集和處理

1.1.1 種質資源調查 依據《中國植物志》（陳心啟，1999）、文獻以及標本記錄記載的分布和性狀描述，查閱蘭屬植物的歷史分布點，并對其在中國境內的實際分布區進行野外實地調查，記錄每個種群的分布地點、經緯度、海拔、受威脅因素、生境類型等信息。

1.1.2 物種分布信息 物種分布信息來源于三個途徑：一是根據課題組種質資源調查，分布點經緯度信息由GPS實地定位獲得；二是通過查閱國內外相關已發表文獻，找出其已報道的分布地點，用百度拾取坐標查找相應的經緯度坐標；三是通過中國數字植物標本館（http：//www.cvh. ac. cn/）和全球生物多樣性信息網絡（https：//www.gbif.org/）獲取標本采集地經緯度信息。通過以上三個途徑，獲得中國蘭屬35個物種共3 170條分布記錄。剔除栽培、購買等采集點，以及重疊和記錄模糊的采集點，最終得到24個物種共915條有效分布記錄。

1.1.3 氣候因子數據

本研究選取的現代（1970—2000年）和未來2030s（2021—2041年）、2050s（2041—2060年），2070s（2061—2080年）和2090s（2081—2100年）的19個氣候因子數據，均來源于世界氣候數據庫WorldClim（http：//worldclim.org），空間分辨率為2.5 min。現代氣候數據是根據1970—2000年全球不同氣象站點記錄的氣候數據經插值法生成。未來氣候數據選擇CMIP6計劃中精度為2.5 min的BCC-CSM2-MR模式下的SSP1-2.6和SSP5-8.5兩組數據。數據經ArcGIS 10.6軟件剪裁為中國范圍并轉換為ASCⅡ格式。

1.1.4 葉綠體基因組數據 從NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）數據庫共獲取17個已公布蘭屬植物的葉綠體基因組，同時下載貴州地寶蘭（Geodorum eulophioides）的葉綠體基因組作為外類群。葉綠體基因組信息和GenBank登錄號詳見表1。

另外，取樣測序得到莎葉蘭（Cymbidium cyperifolium）、莎草蘭（C. elegans）、黃蟬蘭（C. iridioides）的葉綠體基因組。

1.2 研究方法

1.2.1 建立模型 采用MaxEnt version 3.4.1（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source /maxent）模擬蘭屬植物在不同氣候情境下的潛在分布格局，設置訓練集為75%，測試集為25%進行模擬分析。將物種分布數據與氣候因子數據一起導入MaxEnt中，選擇刀切法（Jackknife），繪制響應曲線并制作預測圖。

1.2.2 模型精度檢驗 采用受試者工作特征曲線（receiver operator characteristic curves， ROC curves）對模型的精度進行評價。ROC曲線與橫坐標所圍成區域面積（AUC）的大小具有不受臨界值影響的特性，可用于評價預測模型的準確性（鄧飛等，2014；郭杰等，2017；周揚等，2019）。AUC 的取值范圍為0～1，其取值越大表示與隨機分布越遠，預測的效果越好。當AUC 值為0.5～0.6 時，表示模型預測失敗；當AUC 值為0.6～0.7 時，表示預測結果較差；當AUC 值為0.7～0.8 時，表明預測效果一般；當AUC 值為0.8～0.9 時，表示預測效果好；當AUC 值為0.9～1 時，表示預測效果非常好。

1.2.3 適生區等級的劃分 MaxEnt結果輸出文件為ASCⅡ格式，將其加載到ArcGIS 10.6中，使用“ArcToolbox”中的“格式轉換工具”轉換為柵格數據，利用“重分類工具（reclassify）”將蘭屬植物的生境適宜性按照“自然間斷點分級法（natural break）”劃分成 4 類，即非適生區、低適生區、中適生區和高適生區，并計算各適生區的面積。

1.2.4 系統發育樹構建 以貴州地寶蘭作為外類群，將20種蘭屬植物的葉綠體全基因組序列，利用HomBlocks（Bi et al.， 2018）軟件進行基因組序列的比對；比對結果利用IQ-TREE version 2.1.2（Trifinopoulos et al.， 2016），構建蘭屬植物的ML （maximum likelihood）系統進化樹，Bootstrap 值設置為1 000，建樹最優模塊由IQ-TREE 內置的ModelFinder（Kalyaanamoorthy et al.， 2017）進行選擇。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型預測潛在分布格局

2.1.1 模型準確性檢驗 運用MaxEnt模型基于19個氣候因子構建的蘭屬植物全屬及其中20個物種（另外4種蘭屬植物位置信息太少，結果可信度不高，僅用于預測全屬的分布格局）在當代、未來4個時間段兩種不同氣候情景下的地理分布模型的AUC值為0.849～0.992（表2），平均值為0.953。

基于ROC曲線分析法對MaxEnt預測的當前氣候條件整個蘭屬植物潛在地理分布結果進行檢驗，分析得出：訓練集（training data）和測試集（test data）的AUC值分別可達0.916和0.911，遠大于隨機預測（random prediction）的AUC值0.500（圖1），表明該模型預測結果準確性較高，可以用于蘭屬植物在中國的潛在分布區模擬研究。

2.1.2 影響蘭屬植物分布的主導氣候因子 由表3可知，當前氣候情景下對蘭屬植物全屬地理分布影響較大的氣候因子為最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節性變化（Bio4），貢獻率分別為46.3%、28.4%和7.2%，貢獻率總和達到81.9%。為避免氣候因子間的自相關，利用ArcGIS 10.6軟件提取915個蘭屬植物分布點的氣候因子信息，利用SPSS 23.0 軟件的Pearson 相關系數法分析氣候因子的相關性，保留相關系數|r|<0.8 的氣候因子，對于|r|>0.8 的氣候因子，保留貢獻率較大的一個，最后篩選出7 個氣候因子：Bio2、Bio4、Bio6、Bio10、Bio12、Bio17、Bio18。用篩選出的氣候因子進行分析預測，結果顯示當前氣候情景下對蘭屬植物全屬地理分布影響較大的氣候因子仍為Bio17、Bio12和Bio4，貢獻率分別為50.0%、27.3%和15.9%，貢獻率總和達到93.2%。由圖2可知 ，變量單獨使用時，Bio12在受試變量中測試增益最突出；省略變量時，減少增益最多的氣候因子是Bio4。

蘭屬植物分布對Bio17、Bio12和Bio4的響應曲線見圖3。蘭屬植物在最干旱季降水量50～200 mm的區域內分布概率較大，在0～57 mm范圍內，分布概率與降水量呈正相關；當降水量超過57 mm后，分布概率與降水量呈負相關；當降水量超過630 mm后，降水量變化不再影響蘭屬植物的分布概率。年降水量為2 000 mm時，該屬存在概率最大，伴隨年降水量的增加，存在概率與降水量呈負相關；當年降水量達到4 000 mm以后，存在概率保持不變。溫度季節性變化在約3 ℃時，蘭屬植物存在概率最高，隨著溫度季節性變化的升高，蘭屬植物存在概率急劇下降。

主導冬鳳蘭（C. dayanum）和獨占春（C. eburneum）地理分布的氣候因子為Bio4和最冷季的平均溫度（Bio11）；主導豆瓣蘭（C. serratum）的地理分布的主要氣候因子為年溫度變化范圍（Bio7）和Bio4；主導墨蘭（C. sinense）和紋瓣蘭（C. aloifolium）地理分布的氣候因子為最濕潤季降水量（Bio16）和Bio17； 主導碧玉蘭 （C. lowianum）和黃蟬蘭（C. iridioides）地理分布的氣候因子為等溫性（Bio3）和Bio4；主導長葉蘭（C. erythraeum）和莎草蘭（C. elegans）地理分布的氣候因子為Bio3、Bio4和最冷月份最低溫度（Bio6）；主導寒蘭（C. kanran）、建蘭（C. ensifolium）和多花蘭（C. floribludum）地理分布的氣候因子為Bio12和Bio17；主導大根蘭地理分布的氣候因子為Bio6和Bio7；主導兔耳蘭（C. lancifolium）地理分布的氣候因子為Bio17和最暖季降水量（Bio18）；主導西藏虎頭蘭（C. tracyanum）地理分布的氣候因子為Bio3、Bio4、Bio17和Bio18；主導莎葉蘭（C. cyperifolium）地理分布的氣候因子為Bio7和Bio17；主導虎頭蘭（C. hookerianum）地理分布的氣候因子為Bio4和Bio18；主導硬葉蘭（C. mannii）地理分布的氣候因子為Bio11；主導春蘭地理分布的氣候因子為Bio12和最干燥月份降水量（Bio14）；主導蕙蘭地理分布的氣候因子為Bio6、Bio12和Bio17。

2.1.3 現代及未來氣候情景下蘭屬植物的潛在地理分布格局 選取現代氣候情景和未來2030s、2050s、2070s和2090s兩條典型濃度路徑（SSP1-2.6和SSP5-8.5），利用MaxEnt模型對蘭屬植物的潛在地理分布格局進行模擬，得到不同氣候情景下的適生區面積（附表1，圖4、圖6-9）。

現代氣候條件下，蘭屬植物適生總面積為248.18×104 km2，其中高適生區面積為100.37×104 km2，中適生區和低適生區面積分別為80.43×104 km2和67.39×104 km2（附表1，圖4）。未來不同溫室氣體排放情景下，蘭屬植物適生區面積變化曲線（圖5）表明總適生區程縮小趨勢，其中高適生區縮小幅度最大為33.08%，中適生區面積縮小幅度最大為15.57%，低適生區面積呈增加趨勢。

從物種水平來看，冬鳳蘭、大根蘭、墨蘭、豆瓣蘭，碧玉蘭、兔耳蘭、紋瓣蘭和獨占春在未來8種情景下適生區面積跟現代氣候下相比， 整體呈擴張趨勢，其中獨占春和兔耳蘭的低適生區面積在未來呈縮減趨勢，而高適生區和中適生區面積均大幅增加。冬鳳蘭和豆瓣蘭在SSP1-2.6情景下，4個時間段的總適生區、高、中、低適生區面積均大幅增加；在SSP5-8.5情景下，高適生區面積也大幅增加（圖4）。碧玉蘭在SSP5-8.5情景下，未來4個時間段的總適生區、高、中、低適生區面積均大幅增加；在SSP1-2.6情景下，除高適生區以外，總適生區、中、低適生區面積也都呈擴張趨勢。在2090s階段，兩種情景下，紋瓣蘭的總適生區、高、中、低適生區面積均增加。墨蘭和大根蘭的總適生區、高、低適生區面積在SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下均呈大幅增加，中適生區面積整體也呈增加趨勢，其中墨蘭在SSP5-8.5情景下，2090s高適生區面積增幅達68.42%。

西藏虎頭蘭、虎頭蘭、長葉蘭、莎草蘭、硬葉蘭、莎葉蘭、多花蘭、寒蘭、蕙蘭、春蘭、黃蟬蘭和建蘭在未來情景下適生區面積整體呈縮減趨勢。其中，長葉蘭和莎草蘭的總適生區、高、中、低適生區面積在4個時間段，兩種情景下均呈縮減趨勢，幅度為3.05%～58.88%。莎草蘭、硬葉蘭在SSP5-8.5（2061—2100年）情景下，高適生區面積增加，在其他情景下總適生區、中、低適生區面積均減少。多花蘭的總適生區和高適生區面積在8種未來情景下呈縮減趨勢，中、低適生區面積變化不明顯。莎葉蘭在SSP1-2.6（2041—2080年）和SSP5-8.5（2081—2100年）情景下，總適生區面積、高、中、低適生區面積均縮減。在SSP5-8.5（2061—2100年）情景下，西藏虎頭蘭和虎頭蘭的總適生區和高適生區面積均明顯縮減；寒蘭的高適生區面積呈縮減趨勢；蕙蘭的總適生區和中適生區面積呈縮減趨勢；春蘭的總適生區面積在未來兩種情景下，各階段均呈縮減趨勢，其中高、中適生區尤為明顯； 黃蟬蘭和建蘭的總適生區面積呈略微縮減趨勢，其中高、中適生區面積在未來時間段波動較大，在SSP1-2.6（2081—2100年）情景下高適生區面積減少，中適生區面積增加，而在SSP5-8.5（2081—2100年）情景下高適生區面積增加，中適生區面積減少。

2.2 20種蘭屬植物的系統發育關系

基于葉綠體全基因組序列，以貴州地寶蘭作為外類群，構建了20 種蘭屬植物的系統進化樹（圖10）。該進化樹分支的自展值多為100%，表明葉綠體基因組序列構建的蘭屬植物關系可信度較高。在系統進化樹中，蘭屬植物聚成3大類，C1、C2 和C3。其中，C1支內的蘭屬植物有3種生活方式，即地生、地生或附生、腐生，C2、C3支內的蘭屬植物均為附生植物。熱圖表示在SSP1-2.6和SSP5-8.5兩種情景下，每種蘭屬植物的高、中適生區面積之和到2100年的變化情況，結果顯示在每一大支和小支內均有分布區擴張和收縮的蘭屬植物。

3 討論與結論

物種的分布區是物種重要的空間特征，與物種滅絕、生態入侵、生態位幅度密切相關，對研究物種的起源、擴散和演化具有重要意義。在全球變化的背景下，進行物種潛在分布區的模擬和主導因子分析，可以為植物資源的有效保護和可持續利用提供科學依據。對于眾多現存的珍稀瀕危物種而言，物種分布區的潛在收縮或擴張趨勢對這些珍稀瀕危物種的保護具有重要意義。

本研究利用MaxEnt模型來模擬蘭屬植物在現代和未來氣候情景（SSP1-2.6、SSP5-8.5）下的潛在分布格局。結果表明，在未來氣候變化下，蘭屬植物整個屬的潛在分布區面積呈縮減趨勢且高適生區面積大幅縮減，8種情景下縮減9.26%～33.08%。中適生區面積在兩種情景下到2100年分別縮減7.57%和7.77%；而低適生區面積呈擴張趨勢，不同情景和時間段下，面積增加1.68%～20.15%。對蘭屬地理分布影響較大的氣候因子為最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節性變化（Bio4）。

隨著全球氣溫升高，中國區域極端降水發生頻率增強，而SSP5-8.5情景相比于其他低溫室氣體排放濃度情景，降水強度的增幅較大，且我國西南地區降水強度增加較為顯著（陳曉晨等， 2015），這說明蘭屬整體在未來氣候情境下對極端降水不適應。本研究采用20種蘭屬植物，其生活習性差別較大，因此各種蘭屬植物的空間格局變化各不相同。

冬鳳蘭現代中國潛在適生區除了與實際現存野生種群分布區較一致的廣東、廣西、海南、臺灣和云南南部以外，還分布于西藏南部，而廣泛分布的福建南部卻僅有少量低適生區。未來氣候變化情境下，高適生區呈擴張趨勢，逐漸集中連續分布，主要向高緯度地區擴張，西藏南部地區和臺灣地區的高適生區擴張明顯。推測是氣候變化導致高適生區面積增加，在未來全球氣候變暖的情境下，中國年平均氣溫上升1.6～5.0 ℃，年降水量增加1.5％～2.0％（李垚等，2016），影響冬鳳蘭適生

區分布的主要氣候因子是溫度季節性變化（Bio4）和最冷季的平均溫度（Bio11），因此在未來氣溫變暖情況下，冬鳳蘭的高適生區分布逐漸向北方擴張。

長葉蘭和莎草蘭現代潛在適生區除了與現存記錄相符的西藏東南部、云南、四川西南部和貴州中部至西南部之外，還廣泛分布于廣東、廣西的沿海地區，以及臺灣地區。根據氣候因子貢獻率的結果，等溫性（Bio3）、溫度季節性變化（Bio4）和最冷月份最低溫度（Bio6）是影響長葉蘭和莎草蘭的主要氣候因子，三者對它們的貢獻率之和分別為92.1%和87.1%。在未來氣候條件下，它們的適生區面積呈縮減趨勢，整體向云南和西藏東南部這些高海拔地區遷移，這可能與云南省氣候帶的變化有關。程建剛等（2009）研究表明，近年來云南的氣候帶面積中熱帶面積增加，而北亞熱帶和溫帶面積減少，氣候帶呈北移趨勢，并且向高海拔地區擴展的趨勢更加明顯。

春蘭的總適生區面積在8種未來情景下均呈減少趨勢。其中，高適生區面積在兩種不同排放情景下，不同未來階段都呈現先上升后下降的趨勢，這可能與不同排放情景下所造成的溫度與降雨變化有關。在SSP1-2.6情景下，2061—2080年，高、中適生區擴張，而低適生區縮減；在2081—2100年，高適生區縮減10.4%，變為中、低適生區。在SSP5-8.5情景下，2061—2080年，高適生區擴張5.94%，而中低適生區縮減；在2081—2100年，高、中適生區分別縮減11.27%和18.03%，低適生區擴張4.54%。這說明隨著CO2排放，環境越來越不適宜春蘭的生長繁殖。

結合系統發育樹，發現分布區面積變化趨勢與系統發育關系的聯系并不明顯。親緣關系較近的物種在未來情景下，分布區有擴張和收縮之分。這符合生態位法則，即親緣關系接近的、具有同樣生活習性的物種，不會在同一地方競爭同一生存空間。總體而言，系統發育樹上C1支的蘭科植物多為地生植物，葉綠體基因的GC含量較高，適生區面積多為擴張趨勢；C2支的蘭科植物為附生植物，葉綠體基因的GC含量較低，適生區面積多為收縮趨勢。

全球氣候變暖情況下，各地干旱和極端降雨頻發，將深刻影響森林分布（時明芝，2011），進而影響附生的蘭屬植物的分布。

與現代氣候相比，在未來氣候情景下從屬的水平來看，蘭屬植物呈現縮減趨勢；從物種水平來看，不同植物的分布區變化規律并不一致，其分布格局響應氣候變化的趨勢有所不同。由于植物的實際分布格局受到多方面的影響，因此進一步的研究可考慮地形、土壤條件、海拔、人為活動等因素。

目前，大多數學者認為在全球變暖情景下，物種的適生區面積將不斷減少且逐漸向高緯度和高海拔地區遷移（Parmesan， 2006）。例如，邱浩杰等（2020）對鵝掌楸（Liriodendron chinense）在中國的分布預測發現其適宜分布區面積不斷減少且有向高緯度輕微移動的趨勢；張濤等（2022）發現從末次盛冰期至未來氣候情境下，苦參（Sophora flavescens）在我國的適宜生境面積逐漸減少且整體有向高緯度地區移動的趨勢。但是，也有學者得出不同的結論。例如，陳俊俊等（2016）發現，在未來氣候情景模式下，短花針茅（Stipa breviflora）的適生區面積較現在有所增加且向高緯度地區移動；朱夢婕等（2020）發現在未來氣候條件下貍尾豆屬植物潛在分布區面積增加且高適生區向北推移。

蘭屬所有野生種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ中，蘭屬中除兔耳蘭外的其他種都被列入《國家重點保護野生植物（第二批）》名錄中。造成蘭屬植物瀕危的主要原因除大量采挖活動外，主要是人們對生境的過度破壞使其生長空間被完全剝奪或生長環境遭受顛覆性改變。

根據潛在分布區預測發現兔耳蘭、碧玉蘭、冬鳳蘭、大根蘭、墨蘭、豆瓣蘭、獨占春、紋瓣蘭等在未來情境下呈擴張趨勢，保護這類植物要從保護其原有生境入手。對于蘭屬植物分布密集地區，應當擴大當地國家級自然保護區的面積，減少保護空缺區域，或將省級、縣級自然保護區升級為國家級保護區，消除人為經濟活動對其生存構成的威脅，以維持生境的穩定和連續，并滿足附生所需灌木林等的生長條件，實行綜合性的保護，為傳粉昆蟲生長提供環境保證。對于未來情景下縮減明顯的莎草蘭、長葉蘭、硬葉蘭、多花蘭等這類蘭屬植物，根據預測結果推斷未來適生區穩定存在的地區可能成為其將來應對氣候變化的避難所，因此我們應特別重視對這些區域的自然生境保護，此外，可以考慮人工繁育后回歸原有生境或者進行遷地保護。綜上所述，潛在分布區預測的研究能為珍稀瀕危蘭屬植物提出合理、有效的保護對策。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-06-30

基金項目：? 中央林業改革發展資金（粵財資環［2019］5號）。

第一作者： 鄭芳（1980-），碩士，實驗師，研究方向為蘭科植物保護，（E-mail）zhengfang1102@126.com。

*通信作者：? 陳建兵，碩士，研究方向為蘭科植物保護，（E-mail）cjb@cnocc.cn。