滇水金鳳花距發育相關基因ABP的克隆及表達分析

魏春梅　孟丹晨　李凡　向南星　楊建園　黃美娟　黃海泉

摘 要：? 為探究滇水金鳳（Impatiens uliginosa）ABP基因的結構和表達特征，該研究以滇水金鳳為材料，采用RT-PCR 技術對滇水金鳳ABP基因進行克隆，運用DNAMAN和MEGA對其所編碼的蛋白序列進行同源性分析和系統進化分析，并利用qRT-PCR分析ABP基因的時空表達模式。結果表明：（1）滇水金鳳ABP基因的cDNA 全長為627 bp，編碼208 aa，命名為IuABP基因，其蛋白具有Cupin超家族蛋白的典型結構。（2）同源性分析表明滇水金鳳ABP基因的氨基酸序列與喜馬拉雅鳳仙花（I. glandulifera）、月季（Rose chinensis）、木薯（Manihot esculenta）等物種的同源性均達71%；系統進化分析表明IuABP與喜馬拉雅鳳仙花（Impatiens glandulifera）聚為一支，親緣關系最近。（3）qRT-PCR分析表明IuABP基因在滇水金鳳花距發育的3個時期及2個部位均有表達。隨著花距的發育，IuABP基因在滇水金鳳花距檐部的表達量呈先下降后上升的趨勢，在盛花期時達最高，而在花距距部的表達量逐漸下降。以上結果為進一步研究滇水金鳳ABP基因在花距發育中的功能及其表達調控機制提供了一定的理論參考。

關鍵詞： 滇水金鳳， 花距發育， ABP基因， 基因克隆， 表達分析

中圖分類號：? Q943 文獻標識碼：? A 文章編號：? 1000-3142（2023）06-1051-08

Cloning and? expression analysis of ABP gene related to spur development in Impatiens uliginosa

WEI Chunmei， MENG Danchen， LI Fan， XIANG Nanxing， YANG Jianyuan， HUANG Meijuan， HUANG Haiquan*

（ College of Landscape Architecture and Horticulture Sciences， Southwest Research Center for Engineering Technology of Landscape Architecture

（State Forestry and Grassland Administration）， Yunnan Engineering Research Center for Functional Flower Resources and Industrialization，

Research and Development Center of Landscape Plants and Horticulture Flowers， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：? The purpose of this study was to explore the structural and expression characteristics of ABP gene from Impatiens uliginosa. ABP gene related to spur development of I. uliginosa was cloned by using RT-PCR method， whose homology and phylogenetic analyses of protein sequence were analyzed by using DNAMAN and MEGA softwares. In addition， the spatiotemporal expression patterns of ABP gene were investigated by qRT-PCR method. The results were as follows： （1） ABP gene of I. uliginosa was successfully cloned， whose full-length cDNA sequences was 627 bp， encoding 208 aa， and named IuABP. The protein encoded by ABP gene had the typical structure of Cupin superfamily proteins. （2） According to the result of its homology analysis， it showed that the homology of ABP gene of I. uliginosa reached 71% with those of I. glandulifera， Rose chinensis and Manihot esculenta. Based on phylogenetic analysis， it was found that IuABP and Impatiens glandulifera clustered into a branch， with the most close genetic relationship. （3） qRT-PCR analysis showed that the? IuABP were expressed in both three stages and two different parts of spur development of I. uliginosa. With the development of spur， the expression level of IuABP in the blade had a tendency of declining at the beginning and rising up later， and reached the highest in the blooming stage， while the expression level decreased gradually in the spur cup. These results provide a theoretical reference for further studies on the function and the expression regulation mechanism of IuABP gene in spur development.

Key words：? Impatiens uliginosa， spur development， ABP gene， gene cloning， expression analysis

花距是植物進化的結果，它不僅能提高植物的傳粉效率和繁殖成功率（童禎開等，2022），還造成某些植物發育譜系的迅速多樣化（Hodges & Arnold， 1995），成為調節生物入侵的重要性狀（Vervoort et al.， 2011）。開展植物花距的研究，不僅能夠判斷物種形成和進化的機制，還能更加了解植物與傳粉者個體之間的相互作用（Hodges et al.， 2003；Fernández-Mazuecos & Glover， 2017）。Puzey等（2011）對耬斗菜花距組織和細胞水平進行觀測，結果表明耬斗菜花距的伸長生長主要依賴于細胞的各向異性擴張。Mack和Davis（2015）對紅排草（Centranthus ruber）的研究也發現其花距的伸長主要是通過表皮細胞的各向異性生長。然而，Tsai等（2018）對兩種天竺葵屬植物（Pelargonium ionidiflorum和P. odoratissimum）的花距研究發現，花托生長速度的加快和發育時間的延長是花距形成的主要原因；Cullen等（2018）認為細胞分裂是柳穿魚屬（Linaria）花距長度變化的主要原因，這與植物花距的伸長主要是通過細胞各向異性實現的觀點形成鮮明對比。此外，研究還發現某些調控細胞分裂和伸長的基因也參與了花距發育的調控，如在耬斗菜花距杯中表達量較高的TCP、ARF6/8和BEH基因，通過VIGS病毒對其進行沉默后，花距杯內的細胞分裂與細胞擴張的平衡被擾亂，最終導致花距變短并且向內彎曲生長（Yant et al.， 2015；Zhang et al.， 2020；Stephanie et al.， 2021）。綜上表明，植物花距的伸長生長不僅依賴于細胞分裂與細胞各向異性的擴張，而且花距發育相關基因ABP、TCP、ARF及BEH對花距的細胞分裂與伸長也起重要作用。

ABP（auxin binding protein）是一種生長素受體，包括ABPⅠ、ABPⅡ、ABPⅢ，以及生長素運輸抑制劑NPA的結合蛋白4類，在植物體內廣泛分布。ABP基因參與質膜上生長素的響應過程，還參與調控細胞擴增、細胞擴張以及細胞周期等快速反應（喬麟軼等，2012）。研究發現，ABP1基因在苧麻的幼莖和芽中大量表達；ABP1基因在玉米幼苗中表達較高，而在根內的表達較低；在煙草植物細胞生長比較活躍的時期，ABP1基因的表達量極高，而在細胞快結束分化時的表達較低，并且ABP基因在細胞中不同位置的分布存在較大的差異（高啟祥等，2001；黃妤等，2008）。ABP基因不僅具有在植物生長較快的組織器官中表達量較高的特點，還能介導生長素誘導的細胞擴張，進而調控植株大小。在煙草中，誘導擬南芥ABP1基因過表達能夠促進葉表皮細胞的擴張，組成型ABP1基因在玉米或煙草的懸浮細胞中，過表達ABP1基因能夠正向調節細胞尺寸（Jones et al.， 1998）。此外，對擬南芥組織葉片中的ABP1進行下調，能導致細胞的體積縮?。˙raun et al.， 2008）；而當擬南芥胚中的ABP1基因缺失后，胚內細胞不能正常擴張且細胞直徑均等（Chen et al.， 2001）。由此發現ABP1基因在植物細胞分裂、細胞體積增大及分生組織伸長方面具有重要意義。

滇水金鳳（Impatiens uliginosa）是鳳仙花科（Balsaminaceae）鳳仙花屬（Impatiens）的一年或多年生植物，具有分布廣、生長快、生物量大、周年開花、抗逆性強等特點，全草可入藥，也可用于染指甲，是具有觀賞、生態、藥用以及經濟價值的重要花卉材料（Luo et al.， 2019）。滇水金鳳作為觀賞植物不僅具有花色多樣、花形奇特的特點，其花距的長短、數量及顏色各異還具有很好的研究價值。迄今為止，國內外尚未見有關滇水金鳳ABP基因的相關報道。因此，在滇水金鳳中克隆ABP基因并分析其分子機制及表達特征，對深入研究其在花距發育中的調控機制具有重要意義。本研究在課題組前期滇水金鳳轉錄組測序的基礎上，對滇水金鳳花距發育相關基因ABP進行克隆，借助在線軟件與qRT-PCR分析，利用生物信息學方法，通過對ABP基因的進化關系、結構特征、組織表達等進行分析，擬探討以下問題：（1）滇水金鳳ABP蛋白親緣進化關系；（2）該蛋白的基本理化性質和結構特征；（3）滇水金鳳ABP基因在花距發育的不同時期和不同部位中的表達模式。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為西南林業大學后山試驗大棚的滇水金鳳，采取其花苞期（S1）、始花期（S2）和盛花期（S3）的花距距部和花距檐部進行目的基因的qRT-PCR實驗（圖1）。

1.2 總RNA的提取與ABP基因的克隆

利用RNA提取試劑盒（OMEGA）提取滇水金鳳花器官總RNA；根據逆轉錄試劑盒（全式金）將 RNA逆轉錄成cDNA，保存在-20 ℃條件下備用。

以滇水金鳳轉錄組中的IuABP基因為依據，對引物進行設計，并送往生工合成。引物為IuABPF（5′-ATGTTGCGCCTCGTTTTC-3′）、IuABPR（5′-TTAATTGGTTCCTCCAAGAACACC-3′）。以滇水金鳳花距的cDNA為模板進行ABP基因的cDNA擴增，擴增體系為20 μL，反應條件：95 ℃ 5 min；95 ℃ 5 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 48 s，35個循環；72 ℃ 10 min，4 ℃保存。PCR產物經回收純化后，與載體pMD19-T連接，轉化DH5α感受態細胞，最后挑選陽性菌液送生工測序。

1.3 滇水金鳳ABP基因序列分析

運用ExPasy在線軟件（https：//web.expasy.org/protparam/）對滇水金鳳IuABP基因的基本理化特性進行分析；借助SMART在線工具（http：//smart.embl-heidelberg.de/）來預測IuABP基因結構域；運用Target P（https：//services.healthtech.dtu.dk/service.php？TargetP-2.0）預測IuABP蛋白的亞細胞定位；借助SWISS-MODEL（https：//swissmodel.expasy.org/interactive）預測IuABP蛋白的三維空間結構；利用DNAMAN v9.0對IuABP蛋白進行比對分析；運用MEGA-X軟件的鄰接法（Bootstrap= 1 000）進行系統進化分析。

1.4 滇水金鳳ABP時空表達模式分析

分別提取滇水金鳳3個時期（花苞期、始花期、盛花期）和2個部位（檐部和距部）花距器官的RNA，逆轉錄合成的cDNA備用。IuABP基因qRT-PCR引物為qABPF（5′-CGGGCTTTGTGGCTCAAT

AC3′）、qABPR（5′-TTCGCAAACAGCGCGAAATC′），內參基因為IuActin［ActinF（5′-TGAATGTCCCTGCT

GTTTG-3′）、ActinR （5′-ACCTTCCGCATAACTTTAC

C-3′）］。以3個時期的2個部位的cDNA為模板，借助Light Cycler 480 Ⅱ（Roche）實時定量PCR儀進行基因表達相對定量分析。反應體系為20 μL，反應程序為預變性95 ℃，5 min；變性95 ℃，10 s，退火60 ℃，20 s；延伸72 ℃，20 s，40個循環。每個樣品進行3個重復，采用 2-△△Ct法計算。將盛花期花距距部定義為單位1作為對照，對IuABP基因在不同時期和不同部位的時空表達模式進行分析。

2 結果與分析

2.1 滇水金鳳 ABP基因的克隆及序列分析

根據滇水金鳳花距轉錄組設計的特異性擴增引物，以花距器官的cDNA為模板，采用 RT-PCR克隆獲得ABP的基因片段（圖2：A）。

運用ExPasy-ProtParam對滇水金鳳ABP基因編碼的蛋白進行分析，IuABP全長627 bp，編碼208 aa，相對分子量為22 108.6 Da，理論等電點為6.95，總共包括3 162個原子，不穩定指數為27.46，屬于穩定蛋白?？偲骄H疏水性指數為0.405，表明該蛋白為疏水性蛋白。利用SMART分析發現IuABP含有一個典型的Cupin-1結構域（147個氨基酸），E-value為7.85e-36， 并含有一個20 aa的信號肽， 說明該基因屬于Cupin超家族成員（圖2：B）。滇水金鳳ABP基因不存在跨膜結構域，亞細胞定位于細胞壁。此外，借助SWISS-MODEL對滇水金鳳ABP基因進行三維空間結構的預測，發現IuABP蛋白具有Cupin超家族蛋白典型的小桶裝折疊結構（圖2：C）。

2.2 滇水金鳳ABP基因的系統進化分析

運用NCBI數據庫中的BlastP功能，將IuABP基因編碼的氨基酸序列與其他物種的ABP氨基酸序列進行在線比對，結果表明IuABP與喜馬拉雅鳳仙花（Impatiens glandulifera XP_047342663.1）、辣椒（Capsicum annuum XP_016567466.1）、桃（Prunus persica XP_007202573.1）、擬絨毛煙草（Nicotiana tomentosiformis XP_009600028.1）、野草莓（Fragaria vesca XP_004287628.1）、斑點猴面花（Erythranthe guttata XP_012830892.1）、美國山核桃 （Carya illinoinensis XP_042972396.1）、月季（Rosa chinensis XP_024182988.1）、胡桃 （Juglans regia XP_018844294.1）、楊梅（Morella rubra KAB1209489.1）、開心果（Pistacia vera XP_031267949.1）、馬鈴薯（Solanum tuberosum XP_006342915.1）、木薯（Manihot esculenta XP_021596589.1）、橡膠樹（Hevea brasiliensis XP_021647439.1）的ABP蛋白同源，并且與它們具有較高的相似性。利用DNAMAN v9.0將IuABP和這些物種的氨基酸序列進行多序列比對，結果顯示，IuABP與其他物種的ABP蛋白具有較高的相似性，均達71%（圖3）。進一步利用MEGA-X軟件，采用鄰接法（Bootstrap=1 000）構建系統進化樹，發現滇水金鳳ABP基因與喜馬拉雅鳳仙花聚為一支，親緣關系最近（圖4）。

2.3 滇水金鳳ABP基因的時空表達分析

研究發現IuABP基因在滇水金鳳花距發育的3個時期（花苞期、始花期和盛花期）及2個部位（檐部和距部）均有表達（圖5）。在滇水金鳳花距檐部中，IuABP基因的表達量呈先下降后上升的趨勢，在盛花期時達最高；而在花距距部中，在花苞期時表達最高，隨后逐漸下降。此外，IuABP基因在滇水金鳳盛花期檐部中表達量最高，其次是在花苞期檐部中，可能與IuABP基因在滇水金鳳花距檐部的細胞生長與擴張中起重要作用有關。因此，可以推測IuABP基因在滇水金鳳花距的細胞發育過程中發揮了重要作用。

3 討論與結論

ABP對植物細胞的分裂與伸長具有較為顯著的促進作用，因此逐漸被當作為一種生長素的潛在受體蛋白（張聰等，2018）。近年來，越來越多的ABP基因從不同植物中被分離克隆出來，并對其功能作用進行了研究。本研究從滇水金鳳中成功克隆了花距發育相關基因IuABP，其cDNA 全長為627 bp，編碼208 aa，屬于疏水性穩定蛋白。Cupin結構域的β折疊桶狀結構，具有熱穩定性，能夠用來儲存氨基酸（符霖等，2021）。本研究中IuABP基因具有典型的Cupin-1結構域，三維空間結構也具有典型的小桶狀折疊結構，與任浩然等（2019）對月季RcABP19基因結構的研究結果一致，推測IuABP屬于Cupin超家族，可能參與了花距發育所需的氨基酸的儲存過程。同源性分析發現，滇水金鳳ABP基因與桃、喜馬拉雅鳳仙花、月季等物種ABP基因的同源性較高，均達71%。張巍等（2013）對桃ABP1進行了研究，發現在桃的果實發育過程中，存在ABP1介導的信號轉導途徑。大量研究表明ABP蛋白能夠接收和轉運生長素信號，并誘導細胞快速膨大和伸長等。因此，滇水金鳳ABP蛋白是否與桃ABP1蛋白具有相似的功能仍需進一步探究。系統進化分析表明滇水金鳳ABP基因與喜馬拉雅鳳仙花聚為一支，兩者親緣關系最近。

ABP1作為生長素信號途徑中的新受體，不僅能夠調控非轉錄細胞質反應，還能誘導許多生長素早期應答基因的轉錄，如PLT、Aux/IAA以及ARF基因等，從而參與細胞擴張和細胞增殖、生長素反饋調控等過程（Chen et al.， 2001；Kim & Triplett， 2004）。Steffens等（2001）的研究發現，促使原生質體變得膨大的生長素信號是因為受到原生質體外面的ABP1基因誘導，玉米中的ABP1基因在煙草葉片中過量表達，能夠提高細胞對生長素的敏感能力。本研究通過qRT-PCR分析發現，在滇水金鳳檐部，IuABP基因的表達量隨著花距的發育逐漸上升，在盛花期達到最高；而在距部中，IuABP基因的表達量在花苞期最高，隨著花距的發育逐漸降低，這與ABP1基因在煙草細胞生長活躍的時期表達量較高，而在細胞快結束分化時表達較低的情況一致（高啟祥等，2001）。ABP基因在植物體不同部位的表達可能存在較大的差異，本研究中IuABP基因在滇水金鳳花距的檐部和距部的表達情況相反，這說明IuABP基因在滇水金鳳花距中的表達存在發育時期和組織特異性， 推測IuABP基因在檐部和距部的作用機制可能不同（喬麟軼等，2012；張巍等，2013）。IuABP基因在距部的表達模式可能是在始花期促進了細胞分裂與伸長，而盛花期時其促進作用急劇減緩。綜上所述，推測IuABP基因在滇水金鳳花距生長發育過程具有重要作用，可能通過調控生長素來促進細胞的分裂與伸長進而參與調控花距的發育，但具體的調控機制有待進一步探究。

本研究發現的IuABP基因屬于滇水金鳳ABP亞族新成員，具有Cupin超家族典型的結構域。IuABP基因熒光定量的結果表明IuABP基因對滇水金鳳的花距細胞生長有促進作用，但具體作用機制還需進一步探究。在今后的實驗中，可以利用VIGS對IuABP基因進行沉默，驗證IuABP基因在滇水金鳳花距細胞生長發育中的功能。對本研究的進一步探索不僅為探究滇水金鳳花距發育的分子機制奠定研究基礎，還為鳳仙花花距發育、花形改良及新品種培育提供一定的基礎數據和理論依據。

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（責任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2022-07-29

基金項目：? 國家自然科學基金（32060364，32060366，31860230，31560228）； 云南省重大科技專項（202102AE090052）； 云南省高校園林植物與觀賞園藝科技創新團隊項目（51700204）； 云南省園林植物遺傳改良與高效繁育博士生導師團隊項目； 云南省中青年學術技術帶頭人培養項目（2018HB024）。

第一作者： 魏春梅（1998-），碩士，研究方向為園林植物資源與應用，（E-mail）weichunmei@swfu.edu.cn。

*通信作者：? 黃海泉，博士，教授，博士生導師，研究方向為園林植物研究，（E-mail）haiquanl@163.com。