肉桂醛對NaCl脅迫下番茄幼苗生長特性的影響

王宇蕭　劉明慶　李妍　黃思杰　楊立飛

摘 要：? 為探明肉桂醛對番茄幼苗耐鹽性的影響，該研究以番茄‘合作903 為試驗材料，探究肉桂醛 （100 μg·L-1 ） 對處于100 mmol·L-1 NaCl脅迫下番茄種子萌發與幼苗生長特性的影響。在試驗中設置4組處理：對照（CK，蒸餾水）、NaCl （100 mmol·L-1）、NaCl+CA（100 mmol·L-1 NaCl + 100 μg·L-1 CA）、CA（100 μg·L-1）。結果表明：（1）在100 mmol·L-1 NaCl脅迫下，添加100 μg·L-1 的肉桂醛，番茄種子的發芽勢和發芽率均有所提升，番茄幼苗的根長和鮮重均顯著提高，說明添加肉桂醛對NaCl脅迫下番茄種子的萌發與幼苗生長均有一定緩解作用。（2）肉桂醛能夠有效降低NaCl脅迫導致的番茄幼苗根尖總活性氧 （reactive oxygen species， ROS） 的過量累積，緩解膜脂過氧化程度從而降低細胞死亡率。綜上表明，肉桂醛處理能夠通過緩解幼苗的氧化損傷程度，提高番茄萌發與幼苗時期的耐鹽性，肉桂醛作為一種新型制劑具有在田間生產應用的潛力。

關鍵詞： 番茄， 肉桂醛， NaCl脅迫， 生長特性， 耐鹽性

中圖分類號：? Q945文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2023）06-1088-09

Effects of cinnamaldehyde on growth characteristics of tomato seedlings under NaCl stress

WANG Yuxiao1，3， LIU Mingqing2， LI Yan2， HUANG Sijie2*， YANG Lifei1，3

（ 1. College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China; 2. Nanjing Institute of Environmental Sciences，

Ministry of Ecology and

Environment， Nanjing 210042， China； 3. Hexian New Rural Development Research Institute，

Nanjing Agricultural University， Hexian 238200， Anhui，China ）

Abstract：? In order to investigate the effects of cinnamaldehyde （CA） on salt tolerance of tomato seedlings， we used tomato ‘Cooperative 903 as experimental material， and investigated the characteristics of germination and seedling growth of tomato under NaCl （100 mmol·L-1） stress compared with the treatment of adding CA （100 μg·L-1）. We? set up four groups of treatments in the experiment： Control （CK， distilled water）， NaCl （100 mmol·L-1）， NaCl+CA （100 mmol·L-1 NaCl + 100 μg·L-1 CA）， and CA （100 μg·L-1）. The results were as follows： （1） With the application of CA， the germination potential and the germination rate of tomato seeds were both improved. The root length and fresh weight of tomato seedlings were also significantly increased under NaCl （100 mmol·L-1） stress. （2） CA could effectively alleviate the excessive accumulation， oxidative damage and cell death of total ROS caused by salt stress in roots of tomato seedlings. To sum up， CA can improve the salt tolerance of tomato during germination and seedling stage by alleviating the degree of oxidative damage of seedlings， and CA has the potential in field production as a new preparation.

Key words： tomato（Solanum lycopersicum）， cinnamaldehyde， NaCl stress， growth characteristics， salt tolerance

設施栽培自我國農業生產結構調整以來得到大范圍的推廣，“十三五”期間，我國設施蔬菜面積基本穩定，年均增長率為1%左右（周杰等，2021）。隨著連續種植年限的延長與種植面積的擴大，設施土壤次生鹽漬化現象加重（李燕等，2022）。土壤次生鹽漬化主要現象為土壤表層結白霜，土壤板結。這影響了作物苗期生長，致使農產品質量、產量下降（王梅等，2021）。目前，我國的番茄生產主要以設施栽培為主，番茄已成為我國設施栽培面積最大的蔬菜種類之一（田永強和高麗紅，2021）。番茄 （Solanum lycopersicum），對鹽中度敏感（Daliakopoulos et al.， 2019），土壤鹽漬化現象嚴重影響設施番茄栽培效益。

近年研究發現，緩解鹽害的最有效方式之一是利用外源物質調控植物自身的生理過程，提高其抗鹽性。外源水楊酸和硫化氫（H2S）單一或復配處理皆可提高加工番茄幼苗的耐鹽性（張雪蒙等，2022）；外源褪黑素可促進側根及主根的發育，提高棉花 （Gossypium spp.）的耐鹽性（段文靜等，2022）；外源茉莉酸甲酯可通過調控玉米 （Zea mays） 幼苗AsA-GSH循環提高其抗鹽性（陳芳等，2021）。

肉桂醛（cinnamaldehyde， CA），一種醛類有機化合物，具有桂皮油和肉桂油的辛香氣和燒焦芳香味，香氣強烈持久，在肉桂等植物中含量較多（Yang et al.， 2021）。肉桂醛具有廣譜抑菌作用，能夠預防和治療細菌或真菌引起的病害（張文平等，2003）。在蔬菜作物的應用上，肉桂醛對辣椒 （Capsicum annuum） 疫霉菌表現出較強的體外抑菌作用，并能抑制辣椒疫霉菌的侵染和致病性（李麗娜等，2016）。肉桂醛也可以用于緩解鹽脅迫與重金屬離子脅迫對植物造成的毒害作用。外源添加肉桂醛可以提高煙草（Nicotiana tabacum）幼苗抵御鹽脅迫的能力（劉曉涵等，2021）；肉桂醛也能緩解煙草幼苗中重金屬鎘脅迫所引起的生長抑制、氧化損傷和細胞死亡，并能減少煙草根尖中因鎘脅迫而產生的多余H2S，緩解重金屬對幼苗的毒害（凌天孝，2017）。鑒于植物免疫抵抗生物脅迫和非生物脅迫的通用性，我們推測肉桂醛在提高番茄耐鹽性方面可能同樣具備潛力。現有的研究主要通過發芽率和抗氧化酶活性等指標探討植物刺激素通過提高抗氧化能力來改善非生物脅迫下種子萌發及幼苗生長情況，鮮有研究通過根系化學染色和熒光染色更直觀和綜合地分析幼苗細胞膜氧化損傷程度、根系活性氧積累程度及細胞死亡情況。因此，本研究以番茄‘合作903為試驗材料，從番茄種子的萌發狀況及幼苗化學染色和熒光染色所反映的根系氧化損傷程度兩方面探討外源肉桂醛處理是否能通過調控番茄生理生化過程提高其抗鹽性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料番茄‘合作903購自上海虹橋天龍種業有限公司。

1.2 試驗方法

本試驗于2021年1月在江蘇省農業科學院農產品質量安全與營養研究所進行。挑選外形大小一致、飽滿的番茄種子，用1%次氯酸鈉消毒15 min，蒸餾水反復沖洗干凈后將種子放入55 ℃蒸餾水中吸漲40 min后放在鋪有雙層濾紙的培養皿內。前期預試驗設置了0、50、100、150、200 mmol·L-1 5個NaCl處理濃度，進行萌發試驗，根據發芽率、發芽勢、根長、鮮重4個指標確定NaCl脅迫對番茄的半抑制濃度為100 mmol·L-1，在100 mmol·L-1 NaCl脅迫下加入不同濃度的肉桂醛（0、50、100、150、200 μg·L-1），根據發芽率和發芽勢確定肉桂醛對NaCl脅迫的最佳緩解濃度為100 μg·L-1，后續試驗采用以下4組處理：對照（CK，蒸餾水）、NaCl （100 mmol·L-1）、NaCl+CA （100 mmol·L-1 NaCl + 100 μg·L-1 CA）、CA （100 μg·L-1）。每個處理重復3次，處理液均直接加入發芽試驗的培養皿內（每皿10 mL處理液，50顆種子）。發芽后7 d測定各項指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 發芽指數

（1）發芽勢（%）=（3 d內正常發芽種子數/供試種子數） ×100；

（2）發芽率（%）=（7 d內發芽種子數/供試種子數） × 100。

1.3.2 胚根長度 直尺測量番茄幼苗胚根長度。

1.3.3 幼苗鮮重 各處理分別收集幼苗30株，用濾紙吸干幼苗表面水分，用天平稱量幼苗鮮重（以10株為單位）。

1.3.4 根毛密度及側根數量 在電子顯微鏡下對比4組處理的根毛密度及長度進行拍照并計數4組處理的側根數量。

1.3.5 番茄幼苗根尖總ROS的測定 幼苗根尖的總活性氧 （ROS） 使用特定的熒光探針DCFH-DA進行檢測（Foreman et al.， 2003）。將番茄幼苗根用雙蒸水沖洗3次后孵育在10 μmol·L-1的DCFH-DA溶液中25 ℃避光處理20 min，雙蒸水沖洗3次后在熒光顯微鏡（激發光波長為488 nm，發射光波長為525 nm）下拍照。照片使用 Image-Pro Plus 6.0進行熒光密度值統計。

1.3.6 番茄幼苗根尖脂質過氧化物的組織化學分析 植物根尖的脂質過氧化物通過Schiff base試劑進行檢測（Wang， 1987）。將番茄幼苗根用雙蒸水沖洗3次后，浸泡在Schiff base試劑中20 min，然后用0.5% （W/V） K2S2O5溶液（含0.05 mmol·L-1 HCl）進行沖洗固定直至根的顏色變鮮亮后使用相機拍照。

1.3.7 番茄幼苗根尖細胞膜完整性的組織化學分析 植物根尖的細胞膜完整性通過Evans blue試劑進行檢測（Yamamoto et al.， 2002）。方法同1.3.6，浸泡液改為0.025% （W/V） 的Evans blue溶液，時間為15 min，反復沖洗至無藍色析出后進行拍照。

1.3.8 番茄幼苗根尖細胞死亡的組織化學分析 幼苗根尖的細胞死亡使用特定的熒光探針碘化丙啶（propidium iodide，PI）進行檢測（Kellermeier et al.， 2002）。方法同1.3.5，孵化液改為10 μmol·L-1 PI溶液，熒光顯微鏡激發光波長為535 nm，發射光波長為615 nm。

1.4 數據統計與分析

試驗數據采用IBM Statistics SPSS 23.0統計軟件單因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重比較進行差異顯著性檢驗，使用Graphpad Prism 8.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl對番茄種子萌發及幼苗生長的影響

由圖1： A、B可知，NaCl脅迫在番茄種子的萌發過程中具有抑制作用。番茄種子發芽率總體隨著鹽脅迫濃度不斷增加呈下降趨勢，但當鹽濃度為50 mmol·L-1時，相較于CK發芽率提升了14.95%，說明低濃度的鹽溶液對番茄種子萌發具有一定的促進作用。當鹽濃度為100 mmol·L-1時，發芽率下降了52.34%，顯著抑制了番茄種子的萌發。當鹽濃度為150、200 mmol·L-1時，發芽勢與發芽率較CK均下降了60%以上，說明高濃度的鹽脅迫對番茄種子萌發過程有顯著抑制作用，并給種子造成了一定程度的致死傷害。

NaCl脅迫對番茄幼苗的根長和鮮重也具有抑制作用。由圖1：C可知，當鹽濃度為100 mmol·L-1時，番茄幼苗根長相較于CK降低了57.96%，鮮重相較于CK下降了57.95%，均達到顯著水平（P＜0.05），該濃度的NaCl處理顯著抑制番茄幼苗的生長。由圖1：D可知，在50 mmol·L-1 NaCl脅迫下，番茄幼苗的根長與鮮重較CK差異均不顯著，表明番茄幼苗對低濃度的鹽脅迫具有一定的適應性；當NaCl濃度達到150 mmol·L-1時，番茄幼苗的根長、鮮重較CK分別下降了80.59%、71.51%；當NaCl濃度達到200 mmol·L-1時，幼苗的根長、鮮重較CK分別下降了82.21%、73.76%，差異均十分顯著。

由圖1：C、D可知，在100 mmol·L-1的NaCl濃度下番茄幼苗的根長與鮮重較CK均下降了50%左右，因此該濃度即為NaCl對番茄幼苗生長的半抑制濃度，后續試驗選擇該濃度作為鹽處理濃度。

2.2 不同濃度肉桂醛對NaCl脅迫下番茄種子萌發及幼苗生長的影響

由圖2 可知，NaCl脅迫抑制了番茄種子的萌發， 而不同濃度的肉桂醛溶液對此有不同程度的緩解作用。隨著肉桂醛濃度的提升，番茄種子的發芽勢和發芽率均顯著提高，在肉桂醛濃度為100 μg·L-1時達到最大值，而在150、200 μg·L-1時其發芽勢和發芽率均降低，但仍然顯著高于單獨鹽處理。由于100 μg·L-1的肉桂醛能夠表現出最佳的緩解鹽脅迫抑制番茄種子萌發效應，因此后續試驗采用100 μg·L-1的肉桂醛所為最佳緩解濃度。

2.3 肉桂醛對NaCl脅迫下番茄種子萌發及幼苗生長的影響

由圖3：A、B可知，單NaCl脅迫較對照顯著抑制番茄種子萌發（P<0.5）。與單NaCl脅迫相比， 肉桂醛處理提升了84.61%的發芽勢和43.18%的發芽率，表明添加肉桂醛可以促進NaCl脅迫下番茄種子的萌發。NaCl脅迫降低了番茄幼苗的根長和鮮重， 肉桂醛處理對幼苗發育具有促進作用（圖3：C、D）。在正常條件下，添加肉桂醛對番茄萌發的促進效果不顯著，而在NaCl脅迫下，添加肉桂醛顯著緩解了NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制（P<0.05），CA + NaCl組合處理幼苗的根長和鮮重分別為3.28 cm和18.33 mg，與單NaCl處理相比分別增加了118.47%和17.23%，表明肉桂醛處理能顯著緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制（P<0.05）。

2.4 肉桂醛對NaCl下番茄幼苗根尖根毛密度和側根數量的影響

由圖4：A可知，CK的處理下，番茄幼苗根尖處是有部分根毛分化，而單NaCl處理下，幾乎未見根毛分化，CA + NaCl組合處理可以觀察到根毛密度與長度均明顯增加，說明肉桂醛可以從根系形態分化上緩解NaCl脅迫對番茄幼苗的傷害。

由圖4：B可知，在正常條件下，添加肉桂醛可以促進番茄幼苗側根的發生。CA + NaCl組合處理的側根數量相比單NaCl脅迫增多，表明肉桂醛可能通過促進幼苗側根的分支緩解NaCl脅迫對植株造成的生理性干旱。

2.5 肉桂醛對NaCl脅迫下番茄幼苗根尖總活性氧的影響

采用活性氧探針DCFH-DA可以對根尖總活性氧 （ROS） 進行原位檢測，研究肉桂醛對NaCl脅迫下番茄幼苗根尖總ROS含量的影響。由圖5：A可知，與CK相比，NaCl脅迫處理下的根尖熒光亮度較強，添加肉桂醛后其亮度減弱。由圖5：B可知，NaCl脅迫導致了番茄幼苗根尖總ROS的大量積累，其總ROS的含量相比CK增加了1.97倍，加入肉桂醛后總ROS的含量降低了72.78%，差異顯著 （P<0.5）。單獨經肉桂醛處理的番茄幼苗根尖總ROS含量雖略微低于CK，但差異不顯著。

2.6 肉桂醛對NaCl脅迫下番茄幼苗根尖質膜透性和脂質過氧化的影響

使用Evans blue染色對根尖質膜透性進行檢測，藍色越深代表細胞膜完整性越差、質膜透性越強、活性氧對細胞膜引起的損傷越嚴重。由圖6：A可知，鹽脅迫下番茄幼苗根尖藍色比CK深，添加肉桂醛后，染色程度明顯變淺，單獨肉桂醛處理下的番茄幼苗根尖被染成的藍色較CK稍淺一些。這表明肉桂醛可以緩解NaCl脅迫下大量活性氧對幼苗根尖細胞膜完整性的損傷。

使用 Schiff base對番茄幼苗根尖進行染色，檢測根尖脂質過氧化程度，粉色越深代表脂質過氧化越嚴重。由圖6：B可知，與CK相比，NaCl脅迫下番茄幼苗根尖粉色較深，加入肉桂醛后，粉色明顯變淺，單獨的肉桂醛處理組比CK稍深一些。這表明肉桂醛可以緩解NaCl脅迫下大量活性氧所造成的根尖脂質過氧化的損傷。

2.7 肉桂醛對NaCl脅迫下番茄幼苗細胞死亡的影響

使用特定的熒光探針PI檢測植物根尖細胞死亡程度，已死亡的細胞會發出紅色熒光，因此可以通過紅色熒光密度反映細胞相對死亡的情況。由圖7：A可知，NaCl處理組熒光亮度明顯高于CK，添加肉桂醛后其熒光亮度明顯降低。由圖7：B可知，單獨NaCl脅迫下細胞死亡率較CK提高了64.77%，添加肉桂醛后，細胞死亡率降低了43.79%，差異顯著 （P<0.5）。

3 討論與結論

天然植物源化合物肉桂醛在抑菌抗炎方面具有重要的作用，其藥用價值一直被廣泛地討論（Hermawan et al.， 2021; Wang et al.， 2021），但是肉桂醛對植物生理的調控與植物抗性方面的研究近幾年才有報道。本研究以番茄‘合作903 為試驗材料，探討外源肉桂醛處理是否能調控番茄生理生化過程來提高其抗鹽性。

種子萌發是植物生長周期中最基本與最重要的環節，也是植物生長最敏感的階段（劉文瑜等，2015）。鹽脅迫主要通過滲透脅迫離子特異效應和氧化脅迫影響種子萌發，并且影響植物外部形態變化、內部結構建成及各種代謝過程（方晶，2014）。本研究發現添加肉桂醛后，鹽脅迫下番茄種子的發芽勢與發芽率均有所提升，番茄幼苗的根長與鮮重顯著提升。結合番茄幼苗質膜透性染色情況的結果來看，這可能是因為肉桂醛可以通過維持細胞膜的完整性和減少電解質的滲漏來緩解鹽脅迫對番茄幼苗造成的傷害（耿書德等，2022）。

種子萌發后，植物根系是首先感受逆境的器官，根系生長狀況發生的變化可以反映植物對逆境的表現。本試驗中發現，添加肉桂醛可以促進鹽脅迫下番茄幼苗側根的發生，有助于增加植物根系與土壤的接觸面積，從而促進根系吸收水分。本研究發現，肉桂醛可以通過調控內源硫化氫促進辣椒幼苗側根發生，這與Xue等（2016）的研究結果一致。同時，本研究結果表明，添加肉桂醛后，NaCl脅迫下的番茄幼苗的根長、根毛密度與長度、側根數量均顯著提高，整個根系與環境接觸面積增大，促進根系吸水，說明外源添加肉桂醛能夠通過改變幼苗根系形態使番茄幼苗適應鹽脅迫環境。

活性氧（ROS） 是一類具有很強氧化能力、化學性質活潑的含氧物質及其衍生物質的總稱。當植物遭遇逆境脅迫的時候，ROS的形成和清除之間的動態平衡遭到破壞，ROS大量積累，引起氧化損傷。本研究發現在NaCl脅迫下，番茄幼苗根尖的總ROS含量相比對照顯著提高，而添加了肉桂醛后，根尖總ROS含量顯著下降，根尖膜脂過氧化程度與細胞死亡程度均顯著下降，表明肉桂醛可以通過減少NaCl脅迫下植物體內ROS的大量積累，減少氧化損傷與細胞死亡程度，從而緩解NaCl脅迫給番茄幼苗造成的傷害。本課題組前期研究發現在低硒脅迫下，肉桂醛可以顯著降不結球白菜根內PAO活性和H2O2水平（楊會敏等，2022）。PAO代謝多胺產生H2O2是植物體內ROS產生的一個重要途徑，鑒于植物抵抗非生物脅迫的通用性，我們推測肉桂醛提升番茄苗期耐鹽性也是通過該途徑減少逆境造成ROS的積累。

綜上所述，本研究發現肉桂醛可以提高番茄種子在鹽脅迫下的發芽率與發芽勢，對番茄種子在鹽脅迫環境中的萌發過程具有緩解作用。同時，肉桂醛可以通過改變番茄幼苗根系形態，促進根系的分化與生長，提升幼苗根系的吸水能力，從而提升番茄幼苗的耐鹽能力。肉桂醛也可以抑制番茄幼苗根尖總ROS的大量積累并減少細胞死亡率，減輕番茄幼苗的氧化損傷，從而提升番茄幼苗的耐鹽性。本研究初步證明了肉桂醛具有提高番茄幼苗耐鹽性的能力， 為肉桂醛田間的推廣應用提供一定參考，也為后續相關生理與生化機理的探究提供一定理論基礎。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-11-21

基金項目：? 江蘇省農業科技自主創新資金? ［CX（20）3166］； 現代農業產業技術體系專項資金（CARS-23-B16） 。

第一作者： 王宇蕭（1999-），碩士研究生，主要從事蔬菜栽培生理與生物技術研究，（E-mail）yxwang@stu.njau.edu.cn。

*通信作者：? 黃思杰，碩士，農藝師，主要從事有機農業、生態農業栽培技術方面的研究，（E-mail）hsjofrcc@126.com。