高寒高海拔地區植物群落的多樣性與分布特征

趙茂羊, 蔣文翠, 孔維博, 耿慶寶

(1.雅礱江流域水電開發有限公司, 四川 成都 610093; 2.華能西藏雅魯藏布江水電開發投資有限公司 藏木水電廠, 西藏 山南 856417; 3.中國能源建設集團云南省電力設計院有限公司, 云南 昆明 650201)

0 引言

【研究意義】高寒高海拔地區的溫度、濕度和光照等環境因子隨著海拔梯度的變化而變化,其生物多樣性也受其環境因子的影響而發生變化,且對其植物種群的空間分布格局產生顯著影響[1]。此外,高寒高海拔地區的水電站和鐵路等工程建設同樣對該地區的植物群落結構和多樣性產生影響。調查研究高寒高海拔地區植物群落結構和多樣性特征,對工程擾動或退化區域植被生態修復物種的選擇具有重要的現實意義。【前人研究進展】目前,對低海拔地區森林、湖泊、草原和山區河流的植物多樣性研究較多,孔祥海等[2]研究了福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性及其海拔梯度格局。楊崇曜等[3]研究了內蒙古西部自然植被的物種多樣性及其影響因素。席小康等[4]研究了錫林河流域草原植物群落多樣性沿海拔梯度變化特征。但關于高寒高海拔區域不同海拔梯度的植物多樣性研究較少。蔡蕾等[5]研究了巴郎山高山草甸觀賞植物物種多樣性沿海拔梯度分布格局的變化。劉健等[6]對西藏雅魯藏布江中游某在建水電站施工擾動特點,提出了相應的生態修復措施和植物配置方式。應豐等[7]對西藏雅魯藏布江中游某在建水電站的巖質邊坡、土(石)質邊坡、棄土棄渣堆墊面、施工硬化地表和一般擾動面分類提出相應的生態修復措施和植物配置方式,結合項目特點提出了高寒高海拔地區水電站施工擾動區植被生態修復思路。王君武等[8]建立了高寒高海拔地區生態修復技術體系,形成了植物物種的配置方案。張帥[9]對川藏鐵路某段不同生態類型分區進行系統調查,并對優勢種進行了篩選。【研究切入點】高寒高海拔地區不同地段植物群落結構和多樣性方面存在差異,未見青藏高原向四川盆地過渡的雅礱江中游段植物群落結構、優勢種及其適應性方面的研究報道。【擬解決的關鍵問題】通過野外采樣調查,采用Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數進行多樣性分析,探明高寒高海拔地區雅礱江中游段的植物群落結構及多樣性,篩選出優勢種,以期為雅礱江中游段及相似類型工程擾動區生態修復的植被配置提供參考。

1 調查研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于青藏高原向四川盆地過渡的雅礱江中游,西北部屬于青藏高原,主要由海拔4 000 m以上的高山和高原組成,其余大部分地區屬云貴高原,主要由海拔1 500～4 000 m的高原和中高山組成;庫區兩岸山頂海拔4 000～4 500 m,河流深切呈“V”型,屬高山峽谷地貌。左岸為萬年雪山山脈,右岸為太陽山山脈,山脈走向近南北向。研究區域年均降水量796.7 mm,年內降水主要集中在5-10月,占全年降水量的94.5%,歷年最大日降水量87.7 mm。年降水量<5 mm的時間61.8 d,降水量在5～<50 mm的時間44.4 d,降水量在50～<100 mm的時間0.6 d,未出現≥100 mm的降水量。年均氣溫17.2 ℃,極端最高氣溫39.7 ℃,極端最低氣溫-3.0 ℃;年均相對濕度70%;年均水蒸發量1 807.9 mm;年均風速1.4 m/s,最大風速13.0 m/s[10]。土壤受巖性、地貌、生物、氣候的深刻影響,立體分布特征突出,從河谷到山頂土壤垂直帶譜完整,土壤類型復雜多樣[11]。海拔<2 500 m的深切河谷灰褐土呈帶狀分布,海拔2 500～<3 000 m的山坡地褐土呈帶狀分布,海拔3 000～<3 500 m的山地棕壤呈帶狀分布,海拔3 500～<4 200 m地段多為亞高山草甸土,海拔4 200～4 700 m地段以高山草甸土為主。

1.2 方法

1.2.1 植被調查 調查范圍為雅礱江中游段某水電站附近,采用典型樣地調查法[12],對海拔1 940～<2 200 m、2 200～<2 700 m、2 700～<3 200 m、3 200～<3 500 m、3 500～<4 500 m和≥4 500 m區域的自然群落進行調查。各海拔梯度內陽坡和陰坡分別布設2個60 m×60 m的標準樣地,每個樣地內布設2個25 m×25 m的喬木樣方,喬木樣方內的兩對角布設2個10 m×10 m樣方進行灌木調查;在灌木樣方的四角和中心點上布設5個1 m×1 m樣方進行草本調查。即每個樣地布設2個喬本樣方、4個灌木樣方和20個草本樣方,無喬、灌植被時,直接布設草本樣方,數量不變。

1.2.2 調查指標 每年8月中旬植被群落物種數量最豐富,選擇該時段參照文獻[13]的方法對研究區域樣地內植被進行實地調查,并參照文獻[14]的方法按喬、灌、草進行分類,對樣方內喬灌植被種類、數量、頻度、株高、胸徑、冠幅和草本植物種類、蓋度(目測估計)、株高和生長型及環境因子進行調查并統計匯總成冊。植物種類鑒定參考《中國高等植物圖鑒》[15]、《中國植物志》[16]和《四川植物志》[17]鑒定到種。

1.2.3 植被群落特征指標與多樣性指數的計算

1) 特征指標。主要包括重要值、頻度、相對密度、相對蓋度、相對顯著度、相對頻度、喬木重要值和灌/草層重要值[18]。其中,重要值表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標。

頻度=該種植物出現的樣方數/所調查的樣方總數×100

相對密度=某一種植物的密度/所有種密度總合×100

相對蓋度=某一種植物的高度/所有種高度總合×100

相對顯著度=樣方中該種個體胸面積和/樣方中全部個體胸面積總和×100

相對頻度=某一種植物的頻度/所有種頻度總合×100

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌/草層重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

2) 植物的多樣性特征指數。植物的多樣性特征指數是把物種數、個體數和分布特性等信息結合起來的一個統計量,能定量反映群落環境中物種的豐富度、變化程度或均勻度[19]。因此,可用多樣性特征指數來定量表征群落和生態系統特征[20]。主要包括Patrick豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(E)和Simpson優勢度指數(D)[21]。

S=出現在樣地的物種總數

H=-∑PilnPi

E=-∑PilnPi/lnS

D=∑Pi2

式中,Pi=Ni/N,Pi為種i的相對重要值,Ni為種i的重要值,N為出現在樣方中的物種重要值之和;S為i所在樣地的物種總數,即豐富度指數。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0對數據進行統計與分析。

2 結果與分析

2.1 植物群落的植被類型

從表1看出,雅礱江中游段海拔1 940～<2 200 m的植物群落主要以灌草為主,植被群落類型主要有金合歡灌叢、華西小石積灌叢、小馬鞍葉羊蹄甲及余甘子灌叢、牡荊/油橄欖灌叢、扁核木/懸鉤子灌叢、薔薇/火棘灌叢、蓼/黃茅草叢和仙人掌灌叢,主要分布在河谷兩側山體下部和路邊及居民點周圍。海拔2 200～<2 700 m的植物群落主要為灌木,植被群落類型為高山櫟類灌叢,主要分布在緊接干旱河谷稀樹灌草叢地。海拔2 700～<3 200 m的植物群落以喬灌草為主,植被群落類型主要有川滇高山櫟灌叢、云南松林、高山松林、多變柯林、腋花杜鵑灌叢、大白杜鵑灌叢和地盤松灌叢,主要分布在陽坡/貧瘠地段、溝谷/半陰坡等地和陽坡/半陽坡貧瘠地段。海拔3 200～<3 500 m的植物群落以喬灌草為主,植被群落類型主要有白樺林、麗江云杉林、高山松林、滇高山櫟林/高山櫟類灌和腋花杜鵑灌叢,主要分布在半陰坡/陰坡地帶和陽坡/半陽坡貧瘠地段。海拔3 500～<4 500 m的植物群落主要以灌草為主,植被群落類型主要有長苞冷杉林、大果紅杉林和亞高山/高山草甸,主要分布在半陰坡/陰坡地帶和山脊/山坡等平緩地段。海拔≥4 500 m的植物群落以高山草甸為主,為流石灘植被類型,主要分布在山脊/山坡等平緩地段。

表1 雅礱江中游段植物群落的主要植被類型

2.2 植物群落的物種組成及種子植物科的級別

從表2可知,雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。從表3看出,在種子植物中,不同級別的科共有95個,所含物種數483個,其中,除大科(≥50種)為0外,其余科的級別中,少種科(2～9種)最多,為60個,占63.16%,所含物種數228個,占47.30%;單種科(1種)其次,為21個,所含物種數21個,占4.36%;較大科(20～49種)最少,為4個,所含物種數116個,占24.06%。

表2 雅礱江中游段植物群落的物種組成

表3 雅礱江中游段種子植物科的級別

2.3 不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落的優勢種

從表4可知,雅礱江中游段不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落優勢種的變化。

表4 雅礱江中游段不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落的優勢種

2.3.1 海拔<2 700 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%～80.00%和5.58%～17.96%,二者均以扁核木/懸鉤子灌叢最高,華西小石積灌叢、牡荊/油橄欖灌叢和仙人掌灌叢的蓋度最低;牡荊/油橄欖灌叢的重要值最低。植物群落主要以灌草為主,灌木優勢種為金合歡(Acaciafarnesiana)、華西小石積(Osteomelesschwerinae)、小馬鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpavar.microphylla)、余甘子(Phyllanthusemblica)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifo1ia)、油橄欖(Oleaeuropaea)、扁核木(Prinsepiautilis)、胡枝子(Lespedezafloribunda)、刺懸鉤子(Rubuspungens)、銀合歡(Leucaenaglauca)、薔薇(Rosasp)、火棘(Pyracanthafortuneana)和小檗(Berberispruinosavar)等。草本優勢種為蓼(Polygonumsp)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、戟葉酸模(Rumexhastatus)、苜蓿(Medicagospp)、黃茅(Heteropogoncontortus)、茅葉藎草(Arthraxonprionodes)、算盤子(Glochidionpuberum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、粗齒冷水花(Pileafasciata)和大火草(Anemonetomentosa)等。

2.3.2 海拔2 700～<3 500 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%～90.00%和5.32%～17.63%,二者均以地盤松灌叢最高,云南松林最低。植物群落以喬灌草為主,喬木優勢種為云南松(Pinusyunnanensis)、高山松(Pinusdensata)、多變柯(Lithocarpusvariolosus)、地盤松、白樺(Betulaplatyphylla)、麗江云杉(Picealikiangensis)、川滇高山櫟(QuercusaquifolioidesRehd)、冷杉(Abiesforrestii);灌木優勢種為腋花杜鵑(Rhododendronracemosum)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、黃背櫟(Quercusguyavifolia)、兩色杜鵑(RhododendrondichroanthumDiels)、矮高山櫟(Quercusmonimotricha)、南燭(Lyoniaovalifolia)、刺葉櫟(QuercusspinosaDavid)、短柱杜鵑(RhododendronbrachyanthumFranch)、乳黃杜鵑(Rhododendronfictolacteum)、忍冬(LonicerajaponicaThunb)、牡荊(Vitexnegundo);草本優勢種為黃茅(Heteropogoncontortus)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp)、羊茅(Festucarubra)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、四川莎草(Cyperusszechuanensis)、蟹甲草(Cacaliapalmatisecta)、旱茅(Eremopogondelavayi)、茅葉藎草(Arthraxonprionodes)、長葉火絨草(Leontopodiumlongifolium)。

2.3.3 海拔3 500～<4 500 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為30.00%～50.00%和7.55%～11.56%,二者均以亞高山/高山草甸最高,長苞冷杉林最低。植物群落主要以灌草為主,優勢種喬木有麗江冷杉〔Abiesfabri(Mast)Craib〕、大果紅杉(Larixpataniniivar.macrocarpa);灌木有杜鵑(RhododendronprotistumBalf.)、冷箭竹(Sinarundinariafangiana)、大箭竹(SinarundinariachungiiKeng)、兩色杜鵑(RhododendrondichroanthumDiels)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr);草本有高山蒿草〔Murdanniasimplex(Vahl) Brenan〕、西南委陵菜(Potentillafulgens)、剪股穎(AgrostisclavataTrin)和異針茅(StipaalienaKeng)。

2.3.4 海拔≥4 500 m 植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%和5.21%,植物群落以高山草甸為主,優勢種有風毛菊〔Saussureajaponica(Thunb)DC〕、紅景天(Rhodiolarosea)、側莖垂頭菊(Cremanthodiumsmithianum)和矮金蓮花(TrolliusfarreriStapf)等。

2.4 不同海拔植物多樣性分布特征

從表5看出,隨著海拔的升高,雅礱江中游段植被多樣性總體呈先升后降趨勢,其中,Pielou均勻度指數(E)總體呈下降趨勢,相同海拔各層級植物多樣性為草本層>灌木層>喬木層;喬木多樣性受海拔的影響較大,草本受其影較最小。

表5 雅礱江中游段不同海拔喬、灌、草植物群落的多樣性指數

2.4.1 Patrick豐富度指數(S) 雅礱江中游段不同海拔梯度植物物種的S呈先升后降趨勢。海拔2 700～<3 200 m的S最大,為203.00,喬木層、灌木層和草木層分別為52.00、77.00和74.00;植物物種的豐富度最高,以喬木的數量最多。海拔<2 700 m其次,為103.00,喬木層、灌木層和草木層分別為21.00、41.00和41.00,植被類型主要為灌木和草本。海拔≥4 500 m最小,僅13.00,喬木層、灌木層和草木層分別為0、2.00和11.00;植被類型主要為草本。

2.4.2 Shannon-Wiener多樣性指數(H) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層、灌木層和草木層的H變化趨勢總體呈先升后降趨勢。海拔2 700～<3 200 的H最大,為4.77,喬木層、灌木層和草木層分別為1.37、1.41和1.99;植物物種的豐富度最高,以草本植物的數量最多。海拔<2 700 m其次,為4.20,喬木層、灌木層和草木層分別為1.27、1.22和1.71,以草本植物的數量最多。海拔≥4 500 m最小,僅1.65,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.11和1.54;植被類型主要為草本。

2.4.3 Pielou均勻度指數(E) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層、灌木層和草木層的E變化趨勢基本相近,總體呈下降趨勢。海拔<2 700 m的E最大,為1.21,喬木層、灌木層和草木層分別為0.42、0.33和0.46;植物物種的豐富度最高,以草本植物的數量最多。海拔2 700～<3 200 m其次,為1.13,喬木層、灌木層和草木層分別為0.35、0.32和0.46,以草本植物的數量最多。海拔≥4 500 m最小,為0.47,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.16和0.31;植被類型主要為草本。

2.4.4 Simpson優勢度指數(D) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層和灌木層的D呈先升后降趨勢,草本層的D呈先降后升趨勢。海拔2 700～<3 200 m的D最大,為1.54,喬木層、灌木層和草木層分別為0.45、0.47和0.62;以草本植物的數量最多。海拔<2 700 m其次,為1.47,喬木層、灌木層和草木層分別為0.34、0.36和0.77,以草本植物的數量最多。海拔≥4 500 m最小,為0.87,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.06和0.81;植被類型主要為草本。

3 討論

李懷珠等[22]研究表明,海拔作為復合環境因子,對植物群落結構和多樣性特征影響較大,其中,對草本植物豐富度的影響較小,對喬灌植物影響相對較大。王采娥等[23]研究表明,隨海拔升高高寒坡地物種多樣性(Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數和Simpson多樣性指數)、地上生物量呈先升后降趨勢。柳鑫等[24]研究表明,隨著海拔升高,各植物群落的物種數、群落優勢種、蓋度和生物量均呈遞減趨勢,Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數和Simpson多樣性指數隨海拔升高也均呈逐漸減小趨勢。柳妍妍等[25]研究表明,海拔是山地植物物種、種群、群落和生態系統的決定性因素之一,隨著海拔的升高,環境因子產生變化,物種豐富度指數和Simpson優勢度指數呈單峰格局,Shannon指數和均勻度指數隨海拔升高而升高;生物量隨海拔的升高呈單峰格局,物種豐富度與地上生物量和地下生物量分別呈極顯著和顯著相關,Shannon指數與地上生物量呈顯著相關;物種多樣性和總生物量呈線性相關。

研究結果表明,雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。海拔<2 700 m,植物類型以灌草為主,優勢種為金合歡、華西小石積、小馬鞍葉羊蹄甲、余甘子、牡荊、油橄欖、扁核木、刺懸鉤子、薔薇、火棘、蓼和黃茅;海拔2 700～<3 500 m,植物類型以喬灌草為主,優勢種為川滇高山櫟、云南松、高山松、多變柯、腋花杜鵑、大白杜鵑、地盤松、白樺、麗江云杉和矮高山櫟;海拔3 500～<4 500 m,植物類型以灌草為主,優勢種為長苞冷杉、大果紅杉、杜鵑、冷箭竹、大箭竹、兩色杜鵑和西南委陵菜;海拔≥4 500 m,以高山草甸為主,優勢種為風毛菊、紅景天、側莖垂頭菊和矮金蓮花。隨著海拔的升高,雅礱江中游段植被多樣性總體呈先升后降趨勢,其中,Pielou均勻度指數(E)總體呈下降趨勢,相同海拔各層級植物多樣性為草本層>灌木層>喬木層;喬木多樣性受海拔的影響較大,草本受其影響較最小。與李懷珠等[22-23]的研究結論基本一致,說明海拔作為復合環境因子對植物群落結構和多樣性有直接影響,從低海拔到高海拔,隨著海拔的升高,物種豐富度和植物多樣性總體呈先升后降趨勢。與柳鑫等[24]的部分研究結論存在差異,原因可能是研究區域對海拔到高的選擇存在差異,但與海拔>3 200 m的研究結論基本保持一致。與柳妍妍等[25]的部分研究結論也存在差異,但與其海拔<3 200 m區域研究結論基本一致。

4 結論

雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。不同海拔梯度優勢種存在差異,海拔梯度對植物群落結構和多樣性具有直接影響,其植被多樣性隨著海拔的升高呈先升后降的變化趨勢。