枇杷花序支軸緊密度量化指標初步研究及新型判別技術開發

陳靜 王丹丹 周芳玲 彭澤 楊向暉

摘 ? ?要：【目的】挖掘與花序支軸緊密度相關的數量性狀，開發可以描述花序支軸緊密度的新型測量方法，從而減少目測誤差，提高枇杷種質花序支軸緊密度評價的可信度。【方法】選擇花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度、第一分枝角度、第二分枝長度、第二分枝角度8個花序直測性狀，通過多樣性分析、差異顯著性分析、相關性分析評價不同指標的優劣，使用主成分分析和聚類分析綜合評價花序支軸緊密度。尋找新型性狀即花序疏密程度，采用旋轉拍攝和軟件處理方法獲取種質花序疏密程度信息，并評價該指標的可靠性。【結果】1. 花序支軸緊密度與花序疏密程度、花序寬度、花序長度、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度呈極顯著相關，其中花序疏密程度的相關性最顯著；2. 初步研究發現，花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的新型量化指標，區分典型的疏散、中等和緊密三種花序類型種質；3. 采用旋轉拍攝和計算機程序處理的方式可以高效獲取花序疏密程度信息。【結論】花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的量化指標區分典型種質，且花序疏密程度的測量在技術上是可行的。

關鍵詞：枇杷；花序支軸緊密度；花序疏密程度；主成分分析；聚類分析；相關性分析

中圖分類號：S667.3 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）07-1471-15

Exploration of quantitative traits related to density of flower clusters secondary peduncles of loquat and development of a new discriminant technique

CHEN Jing， WANG Dandan， ZHOU Fangling， PENG Ze*， YANG Xianghui*

（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （South China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/College of Horticulture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China）

Abstract： 【Objective】 Loquat inflorescences belong to terminal panicles. The density of flower clusters secondary peduncles is an important trait to describe the density of inflorescence branches. The appropriate density of flower clusters secondary peduncles can facilitate the operation of flower and fruit thinning and bagging in production， which has certain breeding value. The purpose of this study was to explore quantitative traits related to the density of flower clusters secondary peduncles， and to develop a measurement method for roughly describing the density of flower clusters secondary peduncles， so as to reduce visual error and improve the credibility of density of flower clusters secondary peduncles evaluation. It would provide reliable data support for the genetic breeding of loquat inflorescence traits and develop a reliable judgment method for evaluating the density of flower clusters secondary peduncles. 【Methods】 We selected a number of quantitative traits， such as the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster， the first branch angle of flower cluster， the second branch length of flower cluster and the second branch angle of flower cluster as the reference character description of the density of flower clusters secondary peduncles， using diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis. In addition， the inflorescence density information of the germplasms was obtained by the rotating shooting and software processing methods. The correlation analysis and principal component analysis were used to determine whether inflorescence density could basically represent the density of flower clusters secondary peduncles， and whether it could be used as a new method to judge the density of flower clusters secondary peduncles. 【Results】 The coefficients of the variation of the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were between 20% and 26%， indicating that these characters had great differences among different germplasm accessions， and the performance of these characters was not stable. Each of the eight selected inflorescence traits were distributed in the most of their grades. The results of the correlation analysis showed the length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster， while the number of secondary peduncles of flower cluster， the first branch angle of flower cluster and the second branch angle of flower cluster were not significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster. The length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster could be used to describe the density of secondary peduncles of flower cluster well. The principal component analysis was carried out on the significantly correlated characters and all the selected characters respectively. It was found that there was no significant difference between the two results， and the absolute value of the correlation coefficient with the results of the visual measurement of the inflorescence ramus density was above 0.8. At the same time， the cluster analysis was carried out on the significantly correlated traits and all the selected traits respectively， and the results of the two were quite different， in which the significantly correlated traits as clustering factors were obviously better than all the selected traits as factors. If the inflorescence density was added as an index to evaluate the density of secondary peduncles of flower cluster， the correlation coefficient between the inflorescence density and the density of secondary peduncles of flower cluster would be up to 0.945， which could basically reflect the density of secondary peduncles of flower cluster. The inflorescence density and the significantly correlated characters were analyzed by principal component analysis. The distribution of the comprehensive evaluation results was consistent with the visual measurement of the inflorescence ramus density. The boundary of inflorescence density between the sparse type and the medium type might be 36.45%-40.31%， and the boundary of inflorescence density between the medium type and the dense type might be 41.58%-46.34%. 【Conclusion】 The inflorescence density could be used as a new quantitative index of the density of secondary peduncles of flower cluster， and could accurately distinguish the three types of inflorescences： sparse， medium and dense in typical germplasms. In addition， the information of inflorescence density could be obtained efficiently by means of the rotating shooting with computer program processing.

Key words： Loquat; Density of flower clusters secondary peduncles; Inflorescence density; Principal component analysis; Cluster analysis; Analysis of correlation

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是我國南方主要果樹之一，原產于中國，有著兩千多年的栽培歷史[1]。枇杷在我國有著廣泛的栽培，北起陜西中部，南至海南島，東至臺灣，西至西藏東部都有枇杷栽培，其中，四川、福建、浙江等省份的栽培規模較大[2]。與蘋果、香蕉、柑橘等主要水果相比，雖然枇杷目前的市場規模較小，但栽培的經濟價值很高。截至2018年，我國枇杷生產規模占世界枇杷的80%以上[3]。

枇杷屬植物的花序為頂生圓錐狀混合花序，花序性狀如花序長度、花序寬度、花瓣顏色等是重要的表型性狀，也是區分枇杷種質資源的主要性狀[4]。在枇杷栽培生產中，花序的大小以及疏密程度是生產人員非常關注的農藝性狀，花序過大或者過小、過疏散或者過緊密都不利于疏花疏果以及套袋工作的開展。選育出花序大小以及緊密程度適中的枇杷品種有利于降低果園管理成本，提高管理效率。根據《枇杷種質資源描述規范和數據標準》[5]所定義的“花序支軸緊密度”可以用來描述花序支軸的緊密程度，將枇杷花序分為疏散型、中等型和緊密型三種，但類型判定需依賴目測確定。由于從目測上判斷，疏散、中等和緊密之間沒有明確的界限，加上不同調查人員對三種花序類型的直觀理解有偏差，導致測量誤差較大而且不能忽略。

前人的研究表明，花序支軸緊密度與花序寬度顯著相關[6]。為了進一步分析與花序支軸緊密度相關的其他花序性狀，尋找關鍵量化指標，筆者在本研究中增加了花序長度、花序支軸數、花序節間平均長度、第一分枝長度、第二分枝長度、第一分枝角度、第二分枝角度作為可能會影響花序支軸緊密度的相關數量性狀，挖掘其中可以較為準確評價花序支軸緊密度的性狀指標。由于上述性狀只聚焦花序的局部結構，筆者在本研究中增加花序疏密程度這一新型性狀，與上述性狀進行比較分析，判斷該性狀的可靠性，為枇杷花序支軸緊密度的評價提供新型方法。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以來自日本、美國、意大利等國家及我國的廣東、江蘇、浙江、福建、四川、陜西等省的41份枇杷資源為試驗材料（表1），供試材料均種植保存于華南農業大學枇杷種質資源圃。于2021年10月份枇杷初花期選擇生長狀態良好的可以穩定開花結果的成年果樹1～3株，測量其花序相關性狀。種質資料信息來源于相關文獻[2，7-14]。

1.2 方法

1.2.1 ? ?花序直測性狀調查 ? ?將可以直接從田間獲取到數據的性狀歸類為直測性狀。花序長度（length of flower cluster，CL）、花序寬度（width of flower cluster，CW）、花序支軸數（flower cluster：number of secondary peduncles，CPN）和花序支軸緊密度（Flower cluster：density of secondary peduncles，CPD）這4個花序直測性狀按照《枇杷種質資源描述規范和數據標準》進行調查[5]。

具體方法如下：花序長度、花序寬度、花序支軸數的測量，均于枇杷初花期選取樹上不同部位的中心枝上花序10個，分別測量花序基部至先端的長度、花序最大處寬度、計算每一個花序的一級支軸數，再取平均值。花序長度和花序寬度的單位為cm，精確到0.1 cm。花序支軸數單位為個，精確到0.1個。花序支軸緊密度的測量采用目測法觀察上述10個花序的支軸間緊密程度，如為疏散型（Sparse）賦值為1，如為中等型（Medium）賦值為2，如為緊密型（Dense）賦值為3，以此確定種質的花序支軸緊密度。

此外，平均節間長度（flower cluster：mean internode length，CIL）、第一分枝長度（flower cluster：first branch length，FBL）、第一分枝角度（flower cluster：first branch angle，FBA）、第二分枝長度（flower cluster：second branch length，SBL）以及第二分枝角度（flower cluster：second branch angle，SBA）這5個花序直測性狀在《枇杷種質資源描述規范和數據標準》中沒有描述，筆者根據本研究需要規范其測量方法如圖1。

以上述選定的10個花序作為測量對象。如圖1所示，將從花序基部第一分枝的分枝起點處向上至最高處分枝的分枝起點處的主軸長度作為節間總長，平均節間長度=節間總長/（分枝數-1），由此計算得到平均節間長度。第一分枝長度為花序最下方的一級分枝（即第一分枝）的長度。第一分枝角度為第一分枝與花序軸自下而上方向相交處的夾角。第二分枝長度為距離第一分枝的分枝起點最近的一級分枝（即第二分枝）的長度。第二分枝角度為第二分枝與花序軸自下而上方向相交處的夾角。平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度的單位為cm，精確到0.1 cm；第一分枝角度和第二分枝角度的單位為（°），精確到0.1°。

1.2.2 ? ?花序疏密程度調查 ? ?花序疏密程度概念的提出，是為了更準確和直觀地描述花序在空間上的疏密程度。筆者在本研究中通過分析花序不同側方位的投影，計算花序部分占所在花序框的比例來判斷花序疏密程度。在進行調查時，選擇中心枝上不同方位結構完整的10個花序，調查其平均花序疏密程度作為種質的花序疏密程度，單位為百分數，精確到0.01%。具體方法如下。

首先在每份種質樹上選擇具有代表性的不同方位中心枝條的完整10個花序，采摘后立即將花序基部浸水保濕，并在8 h內進行拍攝；拍攝場景如圖2所示，先將枇杷花序基部固定于底座上，底座與打光屏的距離保持固定，并且相機鏡頭正對花序側面；由計算機控制底座每旋轉10°拍攝一張花序照片，每個花序拍攝36張照片。圖3為緊密型、中等型和疏散型3種花序的彩色圖例和花序疏密程度拍攝場景圖例。

筆者在本研究中開發出一款用于計算種質花序疏密程度的工具。該工具的開發環境是Python 3.8 64-bit，使用PyCharm Community Edition工具開發，所使用計算機系統為Windows 7 64位，計算機內存為8 GB。該工具通過識別特定路徑下的花序照片集，將圖像進行灰度處理并對花序部位進行切割，再對花序部位的像素進行運算，可批量處理獲得花序疏密程度。

單個花序的花序疏密程度的計算模型如圖4所示，以花序F的第i張花序側面照為例，該程序可以識別花序框的邊界[AiBiCiDi]，在花序框內通過計算圖形像素數獲得花序部分[Yi]與花序框部分[Xi]的像素數比值[InDi]，即花序F第i張花序側面照的花序疏密程度。以同樣的方法計算出該花序其余35張照片的[InD]，并求出所有InD的平均值[InD]，即為單個花序的疏密程度，由此可以計算出所選10個花序的均值，即為該種質的花序疏密程度值。程序數據流如圖5所示，輸入參數有圖片所在文件夾路徑、強制下截參數、種質名稱、花序支軸緊密度目測值，經計算機處理得到種質的花序疏密程度信息。

1.3 數據分析

1.3.1 ? ?多樣性分析 ? ?參考李穎等[15]和陳秀萍等[4]方法。Shannon多樣性指數（H）的計算公式為：[[H=-（Pi×lnPi）]]。Pi為某一性狀第i個等級中的樣本數占總樣本數的比值。如將數量性狀花序長度、花序寬度等按照[X±2δ]范圍分為10個等級（[δ為標準差）]，以小于X[-2δ]作為第一等級為起點等間距依次劃分，直到大于[X+2δ]作為第十等級為止。

1.3.2 ? ?相關性分析 ? ?首先對各性狀數據集進行正態性檢驗，符合正態分布的數據集之間進行皮爾遜（Person）相關分析，非正態分布數據集之間或非正態分布與正態分布數據集之間進行斯皮爾曼（Spearman）相關分析[16]。齊方差的條件下使用LSD方法進行多重比較，方差不齊的條件下使用Brown-Forssythe或Welth修正值判斷顯著性，并使用Dunnetts方法進行多重比較[17-18]。

1.3.3 ? ?花序支軸緊密度綜合評價方法 ? ?花序支軸緊密度的綜合評價主要采用主成分分析法（PCA）進行賦權重評價并篩選核心指標[19-20]。首先對數據進行KMO檢驗以確定PCA的可行性，該檢驗表明用于主成分分析的每個變量的抽樣充分性，Kaise[21]建議高于0.5的值是可以接受的。本試驗的抽樣充分性在0.6以上，適用于PCA分析。為避免量綱和數量集對試驗的影響，需要將花序性狀數據進行標準化。數據經過主成分分析后，保留特征值≥1的主成分用于指標選擇和評價[20，22-23]。按照公式（1）計算出其綜合得分[22，24]。

S=（Q1T1+Q2T2+...+QnTn）/T。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （1）

S代表最終得分，Qn代表第n個因子的得分，Tn代表第n個因子的方差貢獻率，T代表n個因子的累計方差貢獻率。

另參考黃彪[25]和劉龍昌[26]采用層次聚類的方法對花序直測性狀進行聚類分析，以完善對花序支軸緊密度的綜合評價。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2016進行均值[（X）]、標準差[（δ）]、Shannons多樣性指數（H）和變異系數（CV）計算分析，采用SPSS 25進行相關性、差異顯著性、聚類分析以及主成分分析，同時采用Excel 2016、SPSS 25作圖。

2 結果與分析

2.1 花序直測性狀的多樣性分析

按照《枇杷屬種質資源描述規范和數據標準》[5]對41份枇杷種質的花序支軸緊密度進目測判斷，統計并分析疏散、中等和緊密3種花序支軸緊密度在不同地區的分布情況（表2）。總體上，41份種質中花序疏散型種質占34.1%，花序中等型種質占41.5%，花序緊密型種質占24.4%。以廣東、福建、江蘇作為代表地區分析，發現41份種質中，廣東和福建地區的枇杷種質以疏散型花序占多數，占比分別為66.7%和55.5%，江蘇地區的枇杷種質以中等型花序占多數，占比為44.4%。

表3列出了41份種質中8個花序直測性狀的均值、標準差以及種質間的差異顯著性。可以看出，第一分枝角度和第二分枝角度的種質間區分度不明顯。不同種質間，花序長度、花序寬度、花序支軸數均有較大的差異性。從中可以看出一些性狀較為極端的種質，例如莫家2代的花序長度、花序寬度、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度都顯著高于其他種質；烏躬白的花序寬度、花序支軸數、第一分枝長度和第二分枝長度也都顯著高于其他種質；白梨的花序寬度和第二分枝長度顯著高于大部分種質；早佳8號的花序長度和平均節間長度顯著高于大部分種質；而黃金塊的花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度都顯著低于其他種質；大五星的花序長度和平均節間長度顯著低于其他種質；白肉小的花序寬度和第一分枝長度顯著低于大部分種質；常綠5號的花序長度和第二分枝長度顯著低于大部分種質。

從頻率分布和多樣性指數（表4）來看，供試群體的8個直測性狀呈均衡分布，其中平均節間長度的多樣性指數較低為1.85，花序支軸數和第二分枝長度的多樣性指數較高均為2.04。從變異系數（表4）來看，除了第一分枝角度和第二分枝角度的變異系數分別為8.71%和7.32%，其他性狀的變異系數均在20.20%至26.01%之間。其中，第二分枝長度的變異系數最高，為26.01%；平均節間長度變異系數較低，為20.20%。變異系數越高，該性狀在群體中的表現越不穩定[27]；多樣性指數越高，該性狀在物種中具有較高的豐富度[28-29]。因此優先選擇多樣性指數較高變異系數在合理范圍內的花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度作為評價指標。

2.2 花序直測性狀的差異分析和相關性分析

以3種花序支軸緊密度類型為分類因子，對8個性狀的測量值進行差異顯著性分析，結果如圖6所示。其中第一分枝長度、第二分枝長度在3種花序類型之間達到極顯著差異水平；而第一分枝角度和第二分枝角度在3種花序類型之間均沒有顯著差異；平均節間長度和花序支軸數在中等和緊密型花序之間沒有顯著差異。花序長度、花序寬度、第一分枝長度以及第二分枝長度可以較好地區分3種花序類型。

8個直測性狀與花序支軸緊密度（目測）的相關性分析表明（表5），花序長度、花序寬度、平均節間長度、第一分枝長度、第二分枝長度與花序支軸緊密度均呈極顯著負相關，其中花序寬度、第二分枝長度與花序支軸緊密度之間的相關系數達到-0.818和-0.825；而花序支軸數、第一分枝角度、第二分枝角度與花序支軸緊密度之間的相關系數只有-0.27、

-0.128和-0.172。這一結果說明，花序長度、花序寬度、第一分枝長度和第二分枝長度與花序支軸緊密度這一性狀密切相關，同時將平均節間長度也列為參考對象。此外，花序長度、花序寬度、平均節間長度、第一分枝長度、第二分枝長度和花序支軸緊密度彼此之間呈極顯著相關，說明可以對高度相關的指標進行篩選，簡化評價體系。

2.3 花序支軸緊密度綜合評價及聚類分析

為評價所選擇性狀對花序支軸緊密度這一目標性狀的綜合影響，分別以5個顯著相關性狀和8個直測性狀進行主成分分析。從載荷矩陣和方差貢獻率（表6）看出，第一類主成分分析找出2個特征根大于1的特征向量，累計方差貢獻率達84.007%；第二類主成分分析找出一個特征根大于1的特征向量，方差貢獻率達85.649%。從各因子權重來看，花序寬度、第二分枝長度、花序長度和第一分枝長度的權重都在0.9以上，其中花序寬度權重最高，為0.966；平均節間長度和花序支軸數的權重較低，分別為0.756和0.705。由于花序寬度、第二分枝長度、花序長度和第一分枝長度彼此呈極顯著相關，相關系數均在0.8以上（表5），因此選擇花序寬度作為核心指標之一。在與花序支軸緊密度顯著相關的性狀中，平均節間長度與花序寬度的相關系數為-0.674（表5），而從載荷矩陣b看出，平均節間長度的權重為0.807，選擇平均節間長度作為另一核心指標。

以花序寬度和平均節間長度作為核心指標對花序進行綜合評價，按照1.3.3的方法計算綜合得分，其與花序支軸緊密度目測結果間的斯皮爾曼相關系數為-0.817。按照三種花序類型對每種類型的種質綜合得分進行差異分析，結果如圖7所示。主成分分析結果基本可以區分疏散、中等、緊密這3種花序類型，但仍然存在部分重疊區域，尤其是中等型與緊密型花序之間的區分不明顯。比如在調查中發現，黃金塊、大紅袍這類目測為中等型花序的種質，其花序大小與緊密型種質區別不大，但是其花序支軸間較為稀疏而將其歸類為中等型。另外，像MCB和冰糖種兩者的綜合得分十分相近，但是目測判斷MCB為中等型，而冰糖種為緊密型。

為了進一步分析所選性狀能否綜合評價花序支軸緊密度，使用層次聚類的方法對5個顯著相關性狀進行聚類分析，結果如圖8所示。其中有部分種質的聚類結果與目測結果不一致，例如，早茂15號與高粱姜在聚類分析中歸為S類（疏散型），在目測結果中為中等型；黃金塊、長崎早生和MCB在聚類分析中歸為D類（緊密型），在目測結果中為中等型；麥后黃、白肉、解放鐘和荸薺種在聚類分析中為M類（中等型），在目測結果中為疏散型。

2.4 花序疏密程度調查及指標評價

上述分析結果表明，對所選8個直測性狀進行聚類分析與主成分分析均不能準確地對花序支軸緊密度進行分類，通過調查發現花序的疏密程度也許與花序支軸緊密度緊密相關。因此，筆者在本研究中從41份枇杷種質中選出表型較明顯的8份種質進行了試驗。這8份種質分別為：莫家2代（編號2）、烏躬白（編號9）、早佳8號（編號41）3份花序疏散型種質；解放鐘白（編號11）、串腦（編號24）2份花序中等型種質；Italiano（編號20）、光榮本（編號4）、茂木（編號14）3份花序緊密型種質。

根據1.2.2花序疏密程度的調查方法對所選8份種質進行了調查，花序疏密程度由高到低分別為：光榮本（47.36%）、茂木（46.34%）、Italiano（46.34%）、解放鐘白（41.58%）、串腦（40.31%）、早佳8號（36.45%）、烏躬白（35.45%）和莫家2代（28.27%）。與8個直測性狀進行相關性分析，結果如表7所示，發現花序疏密程度與花序支軸緊密度、花序長度、花序寬度、第一分枝長度和第二分枝長度的相關系數絕對值均在0.9以上；其中與花序支軸緊密度的相關性最顯著，系數為0.945。同時，花序疏密程度與花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度均呈極顯著相關。花序疏密程度在3種花序類型間的差異分析也表明（圖9），不同花序類型的種質在花序疏密程度這一性狀上存在極顯著差異。

對8份種質進行主成分分析，以花序疏密程度、花序長度、花序寬度、平均節間長度、第二分枝長度作為參考指標。結果如表8所示，特征根大于1的主成分只有1個，其方差貢獻率達到92%。從載荷矩陣中看出，花序疏密程度的權重最高，為-0.983，且優于花序寬度。對花序疏密程度從高到低進行排序（表9），其結果可以與目測的3種花序類型相對應。在實際觀察中，光榮本是3種緊密型種質中花序最緊密種質，茂木和Italiano的花序緊密度相似；在中等和疏散型種質中，花序疏密程度大小與花序支軸緊密度的表型更為接近。由此可見，花序疏密程度相較花序寬度更加符合花序的疏密形態。以上數據說明，花序疏密程度可以區分典型的疏散、中等和緊密3種花序類型，其測量值越大，花序表現越緊密，測量值越小，花序表現越疏散。

為了更直觀地區分疏散、中等和緊密3種花序類型，筆者在本研究中試圖對花序疏密程度進行分界。疏散型與中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之間，中等型與緊密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之間。后續還需要擴大樣本范圍進一步驗證該方法的可靠性，以求既能大幅減少目測誤差又可以準確判斷花序支軸緊密度。

3 討 論

枇杷的花序支軸緊密度是生產管理人員非常關注的農藝性狀，尋找可以量化該性狀的指標有著較高的研究價值。目前關于枇杷花序支軸緊密度的研究報道較少，郭乙含[6]對130株枇杷雜交群體進行調查，發現花序支軸緊密度和花序寬度顯著相關；陳秀萍等[4]對210份枇杷種質資源進行了調查，發現花序為疏散型、中等型和緊密型種質的占比分別為31.43%、41.43%和27.14%。

筆者在本研究中對41份栽培枇杷種質的花序支軸緊密度進行了調查，疏散、中等和緊密3種花序支軸緊密度的分布以中等型居多，其次是疏散型，分布結果與陳秀萍等[4]的結果一致。說明筆者在本研究中所使用枇杷群體的花序支軸緊密度分布接近總體分布，可進行可靠的花序性狀的統計分析。來源地為廣州和福建地區的枇杷花序以疏散型占多數，來源地為江蘇地區的枇杷花序以中等型占多數，在陳秀萍等[4]對210份枇杷資源的多樣性分析中，福建地區的枇杷花序大于廣東和江蘇地區，廣東和江蘇地區的枇杷花序大小差別不大；由于疏散型花序大小要顯著大于中等和緊密型，可見福建地區枇杷花序更大更疏散，由于本研究來自江蘇和廣東的種質數量較多，結果有較高的可信度。

8個花序直測性狀中，花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度擁有較高的變異系數和多樣性指數，這些性狀適合用于對花序支軸緊密度的描述，陳秀萍等[4]也發現枇杷花序長度、花序寬度和花序支軸數有著較高的多樣性指數，與枇杷花序類似的龍眼花序的長、寬和支軸數也具有較高的變異系數[30]。從8個花序直測性狀的相關性分析看出，花序長度、花序寬度、平均節間長度、第一分枝長度、第二分枝長度與花序支軸緊密度呈顯著相關。其中花序長度與花序寬度極顯著相關，與黃彪[25]研究結果相一致；花序寬度與花序支軸緊密度呈極顯著相關，與郭乙含[6]研究結果相一致。

主成分分析（PCA）通常用來綜合評價某一個指標，將某一指標用與其相關聯的若干性狀來評價[31-32]。類似的應用如枇杷種質的豐產性綜合評價[24]、荔枝的矮化綜合評價[33]、圓黃梨果實品質綜合評價[19]等。該方法也用于關鍵評價指標的篩選[31-32]，類似的應用如土壤屬性關鍵指標篩選和評價[22]，桑葚果實品質關鍵指標篩選[20]。筆者在本研究中通過主成分分析從8個直測性狀中篩選出花序寬度和平均節間長度作為花序支軸緊密度核心評價指標。對種質的綜合得分進行排序，發現3種花序類型在綜合得分上的分界不是十分清晰；同時也對顯著相關性狀進行了聚類分析，發現有兩份目測為中等型的種質被歸于疏散型，3份目測為中等型的種質被歸于緊密型，4份目測為疏散型的種質被歸于中等型。根據以上結果推測可能存在與花序支軸緊密度更為相關的性狀。

筆者在本研究中創建花序疏密程度作為可能相關的新型性狀，并選擇花序支軸緊密度表型較明顯的8份枇杷種質進行試驗。筆者在本研究中采用旋轉拍攝的方式采集枇杷花序多個側方位圖像，結合計算機程序批量處理花序圖像，計算出種質花序疏密程度信息，實踐證明該方法高效可靠。對這8份種質的花序疏密程度、花序長度、花序寬度、花序支軸數、平均節間長度、第一分枝長度、第一分枝角度、第二分枝長度、第二分枝角度和花序支軸緊密度進行相關性分析，發現花序疏密程度與花序支軸緊密度的斯皮爾曼相關系數最高。對花序疏密程度以及5個顯著相關的直測性狀進行主成分析，發現花序疏密程度在載荷矩陣中的權重最高，高于花序寬度，說明以花序疏密程度作為核心指標比花序寬度和平均節間長度更優。花序疏密程度和花序疏密形態相一致，在8份典型種質中可以準確區分疏散、中等和緊密3種花序類型。筆者在本研究中初步估計，疏散型與中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之間，中等型與緊密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之間。然而花序疏密程度是否在更多的種質中有比較穩定的表現，這方面的研究還需要進一步深入。

4 結 論

枇杷的花序支軸緊密度與花序疏密程度、花序寬度、花序長度、平均節間長度、第一分枝長度和第二分枝長度呈極顯著相關，其中花序疏密程度的相關性最高；初步研究發現，花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的新型量化指標，區分典型的疏散、中等和緊密3種花序類型種質；此外，采用旋轉拍攝和計算機程序處理的方式可以高效準確獲取花序疏密程度信息。

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