極端高溫環境對駿棗和伏脆蜜棗光合特性的影響

楊曉娟,靳 娟,樊丁宇,郝 慶,楊 磊,耿文娟

(1.新疆農業大學園藝學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農業科學院園藝作物研究所/農業部新疆地區果樹科學觀測實驗站,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubaMill．)原產于中國[1],棗樹抗逆性強,適應性廣[2],近20年,新疆棗樹面積增長速度較快[3]。2020年新疆紅棗種植面積為4.67×105hm2,新疆紅棗產量約占全國總產量的49.09%,產量達3.728×106t[4]。新疆屬于溫帶大陸性氣候,光照、晝夜溫差等最適紅棗栽培[5],目前極端氣候時有發生[6]。新疆2015年夏季極端高溫導致紅棗大量落果,造成大幅減產[7]。研究極端高溫環境對棗樹光合特性的影響,對新疆紅棗抗逆高產高效栽培具有指導意義。【前人研究進展】氣溫升高伴隨干旱脅迫導致凈光合速率和水分利用率下降,增溫促進葉片蒸騰速率,也增加了氣孔導度和胞間CO2濃度[8]。托克遜灰棗在日平均氣溫23℃時有利于葉片光合作用,灰棗葉片Pn呈“雙峰”型曲線;當日平均氣溫超過35℃時,影響葉片氣孔導度和水分利用效率,不利于光合作用[9]。高溫環境下吐魯番伏脆蜜棗葉片Pn為“單峰”型,駿棗為“雙峰”型,Tr均呈“雙峰”型,但伏脆蜜Tr變化更劇烈且無光合午休現象,伏脆密抗高溫能力更強[7]。塔里木盆地8個不同品種棗樹凈光合速率日變化均呈“雙峰”型曲線,在2個峰值之間有明顯光合午休現象,經聚類分析雞心棗、圓脆棗、灰棗屬于低Pn、高WUE、低Tr品種,更適宜環塔里木盆地干旱缺水的環境[10]。【本研究切入點】高溫主要降低水分利用效率使凈光合速率下降。處于高溫環境下的駿棗和伏脆蜜在表型上差異明顯,但在持續高溫脅迫下對二者在光合生理方面的影響是否存在差異,目前還未見文獻報道。需研究極端高溫環境對駿棗和伏脆蜜棗光合特性的影響。【擬解決的關鍵問題】測定持續高溫脅迫下兩棗品種新梢葉片和兩年生枝條葉片光合特性日變化及周變化情況,分析其響應高溫環境的光合差異,研究高溫對棗樹光合特性的影響規律,分析棗樹對高溫生長環境適應特性,以及新疆紅棗耐高溫品種選育及栽培提供實踐指導。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2021年6月23～30日在新疆農科院園藝作物研究所人工溫室進行,室內溫度根據吐魯番夏季高溫環境設定。供試材料為2年生的駿棗和伏脆蜜嫁接盆栽苗,栽植容器為10 L塑料花盆,管理水平良好,樹高80 cm,冠幅50～75 cm,樹干周長6 cm。高溫脅迫期間,每天固定20:00澆400 mL水以防止水分脅迫,每隔1 d每盆澆200 mL的1/2霍格蘭營養液。溫室內安裝智能溫度控制器連接加熱器,將溫度控制在(42±2)℃,并在室內每個培養架上連接日光燈和植物培養專用燈。

1.2 方 法

1.2.1 光合作用測定

儀器為Li-6400XT便攜式光合作用儀(Li Cor,Lincoln,NE,USA),測定期間以高溫前1 d為對照,持續高溫脅迫7 d,分別測定CK、高溫1、2、3、5和7 d脅迫的光合日變化,測定時間為每天08:00～20:00,每隔3 h測定環境因子和2品種相同部位功能葉片光合參數,共測定5個時間點。2品種各選生長勢一致、樹勢中庸的樣樹5株,每株樣樹同時分別選擇新梢和兩年生枝條上3片位于中部外側棗吊上第2～5位具有成熟功能且向光的葉片作為樣葉,每片樣葉測3次瞬時光合特性參數,取其平均值為測定值。利用Li-6400XT便攜式光合作用儀(Li Cor,Lincoln,NE,USA),測時葉室PAR設定為棗的光飽和點平均值1 520 μmol/(m2·s)。測定指標包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、基于葉溫的蒸氣壓虧缺(VpdL)、基于氣溫的蒸氣壓虧缺(VpdA)、空氣溫度(Ta)和空氣濕度(RH)等,并計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)、氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)等。

1.2.2 溫室微氣候觀測

試驗期間采用路格L95-6溫濕度記錄儀實時監測溫室內的氣溫(Ta,℃)、空氣相對濕度(RH,%)。每隔10 min測定并存儲1次值。

1.3 數據處理

光合速率數據取45個重復的平均值。應用Excel軟件整理數據并繪制圖表;利用SPSS26.0軟件進行單因素多重比較及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 高溫處理前后培養間溫濕度日變化

研究表明,培養間氣溫Ta(℃)日變化曲線呈逐漸遞增趨勢;處理前最高溫32.5℃,處理后最高溫40.1℃,兩者均在20:00達到最大值。處理前后培養間空氣相對濕度RH(%)日變化曲線完全不同;處理前08:00空氣相對濕度最大為33.93%,然后呈急劇下降趨勢,11:00達到最小值24.88%,隨著光照時間延長空氣相對濕度不斷增大;加溫后空氣相對濕度在觀測時間段里日變化趨勢為先下降后上升,再逐漸下降,14:00達到峰值37%,20:00降到最低值37%。圖1

圖1 高溫處理前后培養間溫濕度日變化曲線及棗苗生長環境

2.2 持續高溫脅迫下光合速率日變化

2.2.1 駿棗2年生枝條葉片光合各參數不同日變化

研究表明,CK組葉片的Pn、WUE、Ls值全天均為正值,且明顯高于高溫脅迫后的值,脅迫期間WUE和Ls降低,推測高溫使葉片氣孔關閉,進入氣孔CO2減少,同時水分利用效率降低,兩者均不能滿足光合作用所需,導致葉片光合速率降低。Ta與Ci之間呈極顯著正相關,高溫降低氣孔導度,增加葉片胞間CO2濃度,最終影響葉片光合作用。高溫1 d處理時葉片的Pn、WUE、Ls值全天均最小,隨著處理天數增加各參數日均值逐漸增大,在高溫7 d處理時仍遠低于CK值,駿棗葉片響應高溫脅迫期間產生少量抗體機制,但高溫脅迫仍極大降低了其光合作用。圖2,表1

圖2 持續高溫脅迫駿棗光合各參數不同日變化曲線

表1 駿棗光合生理因子與生態因子相關性

2.2.2 伏脆蜜棗2年生枝條葉片光合各參數日變化

研究表明,凈光合速率是光合和呼吸作用的差值,由于受外部環境以及生理各方面的影響,其在一天內的變化也存在差異。與駿棗相比伏脆蜜葉片Pn在持續7 d高溫脅迫期間沒有發生明顯變化,全天測得CK的Ls均為正值,10:00后高于高溫脅迫后的值,持續不同天高溫脅迫Ls值全天均呈下降趨勢,但下降幅度小、趨勢緩慢,與駿棗葉片光合作用降低原因一致,但伏脆蜜氣孔沒有完全閉合,仍在進行氣體交換。同時伏脆蜜樹體產生抗體機制更多或緩慢適應高溫環境能力更強。各光合參數間相關性表明伏脆蜜Pn與Tr呈極顯著正相關(P<0.01),Pn與Ci呈極顯著負相關(P<0.01),葉片蒸騰作用越強凈光合速率越高,同化CO2能力越強胞間CO2濃度越小,高溫環境中伏脆蜜氣孔沒有完全閉合,葉片通過氣孔進行蒸騰作用,帶走一部分熱量從而降低樹體溫度,減小了高溫對伏脆蜜葉片光合作用的影響。圖3,表2

圖3 持續高溫脅迫伏脆蜜光合各參數日變化曲線

表2 伏脆蜜光合生理因子與生態因子相關性

2.3 持續高溫脅迫駿棗和伏脆蜜棗2年生枝條葉片各光合參數周變化對比

研究表明,高溫脅迫期間伏脆蜜葉片Ci始終低于駿棗,氣孔導度大于駿棗,伏脆蜜葉片氣孔沒有完全閉合仍在進行氣體交換,CO2利用率高,同時水分利用率也相對較高,滿足光合所需,使伏脆蜜光合作用強于駿棗。在沒有高溫脅迫時2品種棗葉片Tr相等且最小,隨著高溫脅迫天數增加2品種棗變化曲線均呈雙峰型,且伏脆蜜始終高于駿棗,相對較高的蒸騰作用帶走部分熱量使樹體溫度降低,使伏脆蜜抗高溫能力更強,更能適應高溫環境。2品種在相同的栽培管理條件下光合作用對其產生的影響大小。連續高溫脅迫對2個棗品種Pn、Tr和WUE均有顯著影響(P<0.05),對伏脆蜜的Ci有顯著影響,但對駿棗的Ci卻無顯著性影響,高溫使伏脆蜜氣孔導度相對增大,進入細胞的CO2增多,伏脆蜜光合作用強于駿棗。圖4,表3

表3 高溫脅迫2個棗品種2年生枝條葉片各光合參數日均值

圖4 持續高溫脅迫兩棗品種光合各參數周變化曲線

2.4 持續高溫脅迫駿棗和伏脆蜜棗新梢葉片與2年生枝條葉片光合各參數周變化對比

研究表明,高溫1 d脅迫駿棗和伏脆蜜不同枝條部位的葉片Pn急劇下降,之后均呈雙峰型緩慢上升,在高溫7 d脅迫時駿棗不同部位葉片均遠低于CK值,而伏脆蜜接近CK值均為正值且新梢葉片高于2年生的,高溫脅迫嚴重影響駿棗葉片的光合作用,且對不同枝條部位葉片的光合速率均有影響,但對伏脆蜜葉片光合作用影響較小,隨著高溫脅迫天數增加伏脆蜜適應高溫脅迫的能力增強,光合作用也增強。高溫1 d脅迫時2品種棗葉片WUE均急劇下降,之后呈雙峰型緩慢上升,在高溫7 d脅迫時仍遠低于CK值,高溫使水分利用效率降低是引起2品種棗葉片光合作用下降的主要原因之一。伏脆蜜新梢葉片比2年生枝條葉片光合作用強。圖5、圖6

圖5 持續高溫脅迫駿棗新梢與2年生枝條光合各參數周變化曲線

圖6 持續高溫脅迫伏脆蜜新梢與2年生枝條光合各參數周變化曲線

2.5 持續高溫脅迫駿棗和伏脆蜜新梢葉片各光合參數周變化對比

研究表明,與老葉相比新葉新陳代謝快,生命力旺盛,高溫1 d脅迫駿棗和伏脆蜜葉片Ci、Pn、Tr和WUE值都急劇變化,其中Pn和WUE值都急劇下降,之后Pn、Tr和WUE均呈雙峰型緩慢上升,但在整個高溫脅迫期間伏脆蜜始終高于駿棗。水分利用效率是光合和蒸騰作用的共同反應,WUE值越大,固定單位數量CO2所需水量越少,水分利用效率越高,高溫使葉片水分利用效率迅速降低,不能滿足光合作用所需,引起葉片光合作用急劇下降。但在相同水分條件下,WUE值越大,植物抗性越強,伏脆蜜新梢葉片的抗高溫能力更強,更能適應高溫環境。圖7

圖7 持續高溫脅迫2棗品種新稍光合各參數周變化曲線

3 討 論

受植物本身的遺傳特性影響,同一樹種不同品種因其自身的葉片結構、厚度和葉綠素含量不同其光合能力各異[10]。不同枝條部位葉片形成時的環境條件和生理基礎不同,光合強度也存在差異[11]。高溫降低植物氣孔導度、關鍵光合功能因子,使植物光合產物運輸和分配發生變化,葉片光系統PSⅡ受損,最終導致植物體內能量代謝和物質轉化過程失衡[12],高溫逆境對果樹光合作用傷害較顯著[13]。當高溫、強光照時,空氣濕度降低會使植物蒸騰作用加大,根系從土壤中獲取水分維持生命活動,若土壤水分充足,Tr與空氣蒸發能力呈正比;若土壤水分不足,較大的蒸騰作用導致植物失水嚴重,空氣與葉片之間形成較大水汽壓差,保衛細胞失水關閉,因而以氣孔限制方式減少蒸騰失水[14]。試驗發現,經高溫處理都會導致棗樹Tr增大,使樹體失水加快,在Pn降低的同時,Ci上升或不變,Ls降低,駿棗和伏脆蜜在高溫脅迫時出現光合“午休”現象都是由非氣孔限制因素導致,與張燕林[15]、徐斌[8]、王龍[16]、刁凱[9]等研究結果一致,但因試驗是在人工溫室中進行,環境等因素與外界存在差異,所以光合午休現象發生時間有所不同,在連續高溫環境中2品種棗樹持續處于光合午休狀態,凈光合速率始終為負數。在塔里木盆地大氣溫度達到25.6～39.1℃的高溫強光條件下,棗樹采取了較高的Tr來降低其葉片溫度,以避免高溫強光對自身的傷害,是紅棗對高溫干旱環境的適應方式[17]。試驗與萬素梅等[17]研究結果相同,伏脆蜜在高溫處理后Pn、Gs、Tr、WUE和Ls明顯高于駿棗,推測伏脆蜜抗高溫能力更強。

植物光合作用不僅受生態因子影響,也受其生理因子影響[18],如Ta、RH、PAR等環境因子能引起Tr、Pn、Ci、Gs、Tr等生理因子變化,最終影響植物光合作用[19]。試驗結果表明,駿棗的Pn與WUE呈極顯著正相關,WUE在駿棗光合作用過程中起了非常重要的作用,可以防止由于失水過多對樹體造成損傷。Pn與Ci、Ls呈極顯著負相關,Pn與Tr、VpdL、VpdA呈顯著負相關,其余等指標的相關性都未達到顯著水平,Ta與Ci之間呈極顯著正相關,高溫影響氣孔限制值,從而增加葉片胞間CO2濃度,最終影響葉片光合作用,Ci、WUE和Ls對駿棗Pn影響最明顯。伏脆蜜Pn與Tr呈極顯著正相關,Tr在其光合作用過程中起了非常重要的作用,可以防止由于葉溫過高對葉片造成損傷,而Pn與Ci呈極顯著負相關,Pn與VpdA呈顯著負相關,其余等指標相關性都未達到顯著水平,Ta與Tr之間呈極顯著正相關,高溫沒有使氣孔閉合,增大了葉片的蒸騰速率,降低了高溫對葉片的傷害,最終影響伏脆蜜葉片光合作用,而Ci和VpdL對伏脆蜜的Pn的影響最為明顯,生理因子均對2品種棗葉片Pn影響較大,而生態因子對其影響次之,與王振東[20]、何永波[21]等研究結果稍有出入。試驗同時也研究了2個品種棗的新梢葉片和2年生枝條葉片的各光和參數周變化,結果顯示在整個測定期間駿棗新梢葉片和2年生枝條葉片的各光和參數周變化區別不大,而伏脆蜜的新梢葉片比2年生枝條葉片光合作用強,且高溫脅迫1 d時兩者各光和參數都發生了巨大變化。當室內溫度過高,引起氣孔導度和蒸騰速率變化,最終影響棗樹光合速率的變化[22]。葉片衰老是一個遺傳程序化的發育過程,其衰老的時間與植株的衰老是不同步的,同一株植物的新葉與老葉在不同的脅迫條件下展現出不同的抵御方式,新葉與老葉在同一植株中,二者之間存在密不可分的聯系。同一個體的新葉比老葉有更多的遺傳物質,老葉積累化學代謝物,以保護植物抵御逆境,但由于新葉需要生長,將資源分配給生長而不是防御[23],與試驗研究結果一致,所以伏脆蜜棗表現出新梢葉片光合作用強于2年生枝條葉片。試驗只模擬了高溫生長季節時的環境,并對此高溫期間棗樹光合變化規律進行了研究,而對其前期生長季節的低溫環境中的光合特性未做研究,需今后進一步研究。

4 結 論

高溫使駿棗葉片氣孔關閉,細胞內外氣體交換減少,進入細胞CO2減少,同時水分利用效率降低,兩者均不能滿足光合作用所需,導致葉片光合速率降低;伏脆蜜棗葉片Pn在持續7 d高溫脅迫期間沒有發生明顯變化,且Pn與Tr呈極顯著正相關(P<0.01),Pn與Ci呈極顯著負相關(P<0.01),氣孔沒有完全閉合,仍在進行氣體交換,葉片通過氣孔進行蒸騰作用,降低樹體溫度,從而減小了高溫對伏脆蜜棗葉片光合作用的影響。持續高溫脅迫期間伏脆蜜棗不同枝條部位葉片的光合作用周變化始終高于駿棗,伏脆蜜棗適應高溫脅迫的能力更強,并伏脆蜜棗的新梢比2年生枝條葉片光合作用強,伏脆蜜棗新梢葉片適應高溫脅迫的能力最強。