溫度和鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣(Crassostrea angulata)稚貝生長和存活的影響*

展建強 蔡廷柱 郭希瑞 張柯馨 盧怡凝 劉志剛, 3

溫度和鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣()稚貝生長和存活的影響*

展建強1蔡廷柱1郭希瑞2張柯馨1盧怡凝1劉志剛1, 3①

(1. 廣東海洋大學水產學院 廣東湛江 524088; 2. 青島前沿海洋種業有限公司 山東青島 266105; 3. 廣東省海產無脊椎動物科技創新中心 廣東湛江 524088)

為確定三倍體葡萄牙牡蠣()稚貝最適環境條件, 研究了溫度、鹽度對其生長和存活的影響。結果表明: 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜生存溫度為11.05～33.81 °C, 最適宜生存溫度為22.00～28.00 °C; 適宜生長溫度為12.00～33.35 °C, 最適宜生長溫度為26.00～28.00 °C; 溫度脅迫條件下, 該貝在48 h和96 h的半致死溫度在低溫端分別為(4.71±0.04) °C和(7.83±0.45) °C; 高溫端分別為(37.08±0.02) °C和(36.31±0.11) °C; 存活率在高溫端下降更迅速, 表明稚貝對高溫更敏感。在鹽度耐受性方面: 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜生存鹽度為15.06～44.13, 最適宜生存鹽度為23.4～33.8; 適宜生長鹽度為11.76～45.39, 最適生長鹽度為23.40～26.00; 該貝在48 h和96 h半致死鹽度, 低鹽端分別為(4.68±0.97)和(9.35±0.35), 高鹽分別為(55.96±0.76)和(53.46±0.67)。綜上, 當水溫為26.00～28.00 °C, 鹽度為23.40～26.00時, 更有利于三倍體葡萄牙牡蠣稚貝的存活和生長。研究結果可為三倍體葡萄牙牡蠣規模化養殖提供參考依據。

葡萄牙牡蠣; 三倍體; 溫度; 鹽度; 生長; 存活; 稚貝

葡萄牙牡蠣()又稱福建牡蠣, 屬于軟體動物門(Mollusca), 雙殼綱(Bivalvia), 珍珠貝目(Pterioida), 牡蠣科(Ostreidae), 巨蠣屬(), 喜好高溫環境, 其廣泛分布在福建、浙江、廣東等南方沿海(張躍環等, 2014)。由于牡蠣食物鏈短、生長快、產量高, 且經濟效益好(巫旗生等, 2015; 杜俊鵬等, 2018)。近年來, 隨著養殖規模的擴大和產量不斷提高, 葡萄牙牡蠣呈現養殖個體小型化、生長慢、死亡率升高、出肉率低等性狀衰退現象(巫旗生等, 2013), 嚴重影響其產量和經濟效益。因此, 獲得經濟性狀好、品質高的優良品種成為解決葡萄牙牡蠣養殖產業可持續發展的關鍵。

三倍體具有生長速率快、個體大、糖原含量高等優點(賈圓圓, 2021), 其育種技術首次應用在貝類是在1981年利用細胞松弛素B (Cytochalasin B, CB)成功誘導出的美洲牡蠣()三倍體(Stanley, 1981), 之后, 在海灣扇貝() (Tabarini, 1984)、櫛孔扇貝() (張晨晨等, 2010)、長牡蠣() (Wang, 2002)、近江牡蠣() (王康, 2014)等在許多貝類中都開展過三倍體的誘導的研究, 但成功應用的僅在牡蠣中。三倍體由于性腺發育較低, 因此用于性腺發育的能量可用于生長, 其在繁殖時期肥滿度高, 生長速度加快。同時, 在繁育期間可避免因產卵導致軟體部消瘦影響口感和出肉率等問題。近年來, 三倍體牡蠣為養殖產業的熱點之一。國內外關于三倍體葡萄牙牡蠣的研究多集中在育種(賈圓圓, 2021)、介質誘導(崔玉婷等, 2020)、生長(Zhang, 2022)等, 而關于環境因子如溫度、鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣生長和存活的影響研究尚未見報道。本文通過研究不同溫度和鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝生長和存活的影響, 旨在探究稚貝的存活和生長的適宜溫度和鹽度范圍, 提高稚貝存活率, 為三倍體葡萄牙牡蠣人工養殖提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗所用三倍體葡萄牙牡蠣稚貝取自福建莆田, 2022年4月2日運回廣東海洋大學廣東省南海經濟無脊椎動物健康養殖工程研究中心實驗室暫養7 d。暫養期間, 水溫26～28 °C, 鹽度31～33, pH 8.0～8.3, 持續微充氣, 餌料為微擬球藻(sp.)。從運回的稚貝中隨機抽取60個健康、殼型完整的稚貝, 測得稚貝平均殼長為(2.26±0.11) mm, 平均殼高為(2.10±0.17) mm。

1.2 方法

根據預實驗結果, 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝溫度耐受性實驗, 以2 °C為梯度設置6個低溫組(4～14 °C)、以1 °C為梯度設置6個高溫組(34～39 °C)和1個常溫對照組(26.5 °C); 生長和存活溫度實驗, 均以2 °C為梯度在8～34 °C范圍設置14組。鹽度耐受性實驗, 以2.6為梯度設置11個低鹽組(5.2～31.2)、以2.4為梯度設置11個高鹽組(36.0～60.0)以及1個自然海水對照組(32.5); 生長和存活鹽度實驗, 均以2.6為梯度在10.4～46.8范圍設置15組。各組實驗均在裝有800 mL過濾海水的燒杯(容積1 000 mL)中進行, 每組設置3個重復, 每個燒杯放稚貝30個, 溫度實驗采用將燒杯置于恒溫槽中控溫, 控溫精度±0.1 °C, 鹽度實驗通過向實驗海水中添加海水晶溶液或經曝氣淡水, 鹽度測量使用光學鹽度計(型號LH-Y100)測定, 溫度計和鹽度計在使用前均經過嚴格校正。每隔8 h升高或降低溫度1～2 °C和鹽度2.4～2.6, 達到各組預設溫度和鹽度后開始實驗。

1.3 日常管理

溫度和鹽度耐受性實驗周期均為4 d, 溫度和鹽度生長存活實驗均進行15 d。各實驗均在室內自然光照下進行, 實驗期間各組均持續微充氣, 每天投喂微擬球藻(sp.)液3次, 溫度和鹽度各組餌料投喂前分別進行等溫和等鹽處理, 各組每天需等溫或等鹽換水1/2, 隔天進行一次全換水。在實驗過程中將死貝及時移出, 記錄其死亡時間及數量, 吸除污物以防止污染水質, 實驗結束時用游標卡尺(精確度: 0.01 mm)測量所有存活稚貝殼長、殼高, 并計算成活率。

1.4 指標測定

1.4.1 存活率和增長率的測定

實際存活率和相對存活率的計算:

實際存活率(S)=(實驗結束時存活數/實驗開始總數)×100%, (1)

相對存活率()=(實際存活率/對照組存活率)× 100%, (2)

增長率計算:

L=(1?0)/, (3)

H=(1?0)/, (4)

式中,L為殼長增長率(mm/d),1和0分別為實驗結束和實驗開始時稚貝的平均殼長(mm);H為殼高增長率(mm/d),1和0分別為實驗結束和實驗開始時稚貝的平均殼高(mm);為實驗時間(d)。稚貝死亡的界定以貝殼完全張開, 針刺激無反應為標準。

1.4.2 半致死溫(鹽)度的測定 實驗結束時, 可計算三倍體葡萄牙牡蠣稚貝在48 h和96 h兩個時間節點的半致死溫(鹽)度。在實驗周期內稚貝50%死亡的溫度(LT50)和鹽度(LS50), 采用二點法(劉志剛等, 2007b)計算, 公式為

LT50=1+ [(1?50%)/(1?2)]×(2?1), (5)

LS50=1+ [(1?50%)/(1?2)]×(2?1), (6)

式中,1、2分別為稚貝存活率接近50%的高、低端溫度,1、2分別為稚貝存活率接近50%的高、低端鹽度,1、2為對應的相對存活率。

1.4.3 稚貝適宜、較適宜以及最適宜生存溫(鹽)度的界定 在實驗周期15 d內, 以稚貝50%死亡的溫度作為生存臨界溫度, 上下限之間的溫度作為稚貝適宜生存溫度范圍, 臨界溫度采用上述公式(1)計算; 較適宜生存溫度為以稚貝30%死亡的溫度為臨界溫度, 上下限之間的溫度作為較適宜生存溫度范圍; 最適生存溫度為經多重比較無顯著差異且存活率最高的幾組對應的溫度范圍(劉志剛等, 2006)。

稚貝適宜、較適宜以及最適宜生存鹽度求法同上。

1.4.4 稚貝適宜、較適宜以及最適宜生長溫(鹽)度的測定 將實驗期間稚貝殼長、殼高增長率為最優組增長率的30%所對應的溫度作為殼長和殼高增長臨界溫度(求法采用二點法), 上下限之間的溫度作為稚貝殼長、殼高適宜生長溫度范圍, 將上述2個指標范圍的重疊部分作為稚貝適宜生長溫度; 將實驗期間稚貝殼長、殼高增長率為最優組增長率的70%所對應的溫度作為殼長和殼高增長臨界溫度, 上下限之間的溫度則為殼長、殼高較適宜生長溫度范圍, 把上述2個指標溫度范圍的重疊部分作為稚貝較適宜生長溫度; 最適生長溫度為經多重比較無明顯差異且存活率最高的幾組所對應的溫度范圍(劉志剛等, 2007a)。

稚貝適宜、較適宜以及最適宜生長鹽度求法同上。

1.5 數據處理

2 結果

2.1 溫度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝生存和生長的影響

2.1.1 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝半致死溫度 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝在不同溫度48 h和96 h下相對存活率如表1, 由方差分析結果得出, 溫度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝存活率影響顯著(<0.05)。以48 h和96 h為時間節點, 采用二點法計算, 得出48 h稚貝半致死低、高溫分別為(4.71±0.04) °C和(37.08±0.02) °C; 96 h稚貝半致死低、高溫分別為(7.83±0.45) °C和(36.31±0.11) °C。

表1 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝在不同溫度48 h和96 h下的相對存活率

Tab.1 Relative survival rate of triploid C. angulata juveniles at different temperatures in 48 h and 96 h

注: 上標不同字母表示各組之間差異顯著(<0.05)

2.1.2 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜、較適宜和最適宜生存溫度 實驗周期15 d內, 各溫度組三倍體葡萄牙牡蠣稚貝的存活率見圖1。當水溫為22～28 °C時, 稚貝存活率均在90%以上, 且隨著溫度向兩極的變化, 相對存活率逐漸降低。

注: 不同字母表示差異顯著(<0.05)

由適宜、較適宜和最適宜生存溫度的界定, 通過二點法計算得稚貝適宜生存溫度為11.05～33.81 °C, 較適宜生存溫度為17.24～30.65 °C, Duncan法比較表明, 溫度為22.00～28.00 °C時, 存活率最高且均在90%以上, 各組間差異不顯著(>0.05), 因而三倍體葡萄牙牡蠣稚貝最適宜生存溫度為22.00～28.00 °C。

2.1.3 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜、較適宜和最適宜生長溫度 溫度對葡萄牙牡蠣稚貝殼長和殼高生長影響如圖2, 由圖2可知, 隨溫度升高, 殼長和殼高日增長率趨勢基本一致, 先增大后減小, 且二者增長率分別在26～28 °C均無明顯差異(>0.05), 水溫26 °C時日增長率均達到最大, 分別為0.062 mm/d和0.0593 mm/d。二點法計算結果, 殼長增長的適宜溫度為11.68～33.63 °C, 較適宜溫度為18.65～31.05 °C; 殼高增長的適宜溫度為12.00～33.35 °C, 較適宜溫度為18.46～29.83 °C。由適宜、較適宜和最適宜生長溫度的界定, 稚貝適宜生長溫度為12.00～33.35 °C, 較適宜生長溫度為18.46～29.83 °C, 最適宜生長溫度為26.00～28.00 °C。

注: 不同字母表示差異顯著(<0.05)

2.2 鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝生存和生長的影響

2.2.1 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝半致死鹽度 葡萄牙牡蠣稚貝在不同鹽度48 h和96 h下實際存活率和相對存活率如表2, 由方差分析結果得出, 鹽度對葡萄牙牡蠣稚貝存活率影響顯著(<0.05)。以48 h和96 h為時間節點, 采用二點法計算, 得出48 h稚貝半致死鹽度中, 低鹽端和高鹽端分別為(7.28±0.97)和(56.31±0.76); 96 h稚貝半致死鹽度中, 低鹽端和高鹽端分別為(11.09±0.35)和(53.16±0.67)。

2.2.2 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜、較適宜和最適宜生存鹽度 實驗周期15 d內, 各鹽度組三倍體太平洋牡蠣稚貝的存活率見圖3。由適宜、較適宜和最適宜生存鹽度的界定, 通過二點法計算稚貝低端存活臨界鹽度為15.06, 高端存活鹽度為44.13, 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜生存鹽度為15.06～44.13, 較適宜鹽度為18.27～41.57, Duncan法比較表明, 鹽度為23.4、26.0、28.6、31.2和33.8四組存活率均在90%以上, 且各組間差異不顯著(>0.05), 因而可認為三倍體葡萄牙牡蠣稚貝最適宜生存鹽度為23.4～33.8。

2.2.3 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜、較適宜和最適宜生長鹽度 隨鹽度增加, 稚貝殼長、殼高均先增大后減小, 且不同鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝殼長和殼高日增長率差異顯著(<0.05) (圖4)。鹽度為23.4時, 稚貝殼長、殼高日增長率最大, 分別為0.062 mm/d和0.0593 mm/d, 經二點法及多重比較得稚貝殼長適宜增長鹽度為11.61～45.63, 較適宜鹽度18.20～28.60, 最適鹽度為23.40～26.00; 葡萄牙牡蠣稚貝的殼高增長的適宜鹽度為11.76～45.39, 較適鹽度為20.80～ 28.60, 最適鹽度為23.40～26.00。即葡萄牙牡蠣稚貝適宜生長鹽度為11.76～45.39, 較適宜生長鹽度為20.80～28.60, 最適生長鹽度為23.40～26.00。

表2 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝在不同鹽度48 h和96 h下的相對存活率

Tab.2 Relative survival rate of triploid C. angulata juveniles at different salinities in 48 h and 96 h

注: 上標不同字母表示各組之間差異顯著(<0.05)

圖3 不同鹽度下三倍體葡萄牙牡蠣稚貝相對存活率

注: 不同字母表示差異顯著(<0.05)

圖4 不同鹽度下三倍體葡萄牙牡蠣稚貝的殼長、殼高日增長率

注: 不同字母表示差異顯著(<0.05)

3 討論

溫度和鹽度是影響海水貝類動物存活和生長的重要環境因子, 對海洋生物的行為、生長和生命周期具有顯著影響(包永波等, 2004; 閻希柱等, 2009; Kim, 2009; Brucet, 2012)。有關學者對這兩個因素的相互作用加以研究, 結果表明, 只有當其中一個因子接近極限范圍, 另一個處于安全范圍時, 二者才能表現出明顯的相互作用(Tettelbach, 1981)。因此通過單因素的實驗亦能反映溫度和鹽度分別對稚貝生長和存活的影響。

3.1 溫度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝存活和生長的影響

外界溫度的不適或劇烈變化會影響雙殼貝類的血細胞和酶活性, 導致貝類體內免疫防御能力降低, 從而對生長發育產生消極影響(Gagnaire, 2006)。溫度過低導致巖扇貝()免疫酶活力下降, 影響扇貝的正常生長發育(王瀟, 2018)。在適宜溫度范圍內, 升高溫度, 其纖毛活動加強, 攝食活動增強, 因此升溫更有利于稚貝的生長(王丹麗等, 2005; 包永波等, 2006; 王沖等, 2018)。熊本牡蠣() (王濤等, 2017)稚貝適宜生長溫度和適宜存活溫度分別為24～28 °C和20～28 °C, 表明在適宜溫度范圍內高溫對其生長和存活更有利, 皺肋文蛤() (栗志民等, 2010)、泥蚶() (尤仲杰等, 2001)等研究中也有相似變化規律。本研究三倍體葡萄牙牡蠣稚貝最適生存溫度為22～28 °C, 最適生長溫度為26～28 °C, 在最適宜溫度范圍內高溫更有利于稚貝生長存活, 與上述研究報道一致。這可能與其是南方養殖品種有關。

在實驗溫度范圍內, 隨溫度的升高稚貝存活率和殼長、殼高日增長率均表現為先升高后降低的趨勢。殼金長牡蠣(徐成勛等, 2017)幼蟲培育適宜水溫為25 °C, 櫛江珧() (李浩浩等, 2017)早期幼蟲生長適宜溫度和最適溫度分別為22～30 °C和26 °C, 皺肋文蛤(栗志民等, 2010)最適生存溫度和最適生長溫度分別為24～30 °C和27～30 °C, 大珠母貝() (譚杰等, 2016)最適存活溫度為25.01 °C。以上雙殼貝類各生長指標均為先升高后降低趨勢。與本實驗中殼長、殼高日增長率和存活率趨勢基本一致, 在對殼黑長牡蠣溫度耐受性研究中, 從水溫20 °C升高到33 °C, 黑長牡蠣幼蟲生長速率增加, 而存活率卻不斷減少(許嵐等, 2017), 與本研究結果不一致, 可能的原因是長牡蠣溫度耐受性較高, 實驗所設溫度梯度在其所承受范圍之內, 因而在實驗中生長速率未曾下降。

3.2 鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝存活和生長的影響

三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜生存鹽度為15.06～ 44.13, 較適宜生長鹽度為18.27～41.57, 表明該貝屬于廣鹽性貝類, 其適宜生存鹽度低鹽端比文蛤(Linnaeus) (6.5～39.5) (曹伏君等, 2010)、皺肋文蛤(4.3～40.5) (栗志民等, 2010)、縊蟶() (8.4～32.4) (林筆水等, 1990)適宜生存鹽度分別高8.56、10.76和6.66, 可能的原因是后者為灘涂性貝類, 受突變鹽度變化機會多, 從而更適應大范圍的變化。三倍體葡萄牙牡蠣稚貝在鹽度為26.0～33.8范圍存活率均在90%以上, 隨鹽度增加, 殼長、殼高生長卻明顯受到抑制, 可能的原因在高鹽或低鹽度環境下, 滲透壓的改變超過貝類本身可調控范圍, 正常生理平衡被打破, 會對貝類攝食率產生影響, 導致用于生長的能量減少, 最終稚貝生長速度變慢, 長期處于此環境中甚至會因攝食不足導致死亡, 影響存活率(Pechenik, 2000)。本研究表明, 三倍體葡萄牙牡蠣稚貝最適宜生存鹽度為23.4～ 33.8, 最適宜生長鹽度為23.40～26.00, 在最適宜鹽度范圍內低鹽更有利于葡萄牙牡蠣的生長和存活。這與葡萄牙牡蠣自然分布在沿海或潮間帶等低鹽地區有關。穩定且適宜的鹽度更有利于三倍體葡萄牙牡蠣稚貝的生長和存活, 因此, 為提高三倍體葡萄牙牡蠣稚貝存活率和生長速率, 鹽度應控制在23.40～ 26.00。

4 結論

本實驗研究了不同溫度和鹽度對三倍體葡萄牙牡蠣稚貝生長和存活的影響。結果發現,三倍體葡萄牙牡蠣稚貝適宜生存溫度為11.05～33.81 °C, 最適宜生存溫度為22～28 °C, 適宜生長溫度為12.00～33.35 °C,最適宜生長溫度為26～28 °C; 最適宜生存鹽度為23.4～33.8, 最適宜生長鹽度為23.40～26.00。因此三倍體葡萄牙牡蠣在溫度為26～28 °C, 鹽度為23.40～ 626.00的海區更有利于稚貝的存活和生長。

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EFFECTS OF TEMPERATURE AND SALINITY ON GROWTH AND SURVIVAL OF TRIPLOIDJUVENILES

ZHAN Jian-Qiang1, CAI Ting-Zhu1, GUO Xi-Rui2, ZHANG Ke-Xin1, LU Yi-Ning1, LIU Zhi-Gang1, 3

(1. College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Qingdao Frontier Marine Seed Co. Ltd., Qingdao 266105, China; 3. Guangdong Marine Invertebrate Science and Technology Innovation Center, Zhanjiang 524088, China)

The effects of temperature and salinity on the growth and survival of triploidjuveniles were studied to determine the best temperature-salinity condition for growth. Results show that the suitable sea water temperature for its survival ranged 11.05～33.81°C, and best in 22.00～28.00°C; and the suitable temperature range for the growth was 12.00～33.35°C and best in 26.00～28.00°C. Under a temperature stress, the semi-lethal temperature at low end in 48 h and 96 h was (4.71±0.04) °C and (7.83±0.45) °C, and at high end was (37.08±0.02) °C and (36.31±0.11) °C, respectively. The survival rate decreased rapidly at high temperature, indicating that the juveniles were more vulnerable to a high temperature. In salinity aspect, the suitableand optimum salinities for the survival were 15.06～44.13 and 23.4～33.8, and for the growth were 11.76～45.39 and 23.40～26.00, respectively. Under a salinity stress, the semi-lethal salinity at low end in 48 h and 96 h was (4.68±0.97) and (9.35±0.35), and in high end was (55.96±0.76) and (53.46±0.67), respectively. Therefore, sea water temperature of 26.00～28.00 °C and salinity of 23.40～26.00 shall suit the best for survival and growth of triploid.juveniles.

; triploid; temperature; salinity; growth; survival; juveniles

* 南海經濟動物種質創新與利用創新團隊, 2021KCXTD026號; 廣東省海產無脊椎動物科技創新中心, 粵科函社農字(2017)179號。展建強, 碩士研究生, E-mail: zhanjq0926@163.com

劉志剛, 教授, 碩士生導師, E-mail: Liuzg919@126.com

2022-11-01,

2023-02-28

S968.3

10.11693/hyhz20221100284