庫爾德寧不同植被類型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征*

呂立琴, 崔 東, 劉文新, 趙 陽, 劉 璇, 武玉鑫, 江智誠, 閆江超, 李金哥

(伊犁師范大學生物與地理科學學院資源與生態(tài)研究所 新疆伊寧 835000)

0 前言

土壤動物是指生活史全部時期都在土壤中生活的動物[1],對凋落物分解、養(yǎng)分礦化、土壤結(jié)構(gòu)維護、物質(zhì)能量循環(huán)等生態(tài)過程進行調(diào)控[2-3],是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[4-5]。 因此,對土壤動物群落組成和多樣性進行相關研究,對生態(tài)系統(tǒng)而言是必要的。

受地表植物的影響,土壤動物以地表植物的根系分泌物和凋落物為食物來源,葉片中高含量的氮對土壤動物有著較強的吸引力[6]。 土壤動物對植物的生長也具有一定的影響[7-9],如蚯蚓的取食、挖掘等活動。 植被群落組成對土壤動物組成也存在一定的影響[10],不同植被類型會導致水分、溫度、有機質(zhì)等的異質(zhì)性,進而影響土壤動物的分布[11]。

目前,國內(nèi)外土壤動物群落研究已經(jīng)遍及森林[12]、農(nóng)田[13]、草原[14]等生態(tài)系統(tǒng)及高山林草交錯區(qū),研究主要集中在生態(tài)恢復、土地利用模式、環(huán)境問題等,對不同類型植被下土壤動物的研究較少;國內(nèi)的研究區(qū)域橫跨熱帶、亞熱帶以及溫帶[15],但對我國西部地區(qū)如新疆、西藏等地的土壤動物群落結(jié)構(gòu)的研究較少。

天山山脈是亞洲最大的山系之一,整體上呈東西方向延伸,是世界上最大的獨立緯向山系,又因其地處歐亞大陸中央,被譽為“全球干旱區(qū)的最大山系”[16]。 庫爾德寧國家級自然保護區(qū)是天山山脈的一部分,保存了我國西部最大的原始針葉林、天山僅存的帶狀分布的闊葉林及山地植被垂直自然帶譜,是天然的基因庫。 但近年來,受全球變暖和人為因素的影響,自然保護區(qū)內(nèi)的景觀破壞程度愈加嚴重,裸地面積不斷增大。 本研究選取了保護區(qū)內(nèi)5 種典型的植被類型,研究其土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征,探討土壤動物與土壤理化因子間復雜的相互關系,為庫爾德寧國家級自然保護區(qū)土壤動物多樣性保護和土壤生態(tài)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域坐落在庫爾德寧國家級自然保護區(qū)內(nèi),屬典型的溫帶大陸性氣候,夏季涼爽,冬季溫和,但受大西洋和里海暖濕氣流的影響,年平均降水量為550 ～700 mm。 研究區(qū)域三面環(huán)山,具有明顯的山地氣候特征。 日照長,晝夜溫差大,年平均溫度5～7 ℃,年平均蒸發(fā)量為1 100～1 200 mm,年平均相對濕度70%,無霜期120 d[17]。 常見植物有云杉、水柏枝、樺樹、烏頭以及大薊等。

1.2 野外調(diào)查取樣

本文以庫爾德寧國家級自然保護區(qū)內(nèi)的云杉、草地、水柏枝、黑樺和胡頹子等5 種植被為研究對象。 2022 年5 月,通過調(diào)查和實地考察,每種植被在溫度、坡度相差甚小的情況下選取3 塊10 cm×10 cm 樣方作為重復樣,每個重復樣以5 cm 為梯度,垂直方向上取4 層土層,共采集了60 袋土樣用于測定土壤動物。 在每個樣方的各層取少量土樣,將同一生境的重復土樣充分混勻后,密封于袋中,共采集20 袋土樣用于測定土壤理化性狀。 樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 土壤動物的分離與鑒定

采用干漏斗分離法把野外采集的60 袋土樣在25 W 白熾燈下連續(xù)光照24 h,分離出其中的中小型土壤動物。 將收集到的中小型土壤動物放入裝有75%(體積分數(shù))乙醇的小瓶內(nèi),用體視顯微鏡對其進行鑒定、分類和統(tǒng)計。 成蟲通常鑒定到科,特殊的鑒定到目(亞目);幼蟲鑒定到目且單獨計數(shù)。 鑒定參考書目有《中國土壤動物檢索圖鑒》[18]、《昆蟲學》[19]、《昆蟲分類學》[20]等。

1.4 土壤理化性狀的測定

野外采集的20 袋土樣經(jīng)風干、過篩處理后,采用《土壤農(nóng)化分析》[21]中的方法測定土壤理化性狀,其中:有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;全氮含量采用高氯酸-硫酸消化法測定;全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定;全鉀含量采用酸溶-原子吸收法測定;硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量采用0.01 mol/L 氯化鈣浸提法測定;速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定;速效鉀含量采用乙酸銨浸提-原子吸收法測定;pH 采用FiveEasy Plus pH 計測定;水分含量采用烘干法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對不同植被下土壤動物群落進行多樣性分析[18],多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)e、優(yōu)勢度指數(shù)C、豐富度指數(shù)D按式(1)～(4)計算:

式中:N——群落中所有類群的總個體數(shù);

Ni——第i個類群的個體數(shù);

S——類群數(shù)。

采用軟件Mircrosoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù);采用軟件SPSS 25.0 中的單因素方差分析、最小顯著差數(shù)法(LSD)、Pearson 相關性對數(shù)據(jù)進行相應分析;采用R 4.2.1 進行冗余分析(RDA),對土壤動物數(shù)據(jù)進行Hellinger 轉(zhuǎn)換,計算變量之間的方差膨脹因子,剔除存在共線性的因子,冗余分析結(jié)果的顯著性需進行置換檢驗(499 次,P＜0.05);采用Origin 2022 和R 4.2.1 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落組成

共捕獲中小型土壤動物1 884 只,隸屬于2 門5 綱16 目(亞目)25 科。 甲螨亞目和蚜總科占57.28%,為優(yōu)勢類群;常見類群共占38.21%,為革螨亞目、輻螨亞目、圓跳蟲科、等節(jié)跳蟲科、球角跳蟲科、薊馬科和鞘翅目幼蟲共7 類;剩余的16 類為稀有類群。 5 種植被類型的土壤動物組成存在差異,云杉樣地捕獲的土壤動物數(shù)量最多,共994 只;黑樺樣地捕獲的土壤動物數(shù)量最少,共105 只。 不同植被類型的中小型土壤動物群落組成見表2。

表2 不同植被類型的中小型土壤動物群落組成

2.2 土壤動物群落分布特征

2.2.1 土壤動物群落的水平分布

不同植被類型的中小型土壤動物水平分布見圖1,圖中不同小寫字母代表不同樣地之間的差異顯著(P＜0.05)。

圖1 不同植被類型的中小型土壤動物水平分布

由圖1 可知:黑樺樣地的土壤動物個體數(shù)最少,云杉樣地的最多,草地、水柏枝、黑樺和胡頹子樣地的個體數(shù)顯著低于云杉樣地的;草地樣地的類群數(shù)最多,黑樺樣地的最少,各植被類群數(shù)無顯著差異;各樣地的土壤動物個體數(shù)趨勢為云杉＞草地＞水柏枝＞胡頹子＞黑樺,類群數(shù)則是草地＞云杉=胡頹子＞水柏枝＞黑樺。

2.2.2 土壤動物群落的垂直分布

不同植被類型的中小型土壤動物垂直分布見圖2,圖中不同小寫字母代表同一土層不同樣地之間差異顯著(P＜0.05),不同大寫字母代表同一樣地不同土層之間的差異顯著(P＜0.05)。

圖2 不同植被類型的中小型土壤動物垂直分布

由圖2 可知:云杉、黑樺、胡頹子樣地的中小型土壤動物的個體數(shù)在0 ～20 cm 土層逐漸遞減,草地樣地15 ～20 cm 土層的個體數(shù)高于上一層的,水柏枝樣地10 ～15 cm 土層的個體數(shù)高于上一層的;草地、水柏枝、黑樺樣地0 ～5 cm 土層的個體數(shù)顯著高于其他3 層的;草地、胡頹子樣地的類群數(shù)在0～20 cm 土層逐漸遞減,且0 ～5 cm 土層的類群數(shù)均顯著高于其他3 層的;云杉、草地樣地5～10 cm 土層的類群數(shù)顯著高于黑樺、胡頹子樣地的。

2.2.3 土壤動物群落的多樣性分布

不同植被類型的中小型土壤動物多樣性分布見圖3,圖中不同小寫字母代表不同樣地之間的差異顯著(P＜0.05)。 草地樣地的多樣性指數(shù)最高,水柏枝樣地的最低;黑樺樣地的均勻度指數(shù)最高,水柏枝樣地的最低;優(yōu)勢度指數(shù)在黑樺樣地最高,在水柏枝樣地最低,黑樺樣地的優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于水柏枝、胡頹子樣地的;豐富度指數(shù)在草地樣地最高,在云杉樣地最低。

圖3 不同植被類型的中小型土壤動物多樣性分布

2.3 土壤動物群落與土壤理化因子的關系

不同植被類型的土壤理化因子見表3。

表3 不同植被類型的土壤理化因子

由表3 可知:除硝態(tài)氮含量外,不同植被類型的土壤理化因子存在顯著性差異;每種植被的pH均呈堿性;云杉樣地的全氮、速效磷和速效鉀含量顯著高于其他4 個樣地的。

不同植被類型的中小型土壤動物群落與土壤理化因子的相關性分析見圖4。

由圖4 可知:含水量與中小型土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)均無顯著相關性,pH 與個體數(shù)、類群數(shù)均為負相關;中小型土壤動物個體數(shù)與全鉀含量無顯著相關性,與全磷、全氮、有機質(zhì)、硝態(tài)氮、速效磷以及速效鉀含量均為極顯著正相關(P＜0.01,下同),與pH 為極顯著負相關;全磷含量與個體數(shù)、甲螨亞目和蚜總科個體數(shù)均為極顯著正相關;甲螨亞目個體數(shù)與硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及速效鉀含量為極顯著正相關,與速效磷含量為顯著正相關;蚜總科個體數(shù)與有機質(zhì)、全氮、速效磷以及速效鉀含量為極顯著正相關,與硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量為顯著正相關,與全鉀含量為顯著負相關;類群數(shù)與pH 為顯著負相關;土壤理化因子與多樣性指數(shù)無顯著相關性。

本研究共選取了全磷、全鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷、水等6 個土壤理化因子,對中小型土壤動物中的優(yōu)勢類群和常見類群進行排序分析。 在排序分析前,先對中小型土壤動物類群進行除趨勢對應分析,結(jié)果顯示排序軸長度小于3,因此可以使用冗余分析。 對土壤理化因子和排序軸采用蒙特卡擬合方法進行顯著性檢驗,見圖5。

圖5 不同植被類型的中小型土壤動物群落冗余分析

由圖5 可知:RDA1 的λ值為0.188 6,RDA2的λ值為0.137 1,RDA1 和RDA2 一共解釋了中小型土壤動物類群組成變化的32.57%,表明RDA1 和RDA2 能反映土壤動物群落類群組成變異的影響梯度。 全磷、全鉀和速效磷為顯著解釋變量,分別對群落的解釋率為10.15%、7.87%和7.49%,為影響中小型土壤動物群落分布的主要理化因子;速效磷與甲螨亞目、球角跳蟲科呈顯著正相關,與圓跳蟲科、輻螨亞目、革螨亞目和等節(jié)跳蟲科呈顯著負相關;全鉀與革螨亞目、圓跳蟲科、輻螨亞目和甲螨亞目呈顯著正相關,與等節(jié)跳蟲科、球角跳蟲科、蚜總科和鞘翅目幼蟲呈顯著負相關;全磷與甲螨亞目、蚜總科呈顯著正相關,與輻螨亞目、球角跳蟲科、等節(jié)跳蟲科和鞘翅目幼蟲呈顯著負相關。

3 討論

3.1 不同植被類型的中小型土壤動物組成

優(yōu)勢類群對土壤動物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境的形成具有控制作用,是群落基本特征的重要組成部分[22]。 本研究中優(yōu)勢類群為甲螨亞目和蚜總科,與熱振國家森林公園[23]、塞罕壩地區(qū)不同植被[24]的研究結(jié)果不一致,原因可能與研究區(qū)域的地理環(huán)境存在差異有關,不同物種對不同生存環(huán)境的適應不同,導致優(yōu)勢類群種類不同。 研究結(jié)果與喀納斯自然保護區(qū)[25]、龍灣自然保護區(qū)[26]的研究中甲螨亞目為優(yōu)勢類群相一致,表明甲螨對環(huán)境的適應能力較強。 本研究除水柏枝外的4種植被類型的優(yōu)勢類群均為甲螨亞目,而水柏枝的優(yōu)勢類群為等節(jié)跳蟲科,這可能與水柏枝的生長環(huán)境有關。 土壤跳蟲一般生活在凋落物和土壤空隙中[27],而水柏枝根際土壤為營養(yǎng)成分較差的砂質(zhì)土,土層較薄,含有一定的雜石礫,比其他植被更適合跳蟲的生存。

3.2 不同植被類型中小型土壤動物分布特征

不同類型的植被組成將導致森林下形成不同的微環(huán)境,不同的微生態(tài)環(huán)境會影響土壤動物群中的種群和個體數(shù)量,并形成不同的土壤動物群落[26]。 張秀娟等[28]發(fā)現(xiàn)植物蓋度、密度和凋落物層厚度與土壤動物數(shù)量呈正相關。 本研究中云杉為針葉樹種,針葉葉片多為含有較多木質(zhì)素、纖維素、單寧等物質(zhì)的厚革質(zhì)且不易被土壤動物破壞[29],厚重的凋落物層可以為土壤動物提供適宜的棲息地,因此云杉樣地的土壤動物個體數(shù)最高,類群數(shù)較高;黑樺樣地靠近水源,比較適合喜潮濕的土壤動物生存,因此個體數(shù)和類群數(shù)均最低;草地地勢平緩,且植物種類繁多,又經(jīng)常進行放牧活動,導致微環(huán)境比其他4 種植被的更加復雜,因此土壤動物類群數(shù)更多;胡頹子生長在保護區(qū)內(nèi)的道路旁,受人為干擾比較嚴重,土壤動物密度較低。

吾瑪爾·阿布力孜等[25]發(fā)現(xiàn)喀納斯國家自然保護區(qū)內(nèi)不同環(huán)境中小型土壤動物垂直分布具有表聚性,即中小型土壤動物隨土層深度的增加而逐層遞減,與本研究的結(jié)論一致。 水柏枝樣地10～15 cm 土層的中小型土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)均比5 ～10 cm 土層的多,出現(xiàn)逆分布現(xiàn)象,可能與水柏枝自身可以提高土壤有機質(zhì)含量有關[30]。

土壤動物多樣性相關指數(shù)通常被認為是評價生態(tài)系統(tǒng)的指標[31]。 本研究中,草地樣地是由多種植物組成,微環(huán)境較復雜,多樣性指數(shù)最高;黑樺樣地均勻度指數(shù)最高,說明該樣地土壤動物分布較均勻;水柏枝樣地優(yōu)勢度指數(shù)最低,說明該樣地土壤動物分布較分散。

土壤動物的挖掘、取食、分泌等活動會對土壤理化因子產(chǎn)生一定的影響。 甲螨、跳蟲等可以通過取食破碎落葉,促進有機質(zhì)降解;螞蟻通過破碎、混合、搬運等筑巢定居活動影響土壤性質(zhì),進而促進土壤有機氮的分解與礦化[32]。 顧訓明等[33]發(fā)現(xiàn)蚯蚓通過取食有機物料和土壤后可以改變土壤的酸堿性,使其更接近中性。 本研究中5 種植被下蚯蚓的個體數(shù)為草地樣地＞云杉樣地=水柏枝樣地=胡頹子樣地＞黑樺樣地,酸堿性最接近中性的為草地樣地,與文獻[33]的結(jié)論一致。 同時,蚯蚓的活動可以改善土壤結(jié)構(gòu),增強土壤的透氣和排水保水功能,促進土壤中N、P、K 有效性的提高[34]。 王霞等[35]發(fā)現(xiàn)在稻麥輪作的土壤中,蚯蚓活動并不能降低土壤全磷含量,有效磷含量呈直線上升狀態(tài)。 本研究中云杉樣地、水柏枝樣地與胡頹子樣地的蚯蚓個體數(shù)相等,但云杉樣地的速效磷和速效鉀含量較高,水柏枝樣地的速效磷含量較低,胡頹子樣地的速效鉀含量最低,可能與樣地的土壤質(zhì)量有關,云杉樣地為肥沃的黑土且含有豐富的腐殖質(zhì)層。

3.3 中小型土壤動物群落對土壤理化因子的響應

中小型土壤動物群落與土壤理化因子互相影響。 本研究中因各樣地植被類型不同,引起其微環(huán)境的差異,導致中小型土壤動物群落分布存在差異。 影響土壤肥力的因素之一是有機質(zhì)含量[36],土壤有機質(zhì)含量與土壤肥力呈正比關系,而中小型土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)又與植物生長狀況有關。 本研究中有機碳與土壤動物個體數(shù)呈極顯著正相關,與羅夢嬌等[37]的研究結(jié)論一致。土壤有機碳含量越高,土壤微生物含量越高,土壤微生物又可以作為土壤動物的食物來源,因此土壤動物個體數(shù)也越多。

本研究中,pH 與多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)呈負相關,說明pH 為影響土壤動物分布的因素之一。 土壤酸堿度是影響土壤肥力和作物生長的限制因素之一[38],pH 為6.0 ～7.5 最適宜土壤動物的生存[39]。 本研究中5 種植被類型的土壤pH 存在顯著差異,但均呈堿性,云杉與草地樣地的土壤pH 小于7.5,中小型土壤動物個體數(shù)明顯比其他3 種植被樣地的多。

韓慧瑩等[40]認為,全效養(yǎng)分和速效養(yǎng)分對土壤動物的影響均較大。 冗余分析進一步得出,全磷、全鉀和速效磷為影響中小型土壤動物分布的主要理化因子,且與中小型土壤動物群落存在顯著差異性。 全磷、全鉀是植物生長的營養(yǎng)因子之一,而微生物生存中不可或缺的是速效磷[41],因此有可能通過改變植物、土壤微生物進而影響土壤動物。

4 結(jié)語

庫爾德寧國家級自然保護區(qū)5 種植被類型中共捕獲中小型土壤動物1 884 只,隸屬于2 門5 綱16 目(亞目)25 科,優(yōu)勢類群為甲螨亞目和蚜總科。 云杉樣地的中小型土壤動物個體數(shù)與其他樣地存在顯著性差異,各植被類型間類群數(shù)無顯著性差異。 云杉樣地、黑樺樣地和胡頹子樣地的中小型土壤動物的個體數(shù)呈表聚性。 中小型土壤動物群落與環(huán)境因子存在相關性,全磷、全鉀和速效磷為影響土壤動物分布的主要理化因子。 微環(huán)境更加復雜的草地樣地的中小型土壤動物多樣性和豐富度最高,而與中小型土壤動物個體數(shù)呈正(負)相關的土壤理化因子均在云杉樣地達到極值。 綜合以上因素,草地樣地和云杉樣地在5 種植被類型中較適合土壤動物生活,草地樣地最適合生物多樣性保護。