利用吸蟲塔監測吉林省遷飛性有翅蚜群落結構及多樣性

潘藝元　孫嵬　高悅等

關鍵詞 有翅蚜； 吸蟲塔； 種類組成； 種群動態； 群落多樣性

中圖分類號： Ｓ４３３．４ 文獻標識碼： Ａ DOI： １０．１６６８８／ｊ．ｚｗｂｈ．２０２２２６５

吉林省是我國農業大省，玉米Zea mays、大豆Glycine max和水稻Oryza sativa等糧食作物產量常年位居全國前列。經濟作物也有大面積種植，如蔬菜、果樹和藥用植物等。多樣化、大面積的作物為害蟲提供了豐富的食物。蚜蟲是重要的害蟲種類，其通過刺吸式口器吸食植物組織液，進而影響植物的正常生長［１］，此外，蚜蟲還是植物病毒的傳播媒介［２３］。蚜蟲具有翅二型現象，當面臨食物短缺、種群擁擠和越冬等生存問題時，蚜蟲種群中產生大量有翅蚜并進行遷移。有翅蚜找到寄主后主要通過孤雌胎生產生無翅型后代，可在短時間內建立種群［４］，因此掌握有翅蚜的遷飛動態對于蚜蟲的防控具有重要意義。

田間調查和物理誘集等方法是常規的蚜蟲監測方法，但采用這些方法監測到蚜蟲時其在田間已有一定量的發生并形成了危害。吸蟲塔的研制解決了這一問題，蔣月麗等［５］研究證實，通過吸蟲塔監測到的麥蚜高峰期早于田間。吸蟲塔主要分為上部塔管和下部機柜兩部分，機柜中的軸流風機產生負壓在塔頂管口形成吸力，飛經管口的昆蟲便被吸入，進入塔內后經樣品收集網進入到收集瓶中，通過定期統計收集瓶中的蚜蟲種類和數量，可分析蚜蟲遷飛動態［６］。

近年來，蚜蟲在吉林省的發生逐年加重，如在玉米上已由次要害蟲上升為主要害蟲。吉林省關于蚜蟲的研究報道，可見陳瑞鹿等［７］對大豆蚜Aphis glycines和高粱蚜Melanaphis sacchari田間為害的調查，Ｚｈａｎｇ等［８］對玉米田中４種蚜蟲種群發生動態的分析。目前仍缺乏針對吉林省分布的蚜蟲種類和群落結構的研究資料，不利于蚜蟲的防控工作。

本研究于２０１９ 年－２０２１ 年利用設置在吉林省洮南、公主嶺、梅河口和敦化的４臺吸蟲塔，對有翅蚜的發生情況進行監測，通過ＤＮＡ 分子測序手段鑒定有翅蚜種類，進而分析種群動態，并在此基礎上對其遷飛活動和群落多樣性水平進行研究，研究結果可為該區域蚜蟲的監測預警及防治工作提供科學的理論依據。

１材料與方法圖

１．１監測地概況

４臺吸蟲塔分別設置在吉林省西北部平原區的洮南市（１２２°４９′Ｅ，４５°１９′Ｎ），中西部平原區的公主嶺市（１２４°４７′Ｅ，４３°３０′Ｎ），東南部半山區的梅河口（１２５°４９′Ｅ，４２°３８′Ｎ）和東部山區的敦化市（１２８°１１′Ｅ，４３°１９′Ｎ）（圖１）。各監測地年平均氣溫３．７～５．３℃，從西至東氣溫逐漸降低，降雨量增加，四季分明，每年１月氣溫最低，３月開始回溫，７月氣溫最高。４個監測地吸蟲塔四周植物不同，洮南主要為玉米、高粱Surghum bicolor；公主嶺為玉米、大豆、高粱、向日葵Helianthus annuus、水稻；梅河口為玉米、水稻、大豆、榆樹Ulmus pumila；敦化為玉米、大豆。

１．２試驗方法

試驗采用的吸蟲塔為中國科學院動物研究所監制、河南省濟源白云實業有限公司生產的科云ＳＴ-１Ｂ型設備。吸蟲塔高８．８ｍ，收集瓶容量６００ｍＬ，瓶內盛有７５％乙醇溶液。各監測地設置１臺吸蟲塔，安裝于四周空曠、無建筑物地帶。２０１９ 年－２０２１年期間自５月６日同步開啟，同年９月３０日關閉，全天候運作。隔日取樣，每次清晨取蟲，帶回室內后，將收集瓶中昆蟲轉于５０ｍＬ樣品瓶存放，并標注好采集信息。２０２１年８月梅河口吸蟲塔因吸蟲管管口被不明物堵塞，昆蟲吸捕量少于往年同期。

１．３種類鑒定

分揀蚜蟲時，將標本置于直徑１５ｃｍ 玻璃培養皿中，在培養皿底放置白紙。利用超景深顯微鏡（基恩士ＶＨＸ-１０００）對有翅蚜進行形態學觀察，進行初步分類。采用分子測序技術對有翅蚜種類進行最終鑒定，選用的ＤＮＡ 條形碼引物分別為Ｃ１-Ｊ-１７５１（５′-ＧＧＡＴＣＡＣＣＴＧＡＴＡＴＡＧＣＡＴＴＣＣＣ-３′） 和Ｃ１-Ｎ-２１９１ （５′-ＣＣＣＧＧＴＡＡＡＡＴＴＡＡＡＡＴＡＴＡ-ＡＡＣＴＴＣ-３′）［９］。委托生工生物工程（上海）股份有限公司進行樣品基因ＤＮＡ 擴增及測序，測序結果的分析參照孫嵬等［１０１１］的方法。對２０２０年的樣品進行初步分類時，誤將多種近似種蚜蟲混合到一起，且未區分日期，后經分子鑒定發現部分種類分類錯誤。但因樣本混合無法區分，導致數據不準確。故該年度僅使用了５種鑒定準確的蚜蟲數據，包括荻草谷網蚜Sitobion miscanthi、杏瘤蚜Myzus mumecola、榆長斑蚜Tinocallis saltans、棉蚜Aphisgossypii和黑腹短痣蚜Anoecia fulviabdoninalis。

１．４數據分析

先統計蚜蟲在４個監測地的遷入高峰日，再利用美國氣象環境預報中心（ＮＣＥＰ）和美國國家大氣研究中心（ＮＣＡＲ）聯合制作的ＮＣＥＰ／ＮＣＡＲ再分析數據集，分析高峰前日吉林省１４：００的９２５ｈＰａ（海拔約５００ｍ）的水平風場，利用ＧＲＡＤＳ軟件繪制風場圖。采用以下參數對群落多樣性進行分析［１２］。

使用ＤＰＳ１２．５０和Ｅｘｃｅｌ２０１９軟件執行以上計算。使用ＤＰＳ１２．５０軟件進行單因素方差分析（Ｏｎｅ-ｗａｙＡＮＯＶＡ），并用Ｄｕｎｃａｎ氏新復極差法進行差異顯著性分析，顯著水平為０．０５。

２結果與分析

２．１有翅蚜群落組成

２０１９年－２０２１年吸蟲塔共吸捕到有翅蚜１２６４４７頭，鑒定有翅蚜５５３３４頭，隸屬于９科６１種（表１）。除了大豆蚜Aphis glycines和棉蚜A.gossypii根據形態特征鑒定外，其他有翅蚜種類均通過ＤＮＡ條形碼確定。蚜科Ａｐｈｉｄｉｄａｅ（８７．４４％）為優勢科，其他包括癭綿蚜科Ｐｅｍｐｈｉｇｉｄａｅ（１０．２３％）、斑蚜科Ｄｒｅｐａｎｏｓｉｐｈｉｄａｅ（１．２７％）、短痣蚜科Ａｎｏｅｃｉｉｄａｅ（０．５９％）、球蚜科Ａｄｅｌｇｉｄａｅ（０．３９％）、大蚜科Ｌａｃｈ-ｎｉｄａｅ（０．０７％）、纊蚜科Ｍｉｎｄａｒｉｄａｅ、毛蚜科Ｃｈａｉｔｏ-ｐｈｏｒｉｄａｅ及毛管蚜科Ｇｒｅｅｎｉｄｅｉｄａｅ，最后３科的蚜蟲數量極少，共占鑒定總數的０．０１％。禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi（６９．９５％）和黑腹四脈綿蚜Tetraneura nigriabdominalis（７．９９％）為優勢種，每年均有發生，主要為害禾本科作物。Fibriaphis fimbriata、Euceraphis caernulescens和E.papy-rifericola在國內未見報道，其中F.fimbriata（２．３４％）發生量大。

從寄主植物類型分析，有翅蚜對農業和林業的危害較大。林業上主要為害松科Ｐｉｎａｃｅａｅ、楊柳科Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ、榆科Ｕｌｍａｃｅａｅ等８科植物，農業上主要為害禾本科Ｐｏａｃｅａｅ、豆科Ｆａｂａｃｅａｅ、菊科Ａｓｔｅｒａｃｅ-ａｅ、錦葵科Ｍａｌｖａｃｅａｅ和薔薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ等２４科植物。１９種蚜蟲為重要農業害蟲，分別是豌豆蚜Acyrthosi phon pisum、大豆蚜、棉蚜、豆蚜Aphiscraccivora、夾竹桃蚜A.nerii、異繡線菊蚜A.spir-aecola、土豆溝無網蚜Aulacorthum solani、李短尾蚜Brachycaudus helichrysi、梅大尾蚜Hyalopterus pruni、油菜蚜Lipuphis pseudobrassicae、艾小長管蚜Macrosiphoniella yomogi foliae、薔薇長管蚜Macrosiphum rosae、玉米蚜Rhopalosi phum mai-dis、紅腹縊管蚜R.rufiabdominalis、禾谷縊管蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum、荻草谷網蚜、三葉草彩斑蚜Therioaphis trifolii和黑腹四脈綿蚜。

有翅蚜的發生時間動態顯示，５月－７月為主要遷入期，其中５月種類最多，有２９種。８月－９月為主要遷出期，其中９月種類最多，有４１種。１９種重要農業害蟲的種群動態從５月持續到９月，其中，禾谷縊管蚜、棉蚜、荻草谷網蚜和黑腹四脈綿蚜為害禾本科作物，豆蚜、大豆蚜和豌豆蚜等８種蚜蟲主要為害豆科作物，油菜蚜為害十字花科作物。

２．２主要蚜蟲發生動態

圖２為發生量較高的８種主要為害禾本科和豆科作物的重要農業害蟲種群消長動態。荻草谷網蚜３年遷入期的始見日期均為５ 月６ 日，２０１９ 年和２０２０年的數量峰值出現在５月中下旬（遷入期），２０２１年的數量峰值出現在９ 月下旬（遷出期，圖２ａ）。禾谷縊管蚜種群數量最大，但年度間發生量有差異，２０１９年５月１５日首見，數量峰值出現在７月下旬（擴散期）；２０２１年５月７日首見，數量峰值出現在９月下旬（遷出期）；２０２１年發生數量大于２０１９年，９月２１日吸捕８６６４頭（圖２ｂ）。棉蚜在２０１９年、２０２０年和２０２１年遷入期的始見日期依次為６月６日、５月１５日和５月７日；數量峰值年度間有差異，２０１９年和２０２０年的數量峰值出現在８月上旬（遷出期），２０２１年的數量峰值分別出現在６月上旬（遷入期）和９月中旬（遷出期），數量呈逐年上升趨勢（圖２ｃ）。玉米蚜７月中下旬始見，２０１９年和２０２１年遷入期的始見日期為７月２４日和７月１９日，數量呈上升趨勢，２０１９年和２０２１的數量峰值分別出現在９月上、下旬和９月中旬，均為遷出期（圖２ｄ）。黑腹四脈綿蚜２０１９年和２０２１年遷入期的始見日期為５月２５日和５月８日，在９月前只有零星發生，９月始數量上升，９月下旬達到數量峰值（遷出期，圖２ｅ）。大豆蚜５月－６月零星可見，７月中下旬發生量明顯加；２０１９年的發生量高于２０２１年（圖２ｆ）。豆蚜在２０２１年的發生數量和頻次高于２０１９年，兩次數量峰值出現在６月中旬（遷入期）和７月上旬（擴散期，圖２ｇ）。豌豆蚜的數量峰值出現在７月中下旬（遷出期，圖２ｈ）。

２．３有翅蚜遷入期風場分析

４個監測地設置的吸蟲塔均能吸捕到荻草谷網蚜、禾谷縊管蚜、棉蚜、玉米蚜和大豆蚜５種蚜蟲。基于有翅蚜遷入期數量峰值的變化，分析其在４個監測地的動態變化與風場之間的關系（表２）。２０１９年５種蚜蟲在各監測地的遷入期數量峰值分別出現在５月１９日、７月２８日、７月２８日、８月３日和７月２２日，峰期前日高空盛行３ｍ／ｓ左右的西南風、３ｍ／ｓ左右的西南風、３ ｍ／ｓ左右的西南風、１ｍ／ｓ左右的西北風和１～５ｍ／ｓ的東南風（圖３）。２０２１年５種蚜蟲在各監測地的遷入期數量峰值分別出現在５月２２日、５月１７日、６月１１日、８月２４ 日和７ 月１３ 日，峰期前日高空盛行２～１０ｍ／ｓ的西南風、６ｍ／ｓ左右的西北風、４～８ｍ／ｓ的西南風、６～１０ｍ／ｓ的西南風和４～７ｍ／ｓ的西南風（圖３）。

兩年的調查中荻草谷網蚜遷入期數量峰值均發生在洮南，風向均為西南風。禾谷縊管蚜兩年遷入期數量峰值均發生在敦化，風向分別為西南風和西北風。棉蚜２０１９年的遷入期數量峰值發生在敦化，２０２１年發生在洮南，風向均為西南風。玉米蚜２０１９年遷入期數量峰值發生在敦化，風向為西北風；２０２１年發生在洮南，風向為西南風。大豆蚜２０１９年遷入期數量峰值發生在敦化，風向為東南風；２０２１年發生在洮南，風向為西南風。除棉蚜外，其他４種蚜蟲２０１９年遷入期數量峰值均大于２０２１年，２０１９年高空風場風速低于２０２１年，且風速均小于５ｍ／ｓ。

２．４有翅蚜群落多樣性

５月各監測地有翅蚜群落豐富度最低，之后有所提高（表３）。梅河口各月間豐富度指數差異不顯著（P＞０．０５）；洮南５月和８月、９月的豐富度指數差異顯著（P＜０．０５）；公主嶺５月和７月的豐富度指數差異顯著（P＜０．０５）；敦化５月分別與７月和９月的豐富度指數差異顯著（P＜０．０５）。Ｓｈａｎｎｏｎ-Ｗｉｅ-ｎｅｒ指數的分析結果（表３）顯示，各監測地有翅蚜群落多樣性變化趨勢和豐富度大體相似。洮南各月間群落多樣性指數差異不顯著（P＞０．０５）；公主嶺５月和７月、７月和８月、９月、６月和９月的多樣性指數差異顯著（P＜０．０５）；梅河口５月、９月分別和６月、７月、８月的多樣性指數差異顯著（P＜０．０５）；敦化５月和６ 月、７ 月的多樣性指數差異顯著（P＜０．０５）。各監測地有翅蚜群落均勻度指數分析（表３）顯示，洮南群落均勻度指數差異不顯著（P＞０．０５）；公主嶺６月、７月分別和９月的均勻度指數差異顯著（P＜０．０５）；梅河口各月間均勻度指數差異情況和多樣性指數一致；敦化６月分別和５月、７月、８月及９月的均勻度指數差異顯著（P＜０．０５）。優勢度指數（Ｂｅｒｇｅｒ-Ｐａｒｋｅｒ指數）分析（表３）顯示，洮南和梅河口群落優勢度指數差異不顯著（P＞０．０５）；公主嶺７月和９月優勢度指數差異顯著（P＜０．０５）；敦化５月和６月優勢度指數差異顯著（P＜０．０５）。５月和９月各地優勢度指數均處于較高水平，其中５月遷入期優勢種均為荻草谷網蚜，９月遷出期優勢種均為禾谷縊管蚜。６月－８月優勢種中，５４％為禾谷縊管蚜，其他優勢種包括小興安嶺冷杉球蚜、桃粉大尾蚜、榆長斑蚜、棉蚜、黑腹四脈綿蚜和大豆蚜。

２．５群落相似性

監測地不同月份間的相似性有差異（表４）。洮南５月與６月－９月的群落相似性系數分布在０．３８～０．４７，處于中等不相似；６月－９月群落間相似性系數分布在０．５８～０．７６，處于中等相似和極相似。公主嶺５月與６月－９月及６月和９月群落間相似性系數分布在０．２９～０．４８，處于中等不相似；其他月份間群落均處于中等相似（０．５５～０．６８）。敦化僅７月和８月群落處于中等相似（０．５２），其他月份間群落相似系數分布在０．１６～０．４２，處于極不相似和中等不相似。梅河口５月－９月群落間相似性系數分布在０．２１～０．４４，處于極不相似和中等不相似。

各監測地之間的群落相似性結果（表４）顯示，洮南與其他３地的群落間比較，相似程度最高，３３％的群落處于中等相似；梅河口與其他３地的群落間比較，相似程度最低，１９％的群落處于中等相似。西部的洮南和公主嶺群落之間的相似程度最高，各月群落間，５２％的群落處于中等相似；梅河口和公主嶺群落間相似程度最低，各月群落間，１６％的群落處于中等相似；東部的梅河口和敦化兩地區之間群落相似程度也不高，僅２０％的群落處于中等相似。

３結論與討論

本研究結果表明，吉林省有翅蚜種類隸屬９科６１種，其中１９種是重要的農業害蟲，主要為害糧食、豆類、果蔬、花卉等作物。禾谷縊管蚜和黑腹四脈綿蚜為優勢種，這與吉林省玉米和水稻等禾本科作物種植面積大有關。５種主要寄主為禾本科的蚜蟲發生量在８月前較少，之后逐漸增加并出現高峰值，可見有翅蚜的產生和寄主植物的生長發育情況有關［４］。Ｚｈａｎｇ等［８］對吉林省玉米田蚜蟲的調查結果顯示，８月－９月蚜蟲的發生量明顯大于７月，與本研究有翅蚜的變化趨勢相近。部分蚜蟲在其他省份有嚴重為害記錄，如繡線菊蚜在山東省、甘肅省部分蘋果園發生嚴重［１４１５］，但在吉林省卻未見為害報道。這些蚜蟲是否會對吉林省種植業構成威脅，還有待進一步研究。

蚜蟲具有遷飛能力［１６１７］，蚜蟲的遷移主要是基于大氣運動系統推動下的長距離位移［４，１８］。Ｒｅｙｎ-ｏｌｄｓ等［１９］的研究指出，部分蚜蟲可在數百公里的范圍內進行風媒遷移。氣象因素對遷飛性昆蟲的遷移有重要影響［４］。蚜蟲可借助風力，由蟲源地順風飛到遷入地區，形成數量峰值。從本研究的結果來看，遷入期內，吉林省風向多變，各監測點之間未體現出蚜蟲蟲源遷移的規律性。Ｂｏｔｔｅｎｂｅｒｇ等［２０］對有翅蚜在豆科植物上停留時間進行研究，發現當風速很高時，蚜蟲會推遲首次和隨后的起飛時間，且通常更喜歡接近自己飛行速度的風速。高月波［２１］對空中昆蟲種群動態的研究表明，風速是影響昆蟲遷飛行為的關鍵因子之一，低風速條件下昆蟲的捕獲量多于高風速。本研究中，２０１９年有翅蚜遷入高峰日的吸捕量高于２０２１年，主要原因是其遷入期風速較低，研究結果與上述研究結論相近。可見，在生產實踐中，對蚜蟲的監測，應綜合考慮蟲源地及風速等因素，從而對蚜蟲進行預測預報。但本研究僅考慮了風場對蚜蟲遷飛的影響，其他因素還需進一步分析。

吉林省５月有翅蚜群落豐富度和多樣性水平低，可能與氣溫較低，有翅蚜遷入種類少有關。６月后隨著溫度的升高及有翅蚜群落的建立，物種豐富度和多樣性水平均有上升。雷雪萍等［２２］報道在拉薩青稞地中，蚜蟲的種類、數量隨溫度的升高而增加，本研究結果也體現了類似的趨勢。郝樹廣等［２３］對稻田節肢動物群落多樣性動態研究結果表明，優勢種數量的激增會導致群落中其他物種數量占比降低，從而導致群落多樣性水平降低。９月各監測地物種豐富度高，但多樣性水平低，這是優勢種大量發生所致，此結果與上述研究相近。相似性系數的大小可反映地區間物種相似程度［１３］。西部的兩個監測地各月間群落相似性明顯高于東部的兩個監測地，可能與地勢和氣候條件有關。東部的敦化最高海拔１３５６ｍ，最低３４０ｍ，且呈中間低，四周高的地形，不利于有翅蚜的遷飛擴散；西部的洮南和公主嶺最高海拔分別為６６２ｍ和３７５ｍ，相對低的海拔加上兩地常年受偏西向季風的影響，有翅蚜向西部地區遷移的種類和數量更多，兩地間群落相似性程度也更高。

本研究利用吸蟲塔對吉林省有翅蚜的發生規律進行了系統研究，明確了有翅蚜的種類和發生動態，進而分析了有翅蚜群落結構組成和多樣性變化。研究結果可為吉林省蚜蟲監測預警和防控工作提供重要理論依據。