兩個地理種群蝽的生物學特性差異比較

賀瑋瑋　周磊　張茂森等

關鍵詞 蠋蝽；發育歷期；繁殖力；壽命；擴繁應用

中圖分類號：S 476.2 文獻標識碼：A DOI： 10.16688/j.zwbh.2022204

蠋蝽Arma chinensis Fallou屬半翅目Hemip-tera，蝽科Pentatomidae，蠋蝽屬Arma，主要分布于中國、蒙古、朝鮮半島等亞洲地區。蝎蝽獵物譜較廣，能捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個目的40余種中大型農林害蟲，尤其對外來人侵害蟲草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、美國白蛾Hyphantrza cunea等具有較強的捕食能力，且蝎蝽具有壽命長、抗逆性強、繁殖力高、可人工大量擴繁等特點，是一種應用價值較大的捕食性天敵昆蟲[1]。近年來，國內外學者對蝎蝽形態特征、生物生態學特性、捕食特性、人工飼料、替代獵物、儲藏、釋放應用技術及田間控害效果評價等開展了廣泛研究，并取得了一定進展[2-7]，目前，已初步實現了大規模生產和應用，被大量應用于我國煙草、蔬菜及園林害蟲的防治，防效顯著。

因地理分布、溫度、光照等氣候條件的影響，同種昆蟲不同地理種群間在形態特征、生長發育、生理、行為及種群動態等方面存在一定差異，例如，紅棕象甲Rhynchophorus ferrugineus不同地理種群的色斑在數量、形狀和位置分布上均存在差異，色斑數與緯度顯著負相關，但與經度沒有顯著的相關性[8]；不同地理來源的異色瓢蟲Harmonia axyri-dis成蟲經變溫冷藏后其存活率隨著緯度升高而升高[9]。亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis雌、雄蟲的蛹期長短與其棲息地緯度存在正相關關系[10]。蠋蝽在我國分布廣泛，其發育歷期和年發生世代數從北到南呈現出一定的地域特點：東北地區一年發生1～2代，以成蟲在枯枝落葉、土塊和石塊的縫隙中越冬，越冬成蟲在次年4月-5月開始活動[3，11]；西北地區一年發生2～3代，4月中上旬越冬成蟲陸續恢復活動[12-13]；華北地區每年發生2～3代，以第二代成蟲越冬，翌年4月中旬開始出蟄[14-15]。蝎蝽在中原地區和南方地區也有分布，但未見其生活史的詳細報道。天敵昆蟲在不同地區的應用效果常受天敵自身的生物學特性和當地氣候條件等的影響，根據害蟲發生地的環境條件，選擇釋放適合該地區的天敵產品才能顯著提高天敵的控害效果。因此，在天敵昆蟲的擴繁和應用過程中，明確不同地理種群的生物學、生態學及生理行為特點等，對篩選優良種質資源、提高繁殖能力和應用效果具有重要現實意義。

在蝎蝽的大量擴繁中，我們發現貴州六盤水和河北廊坊的兩個種群在生物學表現上存在一定差異。本研究比較了兩個蝎蝽種群的個體大小、發育歷期、壽命及繁殖力等生命參數，研究了不同種群個體的生長發育特點和繁殖能力，旨在為其大量擴繁和釋放應用提供參考依據。

1材料與方法

1.1供試蟲源

供試蠋蝽種群分別來自貴州省煙草公司六盤水天敵昆蟲繁殖基地（104.87°E，26.59°N）和中國農業科學院植物保護研究所河北省廊坊基地實驗室（116.61°E，39.52°N）。在實驗室內（26±3）℃，L∥D=16h∥8h，RH （70±5）%的條件下用柞蠶An-theraea pernyi蛹飼養蝎蝽，形成穩定種群（供試蟲源均為F代），用于后續試驗。

1.2試驗方法

1.2.1表觀形態學指標測定

蝎蝽常規飼養條件為：（26±3）℃，L∥D=16 h∥8h，RH （70±5）%。從2個常規飼養的種群中分別取50頭雌成蟲和50頭雄成蟲，使用vhx-2000超景深三維顯微系統測量成蟲體長、喙長、前足脛節長、中足脛節長和后足脛節長5個形態性狀度量特征。

1.2.2發育歷期測定

分別取兩個地理種群的蝎蝽初產卵20粒（<12 h），單粒放在直徑60 mm的透明培養皿里，培養皿底墊濕潤濾紙，在常規飼養條件下飼養，卵孵化后將其轉移至250 mL透明塑料杯中，上覆紗網，提供柞蠶蛹供蝎蝽取食。每隔12 h觀察1次，直至個體死亡，記錄每頭蝎蝽的卵期、各齡若蟲發育歷期及成蟲壽命。

1.2.3繁殖力測定

1.2.3.1雌雄配對飼養的繁殖力測定

取不同地理種群中初羽化的蝎蝽成蟲（<24h），雌雄配對后放入250mL塑料杯中，上覆紗網，提供柞蠶蛹供蝎蝽取食。每24 h觀察1次，每次觀察時將新產的卵取出，記錄每日產卵數及每頭雌蟲的總產卵量，直至雌蟲死亡，統計產卵前期。期間若發現雄蟲死亡，及時補充新的雄蟲。每個地理種群分別觀察20對。

1.2.3.2單雌飼養的繁殖力測定

取不同地理種群中初羽化的蝎蝽雌成蟲（<24h），單獨放入250 mL塑料杯中飼養。除不提供雄蟲外，其他觀察、記錄同1.2.3.1，每個地理種群分別觀察20頭。

1.3數據分析

試驗數據采用SPSS 25.0軟件進行統計分析，采用非參數檢驗法對數據進行正態性分布檢驗，采用獨立樣本t測驗分析兩個地理種群的表觀形態指標及發育歷期的差異，采用秩和檢驗比較產卵前期及產卵量的差異。

2結果與分析

2.1兩個地理種群蠋蝽表觀形態的差異

貴州六盤水蠋蝽種群雌雄蟲的體長、喙長、各足脛節長度均顯著長于河北廊坊種群（圖1）。兩個地理種群蠋蝽的喙體比有一些差別，貴州六盤水種群雌蟲的喙體比與河北廊坊種群無顯著差異，但雄蟲的喙體比顯著大于河北廊坊種群（圖2）。

2.2兩個地理種群蠋蝽發育歷期和壽命的差異

河北廊坊蠋蝽種群個體的卵期和1齡若蟲期顯著長于貴州六盤水種群，2～5齡若蟲的發育歷期與貴州六盤水種群沒有顯著差異（表1）。

配對飼養條件下，兩個地理種群的雌成蟲壽命無明顯差異，但河北廊坊種群的雄蟲壽命顯著長于貴州六盤水種群；單雌飼養條件下，河北廊坊種群的雌成蟲壽命為（36.35±3.39）d，顯著長于六盤水種群。兩個種群單雌飼養條件下的雌蟲壽命均顯著長于配對飼養條件下的雌蟲壽命（表2）。

2.3兩個地理種群蠋蝽繁殖力的差異

無論是配對飼養還是單雌飼養，河北廊坊種群雌蟲產卵前期均顯著長于貴州六盤水種群（表3）。兩個種群配對飼養雌蟲的產卵前期均顯著短于單雌飼養。

配對飼養條件下，貴州六盤水種群的雌蟲總產卵量[（193.44±17.24）粒]顯著高于河北廊坊種群[（153.29±19.67）粒]，但單雌飼養條件下，雌蟲總產卵量[（180.48±19.70）粒]顯著低于河北廊坊種群[（231.10±24.67）粒]。河北廊坊種群配對飼養的雌蟲總產卵量顯著低于單雌飼養的雌蟲；而貴州六盤水種群單雌飼養雌蟲總產卵量低于配對飼養的雌蟲（表4）。

兩個種群配對飼養的成蟲均在羽化后第3～5天進入產卵期，貴州六盤水和河北廊坊種群首個單日產卵峰值分別出現在羽化后第5天和第8天；產卵期長達50 d左右（貴州種群長于河北種群）。大部分單日產卵量在10～30粒，最高不超過50粒，貴州六盤水種群的日產卵量呈現數量多、頻率低的特征，而河北廊坊蝎蝽種群則呈現日產卵量少而多次的特征，兩個種群的產卵節律重疊較少（圖3）。河北廊坊蝎蝽種群卵塊單層平整，緊密排列；貴州六盤水蝎蝽種群出現雙層甚至多層的卵塊（圖4）。

3結論與討論

一般情況下，昆蟲的形態、生物學特征及耐寒能力等均隨溫度、氣候帶及海拔高度的變化而發生適應性改變[16-17]，表現出表觀形態、發育、繁殖、耐低溫能力等隨緯度而變化的現象[18]，最終形成了昆蟲種群的地理差異。特別是地理區域分布廣泛的昆蟲，受環境因子的影響，種群在形態、生理、行為和生態特征等方面常表現出明顯的地理差異[9]。本研究結果證實，貴州六盤水和河北廊坊蠋蝽的形態和生物學特征等也存在顯著的地理差異。六盤水地處貴州西部烏蒙山區（104°18′E-105°42′E，25°19′N-26°55′N），屬亞熱帶濕潤季風氣候。六盤水市野生植被豐富，玉米產量居全市大田作物之首，經濟作物有油菜、煙草、棉花等。而河北廊坊（116°38′E-116°44′E，39′28°N-39°32′N）地處中緯度，屬暖溫帶大陸性季風氣候。廊坊市南北狹長，地形復雜，灌木草本和耐旱植物較多，栽培作物有小麥、玉米、谷子等。在配對飼養條件下，貴州六盤水種群的個體體型更大，產卵前期更短，單雌產卵量更多。從應用角度，貴州六盤水種群可作為較優種質資源用于蠋蝽的大量擴繁。

昆蟲的體型大小直接影響其生理活動和生活史，而同種昆蟲的不同形態是遺傳因素和棲息地環境條件共同作用的結果。例如，異色瓢蟲存在性二型現象，雌蟲體型顯著大于雄蟲，雄蟲體型隨緯度上升而增大，而雌蟲體型不隨緯度變化，導致雌、雄蟲體型大小的差異隨緯度升高而減小[19]。隨緯度升高，灰飛虱Laodelphax striatellus成蟲的體長增加，長翅型所占比例增大，而雌雄比逐漸變小[20]。亞洲玉米螟卵重隨緯度升高而增加，但蛹重、前翅與后足腿節長度隨緯度升高而減小[21]。本研究中，貴州六盤水蠋蝽種群各項體型指標均大于河北廊坊蠋蝽種群，這與棲息地的環境條件和提供的食料不同有很大的關系。取食混合獵物對蠋蝽體型有很大影響，混合獵物飼養的蠋蝽體型比單一獵物飼養的增加5%～9%[22]。六盤水地區的獵物豐富度和植被豐富度更高，分布在貴州六盤水地區的蠋蝽體型較大，而河北廊坊地區蠋蝽種群體型則較小。

廣布種昆蟲可以通過調節生長發育來適應棲息地環境條件的變化，使其生長與棲息地的氣候、食料等因素同步。例如，甘藍夜蛾Mamestra brassicae南方種群的幼蟲發育歷期長于北方種群[23]；而Ex-oneura robusta的幼蜂、中歐山松大小蠹Dendrocto-nus ponderosae的幼蟲均為北方種群發育快于南方種群[24-25]；茶尺蠖Ectropis obliqua卵及幼蟲的發育歷期均隨著緯度的升高而縮短[26]；不同溫度條件下亞洲玉米螟卵、幼蟲歷期與緯度呈正相關[10]。本研究結果表明，蠋蝽兩個地理種群的卵及1齡若蟲的歷期有顯著差異，但2齡若蟲以后的各齡若蟲的發育歷期無顯著差異，貴州六盤水種群的若蟲期與河北廊坊種群沒有差異，這說明蠋蝽對環境適應性較高，在相同飼養環境下發育歷期差異縮小。除溫度外，食料對蠋蝽的發育歷期也有很大影響，例如蠋蝽獵食斜紋夜蛾Spodoptera litura和煙青蟲Heli-coverpa assulta均可完成正常生長發育和繁殖，以斜紋夜蛾為食時其2～5齡若蟲期要顯著短于以煙青蟲為食，雌成蟲壽命卻顯著高于以煙青蟲為食，蠋蝽取食斜紋夜蛾其幼蟲期更短，成蟲期更長[27]。了解昆蟲不同地理種群的生長發育不僅有助于深入了解昆蟲的生活史進化特點，對于天敵昆蟲的挖掘和應用也具有重要現實意義。

昆蟲的繁殖能力是其長期適應棲息地環境條件自然選擇的結果，直接決定了其棲息地種群數量。同種昆蟲的不同地理種群通常具有不同的繁殖策略，廣布種昆蟲的繁殖能力普遍存在地理差異。自然條件下，不同昆蟲種群繁殖能力變化的趨勢并不完全相同，例如荔蝽平腹小蜂Anastatus japonicus越南種群的產卵量顯著高于廣西、廣東、海南種群[28]；白紋伊蚊Aedes albopictus、云杉卷蛾Chori-stoneura fumiferana、天幕毛蟲Malacosoma dis-strza南方種群的繁殖能力顯著高于北方種群[29-31]。昆蟲是變溫動物，溫度顯著影響其生長發育、行為習性及進化途徑等[32]。相同溫度條件下，灰飛虱和家蠅Musca domestica的單雌產卵量存在顯著的地理差異[20，33]。我們的研究結果表明，蠋蝽兩個地理種群的產卵策略明顯不同，河北廊坊種群為持續性產卵策略，而貴州六盤水蠋蝽種群則表現為單次大量產卵方式，這種差距到產卵后期更為明顯。卵塊的排布方式也略有不同（圖5），河北廊坊蠋蝽種群卵塊單層平整，緊密排列；貴州六盤水蠋蝽種群有時會出現卵塊疊加，出現雙層甚至多層的卵塊，這可能與不同地區植被不同，提供的產卵場所不同有關。明確同種天敵昆蟲不同地理種群的繁殖能力，有利于篩選出繁殖能力強、壽命長、性狀優良的種群，為其人工大量擴繁和生產利用提供優良種質資源，促進天敵昆蟲的產業化發展。

本研究通過比較貴州六盤水和河北廊坊兩個地理種群蠋蝽的生物學特征，明確了不同種群的生長發育規律及繁殖能力等，篩選出了生長發育和繁殖性狀較優的貴州六盤水蠋蝽種群，為蠋蝽的大量擴繁和生產提供了參考依據。在后續研究中，我們將繼續開展不同地理種群蠋蝽的捕食控害潛能評價及環境適應性研究，探究不同地理種群蠋蝽的控害能力及生態適應能力，以指導蠋蝽的田間高效釋放和利用，提高害蟲綠色防控效能。